UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ UESC PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA VINICIUS MARTINS NOVAIS

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1 UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ UESC PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA VINICIUS MARTINS NOVAIS CONTRIBUIÇÃO À MORFOLOGIA EXTERNA DOS MACHOS PARA A TAXONOMIA DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD, 1839 (FORMICIDAE: MYRMICINAE) ILHÉUS - BAHIA 2016

2 VINICIUS MARTINS NOVAIS CONTRIBUIÇÃO À MORFOLOGIA EXTERNA DOS MACHOS PARA A TAXONOMIA DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD, 1839 (FORMICIDAE: MYRMICINAE) Dissertação apresentada ao programa de Pós-graduação em Zoologia, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Zoologia, junto a Universidade Estadual de Santa Cruz. Área de concentração: Zoologia Aplicada Orientador: Prof. Dr. Sébastien Lacau Co-orientador: Prof. Dr. Jacques H. C. Delabie ILHÉUS - BAHIA 2016

3 N935 Novais, Vinicius Martins. Contribuição à morfologia externa dos machos para a taxonomia do gênero Pheidole Westwood, 1839 (Formicidae: Myrmicinae) / Vinicius Martins Novais. Ilhéus, BA : UESC, f. : il. Orientador: Sébastien Lacau. Dissertação (Mestrado) Universidade Estadual de Santa Cruz, Programa de Pós - Graduação em Zoologia. Inclui referências. 1. Formiga. 2. Taxonomia numérica. 3. Aparelho genital. 4. Morfologia (Animais). I. Título. CDD

4 VINICIUS MARTINS NOVAIS CONTRIBUIÇÃO À MORFOLOGIA EXTERNA DOS MACHOS PARA A TAXONOMIA DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD, 1839 (FORMICIDAE: MYRMICINAE) Ilhéus, 18/04/2016 Sébastien Lacau DS UESB/DCEN (Orientador) Ivan Cardoso do Nascimento DS UESB/DCB Cléa dos Santos Ferreira Mariano DS UESB/DCB

5 Dedico este trabalho ao único Deus incomparável, justo e verdadeiro que tem se feito presente na minha vida, todos os dias, dando-me condição de concluir esta etapa.

6 AGRADECIMENTOS Aquele que fez possível o cumprimento de mais esta etapa, o Senhor dos senhores, Rei dos reis, digno de toda honra e majestade para todo o sempre. Amém! Aos meus pais Zenaldo e Gerse pelo apoio, compreensão, dedicação, empenho comigo e horas de paciência. Ao meu raio de sol, Sara Freire pelo amparo e incentivo a não desistir. Meu muito obrigado! Amo vocês! Ao meu orientador Sébastien Lacau pelos conselhos e orientações, buscando sempre o melhor. Pela força, palavras de ânimo e pelo incentivo a pesquisa em taxonomia. Ao co-orientador Dr. Jacques H. C. Delabie pela preocupação nos andamentos do trabalho, cedendo o espaço e os equipamentos do Laboratório de Mirmecologia da CEPLAC. Ao Prof. Dr. Ivan Cardoso do Nascimento, por ter aceitado perticipar da comissão avaliadora deste trabalho, e pelas valiosas contribuições para melhoria do presente manuscrito. A Profª. Dr. Cléa dos Santos Ferreira Mariano, por ter aceitado perticipar da comissão avaliadora deste trabalho, e pelas valiosas contribuições para melhoria do presente manuscrito. Ao Prof. Leonard Krause pela ajuda nas traduções das descrições originais em alemão de espécies formigas. Aos irmãos em Cristo e amigos pelas orações durante todo o período e atenção demonstradas. A todos da turma do mestrado pelo companheirismo tornando o mestrado dos mestrados. Fizeram dessa etapa uma parte tão enriquecedora. Aos meus amigos do LBSA, em especial a Rejane, Maíza, Michele Gabriela pela colaboração em vários momentos da construção deste trabalho. Ao Me. Muriel Lima de Oliveira pela disposição, apoio e conselhos concedidos para a melhoria deste trabalho. À CAPES pelo apoio financeiro com a concessão da bolsa de mestrado. A todos a minha gratidão!

7 CONTRIBUIÇÃO À MORFOLOGIA EXTERNA DOS MACHOS PARA A TAXONOMIA DO GÊNERO PHEIDOLE WESTWOOD, 1839 (FORMICIDAE: MYRMICINAE) RESUMO O gênero Pheidole Westwood, 1839 (Formicidae: Myrmicinae) representa um extraordinário caso de sucesso evolutivo pelo altíssimo nível de diversidade taxonômica, em comparação com outros gêneros da família. Atualmente com espécies válidas descritas, o gênero se encontra numa urgência de trabalhos taxonômicos, sobretudo no que diz respeito ao estudo morfológico dos machos, possuindo apenas 9,6% das espécies válidas com os machos descritos. Neste trabalho foi realizado um estudo detalhado da morfologia externa, incluindo as genitálias dos machos de quatro espécies de Pheidole. As espécies continham soldados e operárias para garantir a identificação, com no mínimo três exemplares dos machos para a dissecções das pequenas peças. O presente trabalho obteve como resultados as descrições originais dos machos de Pheidole biconstricta e Pheidole fimbriata, e redescrições detalhadas para Pheidole megacephala e Pheidole pallidula. Características levantadas foram analisadas com outros gêneros dentro da subfamília Myrmicinae e entre as espécies do gênero para a detecção de caracteres plesiomórficos. Pheidole fimbriata é considerada como irmã de todas as espécies de Pheidole e no macho foram encontrados muitos caracteres diferenciados das outras espécies, e tendo pouca aparência com os gêneros mais basais de Myrmicinae, sugerindo que Pheidole fimbriata sofreu vários processos evolutivos, permanecendo como uma espécie basal. Nas peças da genitália de Pheidole foram encontradas características fortes para serem utilizadas nas separações de espécies do gênero. Palavras-chave: Pheidole, Taxonomia, Genitália, Morfologia externa, Macho.

8 CONTRIBUTION TO EXTERNAL MORPHOLOGY OF MALES FOR TAXONOMY OF GENUS PHEIDOLE WESTWOOD, 1839 (FORMICIDAE: MYRMICINAE) ABSTRACT The genus Pheidole Westwood, 1839 (Formicidae: Myrmicinae) represents an extraordinary case of evolutionary success at high level of taxonomic diversity, compared with others genus of family. Currently with species valid described, the genus has an urgency taxonomic work, principally with regard the morphological study of males, having only 9,6% of valid species with males described. In this work a detailed study of the external morphology, including the male genitals of four species of Pheidole. The species contained major and minor workers to ensure identification, with at least three copies of males for the dissection of the small pieces. This work was results the original descriptions of the males Pheidole biconstricta and Pheidole fimbriata, and detailed descriptions for Pheidole megacephala and Pheidole pallidula. Raised characteristics were analyzed with other genera within the subfamily Myrmicinae and between species of the genus for detecting characters plesiomorphic. Pheidole fimbriata as basal to the rest of Pheidole. In the male were found many different characters in relation to other species, having few appearance with basal genera of Myrmicinae, suggesting that Pheidole fimbriata has undergo several evolutionary processes, remaining as a basal species. In parts of the genitalia of Pheidole found strong features for use in the separation of the genus. Keywords: Pheidole, Taxonomy, Genitalia, External Morphology, Male.

9 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO REVISÃO BIBLIOGRÁFICA A família Formicidae Latreille, A subfamília Myrmicinae Lepeletier de Saint-Fargeau, O gênero Pheidole Westwood, História taxonômica Biologia Pheidole: um extraordinário caso de hiperdiversidade Caracterização morfológica do gênero O estado da arte taxonômica no gênero Pheidole Importância do estudo morfológico da genitália dos machos Do uso da morfologia externa dos machos na sistemática das formigas Morfologia geral dos machos Genitália dos machos de formiga MATERIAIS E MÉTODOS Material biológico Nomenclatura taxonômica Terminologia morfológica Observações morfológicas Morfometria Gerenciamento do material biológico e das informações taxonômicas Codificação dos caracteres morfológicos e comparação dos estados Redação das descrições morfológicas RESULTADOS Pheidole fimbriata Roger, Pheidole biconstricta Mayr, Pheidole megacephala (Fabricius, 1793) Pheidole pallidula (Nylander, 1849) DISCUSSÃO REFERÊNCIAS

10 9 1. INTRODUÇÃO Dentro dos Hymenoptera, as formigas estão alocadas em apenas uma única família, o táxon Formicidae Latreille, Segundo Bolton et al. (2016), são reconhecidas, no total, 16 subfamílias, sendo que 90% de todas as espécies de formigas descritas estão classificadas em apenas quatro delas (Dolichoderinae, Formicinae, Myrmicinae e Ponerinae). Em termo de diversidade taxonômica, Myrmicinae Lepeletier de Saint- Fargeau, 1835 é a maior subfamília com mais de espécies agrupadas em 141 gêneros (BOLTON et al., 2016), sendo que 50 gêneros destes ocorrem na região Neotropical (FERNÁNDEZ, 2003). Essa subfamília é a mais bem-sucedida na família, levando em conta a diversidade taxonômica, distribuição geográfica e amplitude ecológica (WARD et al., 2015). Dentre os gêneros de Myrmicinae, Pheidole Westwood, 1839 representa um dos casos mais extraordinários de sucesso evolutivo no Reino animal, com um total de espécies e 143 subespécies válidas (BOLTON et al., 2016). Essa altíssima riqueza de espécies, em comparação com outros da família Formicidae, representa uma situação excepcional, justificando considerar Pheidole como um gênero hiperdiverso (LONGINO, 2009; WILSON, 2003a). É considerado que grande parte das suas espécies ainda não foi descrita, e estima-se que sua riqueza total real aproxima-se de espécies (LONGINO, 2009; WILSON, 2003a). Observa-se que a diversidade do gênero é particularmente elevada na região Neotropical, onde apresenta cerca de 640 espécies descritas (BOLTON et al., 2015). Devido à relativa homogeneidade morfológica das operárias e soldados entre as diferentes espécies, Pheidole foi considerado como um gênero monofilético (WILSON, 2003a; MOREAU, 2008). No entanto, baseando-se em dados moleculares, Ward et al. (2015) mostraram que Pheidole se encontrava parafilético em relação aos gêneros Machomyrma Forel, 1895a e Anisopheidole Forel, 1914, sendo assim, sinonimizando estes dois gêneros em Pheidole, tornando-o monofilético novamente. Atualmente, apesar da existência de uma grande literatura taxonômica sobre o gênero Pheidole, tais como as obras de importância de Eguchi (2001a), Eguchi (2001b), Eguchi (2008), Economo et al., (2014), Fischer e Fisher (2013), Longino (2009), Moreau (2008), Ogata (1982), Ward et al. (2015), Wilson (2003) entre outros, a situação taxonômica do gênero permanece complicada, implicando numa urgência

11 10 de trabalhos taxonômicos para o mesmo (LONGINO, 2009). Além disso, os poucos estudos taxonômicos existentes a respeito de Pheidole se apoiam principalmente sobre a morfologia dos soldados e das operárias, ao passo que quase não existem trabalhos realizados com os machos, principalmente na região Neotropical. Uma das principais dificuldades práticas na taxonomia do gênero Pheidole refere à separação de espécies, às vezes muito similares morfologicamente. Os machos de formigas apresentam caracteres morfológicos muito úteis, principalmente em relação às genitálias, não só para delimitação de espécies, mas também para a compreensão das relações de parentesco entre elas (BERNARD, 1967). Assim, a baixa produção de estudos taxonômicos em Pheidole que consideram os machos, representa uma grande lacuna tanto para a taxonomia, como para a sistemática do gênero. Diante do exposto, o presente trabalho visou desenvolver um estudo comparativo da morfologia externa dos machos de quatro espécies de Pheidole, sem revisão da taxonomia, tendo como objetivos avaliar e discutir a importância relativa dos diversos sistemas de caracteres reconhecidos na morfologia externa dos mesmos para a taxonomia do gênero. Além disso, a descrição da morfologia externa dos machos das quatro espécies, através do estudo sequencial dos diversos sistemas de caracteres: o formato, dimensão e arquitetura das partes esqueléticas dos segmentos da cabeça, mesossoma e metassoma (genitália incluídas).

12 11 2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 2.1. A família Formicidae Latreille, 1809 Dentro da historia evolutiva dos Hymenoptera, as formigas originaram entre 140 a 168 milhões de anos (MOREAU et al., 2006). Os registros fósseis sugerem que, no Cretáceo, as formigas eram insetos relativamente raros e caminhou em direção à dominância ecológica, somente a partir do período Eoceno (MOREAU et al., 2006). Assim, diversificando-se no terciário, as formigas é um dos grupos de himenópteros com maior diversidade ecológica e número de espécies conhecidas dentre os insetos eusociais (GRIMALDI; ENGEL, 2005; HÖLLDOBLER; WILSON, 1990). Na Zoologia, a classificação tradicional situa as formigas no filo Arthropoda, subfilo Hexapoda, classe Insecta e ordem Hymenoptera, constituindo uma única família, Formicidae (Apocrita: Vespoidea). Segundo Bolton et al. (2016), atualmente a família possui 16 subfamílias válidas e 4 extintas, 39 tribos (8 fósseis), 328 gêneros (148 fósseis), espécies (701 fósseis) e subespécies (2 fósseis), sendo que 85% de todas as espécies conhecidas estão concentradas em apenas quatro subfamílias (Dolichoderinae, Formicinae, Myrmicinae e Ponerinae) (BOLTON et al., 2016). A região Neotropical, que se estende desde o norte do México até o centro da Argentina (MORRONE, 2001), possui uma das maiores áreas com diversidade biológica. Nela são encontradas 13 subfamílias, 142 gêneros e aproximadamente espécies (BACCARO et al., 2015). No Brasil ocorrem 13 subfamílias: Agroecomyrmecinae, Amblyoponinae, Dolichoderinae, Dorylinae, Ectatomminae, Formicinae, Heteroponerinae, Martialinae, Myrmicinae, Paraponerinae, Ponerinae, Proceratiinae e Pseudomyrmecinae (SOUZA-CAMPANA, 2015; BRADY et al., 2014), com espécies, distribuídas em 111 gêneros (BACCARO et al., 2015). Devido à elevada taxa de descrições de novas espécies (WARD, 2007), o número total de formigas é estimado em cerca de espécies (FISHER, 2010), sendo que grande parte dos táxons ainda não descritos se concentram nas florestas tropicais (FERNÁNDEZ; OSPINA, 2003). As formigas são dominantes da paisagem terrestre, se fazendo presentes em quase todos os principais hábitats (BROWN, 2000). Elas desempenham papéis

13 12 importantes nas interações simbióticas, aeração do solo, ciclagem de nutrientes (MOREAU et al., 2006). A sua distribuição estende-se desde o círculo polar ártico até as partes mais remotas do Hemisfério Sul, com exclusão do continente antártico, representando um dos grupos mais bem-sucedidos ecologicamente dentre os insetos (HÖLLDOBLER; WILSON, 1990). Dentro da perspectiva de diversidade, estimativas indicam que 3/4 da biomassa animal na floresta amazônica seja composta por formigas e cupins (BECK, 1971; FITTKAU; KLINGE, 1973). Dentre os animais que habitam o chão ou o dossel nas florestas tropicais, as formigas são um dos organismos mais abundantes, representando cerca de 90% dos indivíduos e até 95% da biomassa animal (MOFFETT, 2000). As formigas se organizam em colônias (podendo ser formadas no solo, troncos, galhos de árvores e outros), onde são divididas em uma ou mais rainhas e operárias, estas últimas responsáveis pelo trabalho não reprodutivo (FERNÁNDEZ, 2003; WILSON, 1971). O ciclo de vida de uma colônia se divide em três etapas: fundação, crescimento e reprodução (KASPARI, 2003; PEETERS; MOLET, 2010). Em algumas espécies podem-se encontrar subgrupos de organização que desempenham diferentes papéis como manutenção, forrageamento e defesa da colônia (DELLA-LUCIA et al., 1993). O ciclo de vida da maioria das formigas pode ser resumido no voo nupcial (cópula do macho com a gine), postura de ovos pela rainha e o desenvolvimento dos imaturos (fig. 1). Na maior parte das espécies, logo após a cópula o macho morre sendo considerado como simples vasos de entrega de esperma (BOOMSMA et al., 2005), por isso considera-se que este apresenta um papel secundário (FERNÁNDEZ, 2003). Entretanto, ao contrário do que se pensa sobre o tempo de vida dos machos, Jonathan Shik e seus colaboradores, David Donoso e Mike Kaspari, demonstraram uma surpreendente variação na expectativa de vida dos machos fora da colônia natal. Shik e Kaspari (2009) encontraram resultados impressionantes, com fornecimento de alimento, em que machos de Ectatomma ruidum viveram mais de 30 dias e de Paraponera clavata mais de 100 dias. Os autores sugerem uma relação da vida útil dos machos com os sistemas de acasalamento propostos por Hölldobler e Bartz (1985), e de como pode ser o investimento nos machos em uma colônia. Estudos sobre a vida dos machos após a cópula ainda são poucos (JANZEN, 1967; SHIK; KASPARI, 2009; SHIK et al., 2012; SHIK; DONOSO; KASPARI, 2013), por isso ainda são mal compreendidos.

14 13 Figura 1. Ciclo biológico generalizado de uma colônia de formigas. Fonte: Adaptado de Lach et al., (2010) 2.2. A subfamília Myrmicinae Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835 Dentre as 16 subfamílias de Formicidae atuais, Myrmicinae é a mais diversificada (WARD et al., 2015), tanto a nível genérico e específico, como em termos regionais e globais (HÖLLDOBLER; WILSON, 1990). A subfamília conta com 6 tribos, 141 gêneros, espécies e 802 subespécies válidas (BOLTON et al., 2015), ocorrendo no Brasil aproximadamente 60 gêneros, com cerca de 650 espécies (BACCARO et al. 2015). Devido a sua grande riqueza taxonômica, as espécies de Myrmicinae possuem também uma grande diversidade em termos de habitats e de ecologia nutricional. Essa diversidade vai de formas arbóreas (ex.: Cephalotes Latreille, 1802b, Procryptocerus Emery, 1887, Crematogaster Lund, 1831, Daceton Perty, 1833, Allomerus Mayr, 1877), do solo e serrapilheira (diversos gêneros das tribos Attini, Myrmicini, Crematogastrini, Solenopsidini e Stenammini). As suas associações bióticas podem estar relacionadas com plantas (Allomerus), fungos (grupo Atta Fabricius, 1804; Cyphomyrmex Mayr, 1862) ou com outras formigas (Crematogaster) (FERNÁNDEZ, 2003). As Myrmicinae abrangem uma extraordinária gama de comportamentos de forrageamento, hábitos de nidificação e estruturas de colônia

15 14 (WARD, 2010). Na subfamília são encontradas espécies onívoras, predadoras generalistas, predadoras especialistas (por exemplo, Strumigenys Smith, 1860 e Acanthognathus Mayr, 1887 que são especialistas de mandíbulas longas), coletoras de sementes, cultivadoras de fungos e formigas cortadeiras (HÖLLDOBLER; WILSON, 1990; BACCARO et al., 2015). Observando o alto número de táxons, Myrmicinae é também a subfamília mais complexa (WARD et al., 2015), considerando-se as relações filogenéticas internas (FEITOSA, 2007). Poucos estudos de morfologia comparada foram realizados a nível genérico (BRANDÃO, 2000), no entanto, deve-se levar em conta contribuições como o trabalho de Kugler (1978), que comparou a morfologia do aparelho de ferrão de 63 gêneros de Myrmicinae. Não há dúvidas que Myrmicinae seja grupo monofilético, mas a sua posição em relação à filogenia global das subfamílias de Formicidae não está clara (FERNÁNDEZ, 2003). Grimaldi et al. (1997) em suas análises, encontrou em seus resultados Myrmicinae como grupo irmão de Pseudomyrmicinae. Baroni Urbani (2000) reforçou o monofiletismo de Myrmicinae e colocou como grupo irmão de Myrmeciinae e Prionomyrmecini, mas não sugeriu sinapomorfias para esse agrupamento. Ward (2014) sugere, através de estudos de análises moleculares de sequências de DNA, uma estreita relação entre Myrmicinae e Ectatomminae. Esta relação havia sido proposta pelo taxonomista William L. Brown, Jr. (1954). Ward et al. (2015) determina o monofiletismo de Myrmicinae, mas com a ressalva sobre o gênero Ankylomyrma Bolton, 1973 que não é um membro da subfamília Myrmicinae, indicando assim uma monofilia da subfamília sob exclusão deste gênero. Um dos maiores desafios atuais da mirmecologia é a resolução das relações filogenéticas das tribos, gêneros e espécies de Myrmicinae (FERNÁNDEZ, 2003). Recentemente, baseando-se em dados moleculares, Ward et al. (2015) reavaliaram as relações de parentesco entre os diversos gêneros de Myrmicinae, reorganizando a classificação de 25 tribos para somente seis: Attini, Crematogastrini, Myrmicini, Pogonomyrmecini, Solenopsidini e Stenammini.

16 O gênero Pheidole Westwood, HISTÓRIA TAXONÔMICA O gênero Pheidole (Myrmicinae: Attini) foi proposto por Westwood em 1839, mas a descrição foi muito superficial, por monotipia e a partir da espécie Atta providens Sykes, 1835 (BOLTON et al., 2016). Posteriormente, Mayr (1861) demonstra uma descrição mais fina e detalhada do gênero, mas não tão suficiente, e sem a consulta do material tipo. Arnold (1920) lista caracteres encontrados em Pheidole. Em Bolton et al. (2016) encontramos a história detalhada do táxon Pheidole BIOLOGIA Os ninhos do gênero Pheidole são encontrados habitualmente em troncos apodrecidos, galhos, pedaços de madeira, sob pedras e no subsolo (WILSON, 2003a; EGUCHI et al., 2011). No caso do forrageamento de suas espécies, a maioria forrageia na terra, mas algumas, tais como Pheidole vulgaris Eguchi, 2006, forrageiam sobre e sob o solo (EGUCHI et al., 2011). Suas populações são de médias a grandes, polidômicas e não escavam ninhos profundos, mas exploram preferencialmente cavidades naturais sob pedras, dentro de troncos e em áreas sombreadas. A maioria dos ninhos das espécies subterrâneas podem ser reconhecidos pelo montículo baixo formado pela acumulação de lixo ao redor da entrada (FERNÁNDEZ, 2003). Frequentemente são encontradas sementes armazenadas dentro de câmaras do formigueiro colhidas pelas operárias (MOREAU, 2008), e muitas delas chegam a germinar, porém nem toda colheita de sementes resulta em predação (WHEELER, 1910). Do ponto de vista da organização social, as colônias de Pheidole são geralmente monogínicas, apresentando grandes populações cujo tamanho varia de algumas centenas a milhares de indivíduos (PASSERA, 1984). A divisão do trabalho está organizada em castas físicas das operárias, e também sobre a existência de um polietismo de idade (PASSERA; ARON, 2005). Em relação às castas físicas, as operárias (operárias menores) possuem o corpo mais delgado, enquanto os soldados (operárias maiores) são mais robustos e com cabeças grandes e

17 16 conspícuas (WILSON, 2003b). Os soldados geralmente se especializam na defesa do ninho e no processamento, recuperação e armazenamento de alimentos (WILSON, 1984), enquanto as operárias tipicamente realizam o restante das atividades dentro da colônia (WILSON, 1984, 2003a). Dentro das divisões de trabalho relacionadas ao polietismo de idade, as ocupações vão desde o cuidado com os imaturos e da colônia (operárias mais jovens) até o forrageamento fora do ninho (operárias mais velhas) (WILSON, 2003b). Wilson (2003a) indica algumas adaptações como especializações em nidificação e variação na estrutura dos ninhos, padrões de colonização, variação anatômica e ciclo de vida diferente em diversos habitats, nidificação em lugares extremos como desertos, pequenas espécies em associações com outras formigas e mimetismo de outras espécies de formigas, por exemplo, Pheidole nasutoides Hölldobler e Wilson, 1992 que imitam um soldado de cupim do gênero Nasutitermes. Ainda dentro do gênero, podemos observar na evolução desta linhagem o aparecimento de uma casta, a dos super-soldados, onde estes exercem a função também de defesa. Wilson (2003a) relata que seis espécies de Pheidole possuem esta casta adicional. Já Moreau (2008) indica oito espécies que possuem essa casta adicional. No gênero Pheidole ainda pode-se encontrar uma condição em que os indivíduos exibem um mosaico distintamente de macho e fêmea (soldado ou operária) na cabeça (YANG; ABOUHEIF, 2011). Estas espécies são denominadas ginandromorfas (fig. 2). Dentro do gênero, essa característica foi encontrada em Pheidole (Epipheidole) inquilina (WHEELER, 1903), P. pallidula (WHEELER, 1937), P. dentata (JONES; PHILLIPS, 1985) e P. morrisi (YANG; YANG; ABOUHEIF, 2011). Outros gêneros de Myrmicinae mostraram o mesmo tipo de mutação ginandromórfica da cabeça em algumas espécies como, por exemplo, Monomorium florícola (CRAWLEY, 1920), Solenopsis aurea (COKENDOLPHER; FRANCKE, 1983), Pogonomyrmex occidentalis (TABER; FRANCKE, 1986), Cardiocondyla emeryi (HEINZE; TRENKLE, 1997), Acromyrmex octospinosus (WHEELER, 1937), Polyergus rufescens, Tetramorium simillimum (WHEELER, 1903).

18 Figura 2. Pheidole pallidula apresentando síndrome ginandromórfica. 1: Corpo destacando com uma linha pontilhada as extensões do soldado e do macho; 2: Cabeça do macho; 3: Cabeça da ginandromorfa; 4: Cabeça do soldado. Fonte: Wheeler (1937) PHEIDOLE: UM EXTRAORDINÁRIO CASO DE HIPERDIVERSIDADE O gênero Pheidole conta atualmente com espécies válidas e 142 subespécies (BOLTON et al., 2016), sendo que 624 espécies ocorrem no Novo Mundo, distribuindo-se dos Estados Unidos à Argentina (LONGINO, 2009; WILSON, 2003a). Na Região Neotropical, o gênero é um dos mais comuns com 627 espécies (BACCARO et al., 2015), sendo que no Brasil são encontradas 163 espécies (ANTWIKI, 2015). Devido ao alto número de espécies e grande distribuição, a sua coleta se torna muito fácil, principalmente no estrato epígeo (FERNÁNDEZ, 2003), levando em conta que suas espécies ocupam os mais diversos nichos em todos os estratos dos habitats em que ocorrem (SUGUITURU et al., 2015). A diversidade do gênero é particularmente elevada nas regiões tropicais e subtropicais (WILSON, 2003a), além de ocorrer em ambientes desérticos até

19 18 florestas tropicais úmidas (WILSON, 1976; 1987). Em comunidades locais, a sua dominância é frequente em número de espécies, colônias e biomassa, especialmente no solo e na serapilheira (WILSON, 2003a; PIE; TRANIELLO, 2007), sendo até mesmo no dossel de matas tropicais (KASPARI; YANOVIAK, 2001). Espécies deste gênero possuem uma prevalência na fauna de solo de formigas em diversos tipos de ecossistemas, chegando a mais de 30 espécies em poucos quilômetros quadrados de Floresta Amazônica (WILSON, 2003a), e podendo ultrapassar 50 na Amazônia Peruana ou na Estação de La Selva, na Costa Rica, na mesma proporção de área (WILSON, 2003b). As espécies de Pheidole ocupam vários habitats e podem ser encontradas em áreas degradadas, pastagens, bordas de fragmentos florestais ao centro de florestas bem preservadas, tanto em ambientes artificiais, como áreas rurais, urbanas e agroecossistemas (EGUCHI, 2008). Por exemplo, Pheidole megacephala (Fabricius, 1793), está distribuída pelos trópicos e subtrópicos do mundo, e afeta não somente as faunas nativas (WETTERER, 1998; HOFFMANN et al., 1999; VANDERWOUDE et al., 2000), mas também causa graves perdas agrícolas (EGUCHI, 2008). O termo Hiperdiversidade é utilizado para descrever um grupo taxonômico, podendo ser gênero ou família, que possui uma excepcional riqueza de espécies, comparado com seu grupo-irmão a outro que esteja no mesmo táxon superior (MOREAU, 2008). Com estimativa de uma riqueza total de cerca espécies, Pheidole é um desses representativos casos de hiperdiversidade, não só dentro das formigas, mas também entre plantas e outros animais (WILSON, 2003b), como por exemplo, em fungos endófitos (ARNOLD et al., 2000), gastrópodes marinhos do gênero Conus (DUDA; KOHN, 2005), borboletas pertencentes à família Lycaenidae da tribo Eumaeini (PIERCE et al., 2002) e os gorgulhos (FARRELL, 1998). Dentro da família Formicidae, o gênero que ainda pode rivalizar com Pheidole é Camponotus Mayr, 1861 (Formicidae: Formicinae) (WILSON, 2003), com cerca espécies válidas. Para Camponotus, Bolton (1995) registrou 301 espécies para o Novo Mundo e Wilson (2003a), citando uma comunicação pessoal com Mackay, relata a ocorrência de ao menos, 400 para o novo mundo. Porém Brady et al. (2006) sugerem que Camponotus não representa uma linhagem monofilética. Para a explicação da predominância ecológica e da grande diversidade taxonômica em Pheidole, um traço seria a presença da casta adicional, designados de soldados (WILSON, 2003a). Embora estas castas maiores estejam presentes em

20 19 outros gêneros de formigas, nas espécies conhecidas de Pheidole os soldados estão associados com a redução do aparelho de ferrão (WILSON, 2003a), como também nas menores (operárias) (KUGLER, 1978). Isso leva a um aumento compensatório da defesa através de secreções exócrinas (WILSON, 2003a), um aperfeiçoamento que caracteriza, por exemplo, as grandes subfamílias Dolichoderinae e Formicinae (OLIVEIRA, 2013). Essas mudanças provavelmente permitiram que Pheidole alcançasse uma extraordinária divisão do trabalho, onde os soldados representam a maior parte do armamento químico tóxico das colônias, potencializando assim o seu ataque (WILSON, 2003) CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DO GÊNERO Pheidole pode ser diagnosticada pela combinação de caracteres: Mandíbula multidenticulada; clípeo estreito e amplamente inserido entre os lobos frontais; lobos frontais reduzidos; antenas com 12 segmentos e clava apical bem definida de três segmentos; pecíolo com pedúnculo longo e nodo alto e estreito; geralmente dimórficas (BACCARO et al., 2015). Além de exibirem todos os caracteres morfológicos diagnósticos da subfamília Myrmicinae e a diagnose citada acima, as gines, os machos, as operárias e os soldados de Pheidole podem ser diagnosticados, separadamente, pelas características morfológicas diagnósticas, (ver BOLTON, 1994; HÖLLDOBLER, 1990; FERNÁNDEZ, 2003; WILSON, 2003a, 2003b; EGUCHI, 2003; EGUCHI, 2008; OGATA, 1982; OGATA, 1991) como segue: Gine Cabeça retangular subtriangular, com cantos posteriores arredondados e borda posterior reta ou ligeiramente côncava. Olhos de tamanho médio. Ocelos pequenos presentes. Margem occipital da cabeça ligeiramente côncava ou em linha reta medianamente. Mandíbula, fórmula palpal, clípeo e margem antero-ventral da cápsula cefálica como a de um soldado. Mesossoma maciço, largo, com sua face dorsal plana; mesoescuto mais acima do pronoto; notáulices presentes; sulcos parapsidiais presentes; propódeo pequeno, sem a face dorsal definida. Metanoto comprido. Espinhos propodeais robustos e curtos. Pecíolo, pós-pecíolo e gáster como de um soldado, porém mais maciços. Machos Cabeça pequena, globular, bem menos larga do que o mesossoma. Carina occipital distinta. Olhos grandes e proeminentes. Ocelos bem desenvolvidos,

21 20 grande e distintos. Mandíbulas pequenas e estreitas, com margem mastigatória com um dente apical agudo e 3 a 4 dentes basais. Clípeo convexo no meio e margem anterior reta ou amplamente arredondada. Toruli próximos a margem posterior do clípeo. Antena com 13 segmentos, filiforme; escapo curto; segmento basal do flagelo globuloso. Mesossoma maciço; mesoescuto e mesoescutelo ligeiramente convexos; pronoto e metanoto como na gine; espinhos propodeais reduzidos, geralmente formando lobos obtusos; notáulices presentes; sulcos parapsidiais presentes. Pecíolo e pós-pecíolo com nós baixos e arredondados. Asa anterior com uma célula radial aberta, duas cubital e uma discoidal. Placa subgenital triangular a pentagonal, sua margem basal com uma distinta projeção no meio. Genitália retrátil; anel basal curto; paramero com braço gonocoxal distinto e posicionado ventralmente, e ápice arredondado; digitus geralmente arredondados, curvado ventralmente; cuspis ausentes. Placa edeagal com perfil do lobo apical côncavo em vista lateral, margem ventral serrilhada. Casta operária dividida em duas subcastas: Operárias Mandíbula triangular sem dentição na borda da margem mastigatória. Ponto médio da margem anterior do clípeo sem uma seta mediana pareada. Lobos frontais distantes um do outro, de modo que a porção posteromediana do clípeo, entre os lobos frontais, é normalmente mais largo do que um dos lobos. Olhos presentes, variando em tamanho, raramente consistem em somente poucos omatídeos. Antena com 12 segmentos, com os 3, 4 ou 5 últimos antenômeros formando uma clava (sendo os 3 últimos dominantes), ou sem a formação dela. Promesonoto formando um domo que é gerado bem acima do nível do dorsum do propódeo; a inclinação posterior do domo por vezes com uma proeminência. Espinho propodeal geralmente presente (raramente vestigial ou ausente) e variável em tamanho e forma. Pecíolo em vista lateral consistindo de um pedúnculo anterior delgado e um nodo posterior elevado, ou aumentando gradualmente a partir da base para o topo do nó. Pós-pecíolo em vista lateral hemisférico e um pouco globular. Ferrão reduzido. Soldados Com todos os caracteres diagnósticos das operárias, eventualmente modificados e/ou adicionados pelas seguintes características: Mandíbula robusta, com margem mastigatória sem dentição, mas armada com dentes apical e pré-apical seguidos por um longo diastema e, após, com 1-2 dentículos na frente do ângulo

22 21 basal. Hipóstoma tendo sempre um largo ou reduzido processo lateral para cada base mandibular, e muitas vezes com um processo mediano e/ou um par de processos submedianos, ou seja, o meio do hipóstoma tendo 0-3 processos O ESTADO DA ARTE TAXONÔMICA NO GÊNERO PHEIDOLE O gênero Pheidole vem sendo objeto de muitos estudos relacionados à taxonomia, filogenia, ecologia e comportamento. Uma lista completa das principais referências de trabalhos envolvendo o gênero pode ser conferida no catálogo de Bolton et al. (2015). Em mais de seis décadas de estudos, há uma gama de dados espalhados sobre o gênero, principalmente do que diz respeito à taxonomia e filogenia, podendo ser destacados alguns trabalhos: Gregg (1959) fez uma revisão taxonômica de espécies da região Neártica; Ogata (1982) revisou as espécies do Japão; Goñi et al. (1984), Imai et al. (1984), Taber e Cokendolpher (1988) realizaram estudos dos cariótipos para algumas espécies do gênero; Xu et al. (1998), Zhou e Zheng (1999) e Zhou (2001) desenvolveram estudos faunísticos de espécies da China; Eguchi (1999, 2000, 2001a, 2001b, 2003, 2004, 2006, 2008) realizou estudos faunísticos e de revisões taxonômicas de espécies asiáticas; Wilson (2003a) realizou uma revisão taxonômica com mais de 600 espécies, contendo chaves de identificação para espécies do Novo Mundo; Sarnat (2008) desenvolveu uma chave e identificou espécies do grupo Pheidole roosevelti Mann, 1921; Moreau et al. (2006) realizaram estudos moleculares e filogenéticos com espécies de Pheidole com ênfase sobre o Novo Mundo; Moreau (2008) encontrou um forte apoio a monofilia do gênero Pheidole em seus resultados; Longino (2009) fez uma revisão taxonômica de espécies da fauna da América central; Terayama (2009) desenvolveu uma chave de identificação de espécies de Taiwan; Heterick (2009) desenvolveu uma chave de identificação para espécies do sudoeste da Austrália; Sarnat e Moreau (2011) exibiu a filogenia e radiação do grupo Pheidole roosevelti; Fischer et al. (2012) realizou uma revisão taxonômica, com uma chave de identificação para as espécies do grupo Pheidole pulchella Santschi, 1910 (região Afrotropical); Economo et al., (2014) estudou a influência dos padrões macroecológicos na estrutura filogenética global de Pheidole, confirmando nos seus resultados Pheidole fimbriata Roger, 1863 como grupo-irmão de todas as espécies do gênero; Wills et al., (2014) analisou a variação

23 22 do tamanho do corpo e as castas em populações geograficamente distintas com Pheidole megacephala, e Ward et al. (2015) classificaram Pheidole dentro da tribo Attini e confirmou a monofilia do gênero com a sinonímia dos gêneros Machomyrma e Anisopheidole dentro de Pheidole. Sem dúvida um dos trabalhos mais importantes sobre o gênero Pheidole é o de Wilson (2003a), com a descrição de 624 espécies, sendo que mais de 300 foram como novas espécies. O autor propôs neste trabalho 19 grupos de espécies, 17 do Novo Mundo e dois originados no Velho Mundo. Este trabalho é uma referência, pois traz muitas ilustrações e imagens de espécimes tipo e chaves de identificação para cada grupo proposto. Apesar do trabalho de Wilson (2003a) representar uma imensa contribuição à taxonomia do gênero, ainda existe uma grande dificuldade prática na identificação das espécies Neotropicais e a situação taxonômica do gênero permanece confusa (Lacau, com. pess.). Do ponto de vista filogenético, Moreau (2008) demonstrou que nove dos 19 grupos de espécies propostos por Wilson (2003a) não são monofiléticos (17 grupos analisados). Do ponto de vista taxonômico, Longino (2009) detectou vários erros na revisão de Wilson (2003a) sinonimizando 21 das novas espécies publicadas por este autor, sendo que 14 destas foram descritas repetidas vezes nessa revisão (às vezes em grupos diferentes), enquanto outras oito já tinham sido descritas previamente por outros autores. Além do mais, existe uma real dificuldade prática na utilização das chaves de identificação da revisão de Wilson (2003a) devido à terminologia que muitas vezes é imprecisa e ambígua, e vários erros consistentes de incoerências e contradições entre dicotomias sucessivas são encontrados, tornando a chave ruim. Essa situação resulta da complexidade encontrada na construção de tal ferramenta, visando identificar as centenas de espécies deste gênero. O problema prático provém, principalmente, do fato que, na morfologia externa das operárias e dos soldados existe mais de uma centena de caracteres com valor taxonômico potencial. Esses caracteres podem ser exprimidos em vários estados distintos e se combinando diferencialmente entre si nas centenas de espécies existentes, além de vários deles serem homoplásicos, como demonstrado por Moreau (2008). Embora exista uma considerável quantidade de literatura taxonômica sobre o gênero Pheidole, há ainda uma urgência de trabalhos taxonômicos para o mesmo (LONGINO, 2009).

24 Importância do estudo morfológico da genitália dos machos A genitália masculina é considerada um dos mais importantes e úteis caracteres para o diagnóstico de espécies em sistemática de insetos (TUXEN, 1970), e esta utilidade na sistemática de insetos resulta da composição de sua estrutura (SONG; BUCHELI, 2010). A genitália masculina é um complexo que consistem em estruturas de diversos componentes que são funcionalmente diferentes uns dos outros (HUBER, 2004; HUBER et al., 2005; SONG; WENZEL, 2008) e que são derivados a partir de tecidos que diferem na origem embrionária (SNODGRASS, 1931, 1957; SCUDDER, 1971). Por exemplo, muitos insetos têm estruturas genitais masculinas que servem para agarrar, acariciar, esfregar, ou pressionar órgãos (EBERHARD, 1985, 2004), bem como estruturas sensoriais, como pelos, espinhos, farpas e sensilas (TUXEN, 1970). Os tecidos musculares e os apódemas é que vão dar suporte para o movimento de diferentes componentes genitais durante a cópula (KUMASHIRO; SAKAI, 2001). As genitálias masculinas dos insetos são adaptações mecânicas fantásticas, com morfologia e funções diversas (BOUDINOT, 2013). Entre essas diversificações estão scoopulas de esperma em Odonata, ganchos copulatórios de Metrioidea e modificações nas genitálias como instrumentos estridulatórios para corte ou cópula (CÓRDOBA-AGUILAR et al. 2003; Chrysomeloidea; FLOWERS; EBERHARD, 2006; Micronecta, Corixidae; SUEUR et al. 2011; Tipula, Tipulidae; EBERHARD; GELHAUS 2009). Funcionalmente, diferentes componentes dos órgãos genitais masculinos podem evoluir separadamente um do outro (HUBER et al, 2005; SONG; WENZEL, 2008) e, assim, são capazes de fornecer caracteres úteis em diferentes níveis taxonômicos, mas cada uma destas estruturas constituem uma parte integrante e crucial da genitália masculina, trabalhando juntos para realizar a cópula bem-sucedida (SONG; BUCHELI, 2010; CLAUSEN, 1938).

25 Do uso da morfologia externa dos machos na sistemática das formigas MORFOLOGIA GERAL DOS MACHOS Em sua morfologia externa, o corpo dos machos de formigas é principalmente caracterizado pela arquitetura do seu exoesqueleto. Como nas fêmeas (gines, operárias e soldados), o macho exibe as características morfológicas diagnósticas do táxon de nível superior, no qual sua espécie é classificada. Como em todos os himenópteros apócritos, as grandes divisões arquiteturais do seu corpo, são construídas a partir da diferenciação dos segmentos, organizados em cabeça, mesossoma e metassoma (fig. 3). Diferenciando-se das fêmeas, a cabeça dos machos é caracterizada pelo pequeno tamanho, ocelos proeminentes (geralmente machos com grandes ocelos são noturnos ou crepusculares), grandes olhos compostos, antenas filiformes alongadas e com um segmento a mais, peças bucais reduzidas (às vezes atrofiadas), exceto a glossa alongada, e mandíbulas reduzidas e simplificadas. Figura 3. Morfologia externa do macho de Pheidole unicornis Wilson, Fonte: Adaptado de Scupola (2012). O mesossoma representa o segundo tagma do corpo do macho de formigas. Ele é relativamente volumoso devido ao grande desenvolvimento interno da

26 25 musculatura alar. Como nos outros himenópteros, os três segmentos toráxicos são fundidos com o primeiro segmento abdominal, que é chamado propódeo. Caracteristicamente, com exceção do caso dos machos ergatomórficos, o tórax apresenta dorso-lateralmente dois pares de apêndices para sua locomoção aérea durante o voo nupcial, que são as asas meso e metatoráxicas, além dos três pares de pernas em posição ventral. É notável que nos machos de formigas, geralmente não há orifício visível para a glândula metapleural, sendo considerada ausente. Também, os machos sempre apresentam uma nervação alar idêntica ao da gine da sua espécie. O metassoma é o terceiro tagma do corpo do macho, sendo formado pelos dez outros segmentos abdominais terminais do corpo. Primeiramente, o metassoma organiza-se entre o segundo segmento abdominal que se encontra isolado anteriormente do propódeo, e posteriormente dos demais segmentos que juntos formam o gáster através de duas finas articulações. Este segmento isolado é abusivamente chamado pecíolo. Em diversas subfamílias de formigas mais derivadas, o terceiro segmento abdominal também se encontra isolado segundo a mesma modalidade, recebendo o nome de pós-pecíolo. Os últimos segmentos do abdômen do macho são fortemente modificados na sua morfologia para constituir a genitália (fig. 4), parte esquelética do sistema reprodutor masculino que acompanha os testículos e suas glândulas acessórias, além de permitir o acasalamento com as gines, indispensável à reprodução sexuada. Dessa estrutura parte o duto ejaculador, que se prende ao edeago. O pênis apresenta-se na forma de duas placas esclerotizadas, reunidas ou não. Ele é cercado pelas volsela, geralmente curtas e pilosas, mais ou menos truncadas. Lateralmente observam-se os parameros, a sua variação é grande dentro das espécies e gêneros. Os machos de formigas foram qualificados como organismos conservadores, devido a pouca variação de sua morfologia quando comparado às gines e operárias, tanto entre os gêneros quanto as espécies (BERNARD, 1967). Assim o estudo da sua estrutura representa uma fonte de informações sobre as relações de parentesco entre as linhagens de formigas. Evolutivamente, nas subfamílias mais derivadas, os parameros tendem a se simplificar pela fusão dos seus segmentos. Ao contrário, as peças internas (volsela, edeago) se tornaram complexas durante o processo de evolução. Geralmente, a armadura genital é articulada com um complexo de músculos, sendo internalizada na subfamília

27 26 Myrmicinae, exigindo uma dissecção, enquanto esta permanece mais externalizada nos outros grupos. B A C Figura 4. Morfologia teórica das genitálias (cápsula genital) dos machos de formigas. A: Vista ventral; B: Vista lateral externa; C: Vista lateral interna. Fonte: Adaptado de Yoshimura e Fisher (2014) GENITÁLIA DOS MACHOS DE FORMIGA Na cópula das formigas (fig. 5) o macho mantém-se em cima da fêmea, agarrado a ela com suas pernas (CLAUSEN, 1938), sendo posicionados os dois na mesma direção (BOUDINOT, 2013; SCHULMEISTER, 2001). No processo da cópula, antes da penetração, os machos de formigas sondam o gáster da fêmea com sua genitália (ROBERTSON; VILLET, 1989; VILLET, 1999), sendo considerado como um pré-requisito (ROSS, 1982; SCHULMEISTER, 2001). A penetração pode ser feita com o ápice do edeago, o digitus ou ambos (BOUDINOT, 2013), sendo o primeiro também com uma função de suporte para a genitália feminina (OGATA, 1991). O edeago se encaixa na bursa copulatrix da fêmea, seguindo o digitus e o cuspis pressionando o esternito terminal (CLAUSEN, 1938; BOUDINOT, 2013). Entretanto, o digitus e o cuspis em muitos representantes da subfamília Myrmicinae são reduzidos, ou até ausentes, considerando que o digitus pode estar realizando um papel sensorial (OGATA, 1991). Os parameros têm sido observados com o papel de antiaderência, dando firmeza no momento da cópula (GORB, 2008; OGATA,

28 ; SCHULMEISTER, 2001), mas provavelmente com a mesma função do digitus e do cuspis (OGATA, 1991) descritas por Boudinot (2013). Clausen (1938) chama bastante atenção de como no momento da penetração as peças se encaixam como uma chave para a fechadura, descrevendo o canal vaginal como simples, mas que funciona como um molde de gesso para o edeago. Finalmente o macho agarra-se a fêmea ficando somente seguro pelas genitálias (ROBERTSON; VILLET, 1989), permanecendo por certo tempo até o final da cópula na mesma posição (HÖLLDOBLER; WILSON, 1990; FOITZIK et al., 2002).

29 28 A D E A F C Figura 5. Eventos da cópula e detalhes da morfologia externa da genitália do macho e da gine de Myrmica kotokui Forel, A: Fêmea (esquerda) e macho (direita); B: Porções terminais dos mesmos; C: Paramero esquerda do macho retirado; D: Terminália da fêmea em posição de cópula (vista lateral); E: Vista ventral da mesma porção anterior; F: Orgãos reprodutivos internos da fêmea; G: Genitália do macho em posição de cópula com o paramero e volsela esquerda retirados, e órgãos reprodutivos internos. Fonte: Ogata (1991) G Durante as últimas cinco décadas, o aparelho genital masculino de Hymenoptera tem sido objeto de extensa pesquisa. Estas pesquisas aumentaram o conhecimento da morfologia, oferecendo uma melhor compreensão das homologias das partes constituintes da genitália (KEMPF, 1956). Os machos de formigas oferecem uma riqueza de informações e caracteres morfológicos valiosos que auxiliam na delimitação de gêneros e espécies, contribuindo assim para a taxonomia (FISHER, 2009; LAPOLLA et al., 2012; YOSHIMURA; FISHER 2012) e sistemática (LAPOLLA 2004; BRADY; WARD, 2005). Na subfamília Dorylinae, boa parte das

30 29 espécies foram descritas a partir dos machos, pelo seu comportamento críptico e por ser facilmente coletados nas armadilhas luminosas no momento do voo nupcial (BORGMEIER, 1955; WATKINS, 1976). Nessa subfamília os machos são considerados peças confiáveis para a taxonomia (NASCIMENTO, 2006). Eles possuem diferenças marcantes, principalmente as características das peças da genitália (parameros, volsela e edeago) que são utilizadas em chaves (WATKINS, 1976). No entanto, muitos taxonomistas ignoram tais fontes de informações (YOSHIMURA; FISHER, 2009). São encontrados alguns trabalhos taxonômicos com machos em Formicidae, tais como: Wheeler e Long (1901), Wheeler (1912), Clausen (1938), Snodgrass (1941) (Hymenoptera), Donisthorpe (1942a, 1942b), Bernard (1956), Forbes e Do- Van-Quy (1965), Cagniant (1966a; 1966b, 1969a, 1969b), Wheeler (1968), Smith (1970), Rettenmeyer (1974), Zolessi e Abenante (1977), Gotwald e Burdette (1981), Barr e Gotwald (1982), Kugler (1983), Ogata (1987, 1991), Deyrup e Davis (1997), Eguchi (2003), Czechowski e Radchenko (2006), Feitosa et al. (2007), Yoshimura e Fisher (2007, 2009, 2011, 2012, 2014), Boudinot (2013, 2014, 2015a), Boudinot e Fisher (2013), além de outros. A maioria dos estudos taxonômicos vem sendo baseada nas operárias de Formicidae, devido a sua abundância (BOUDINOT, 2015a). No entanto, diante da diversidade dos Formicidae, e se for comparar ao número de estudos sobre a morfologia das fêmeas, o número de trabalhos sobre a morfologia dos machos que foram realizados até agora, é quase insignificante. Bolton (1994, 2003) diagnosticou a família Formicidae e suas respectivas subfamílias e forneceu uma chave baseada nas operárias para as subfamílias e gêneros de formigas (BOLTON, 1994). As pesquisas com machos de formigas têm sido muito pouco realizadas devido à dificuldade de associação de operárias com gines e machos, (BOUDINOT, 2015a) principalmente em coletas realizadas com armadilhas luminosas, onde se torna mais difícil. Para a subfamília Myrmicinae, poucas chaves estão disponíveis, e estas restritas as regiões da América do Norte (SMITH, 1943), Nevada (WHEELER; WHEELER, 1986), Bulgária (ATANASOV; DLUSSKY, 1992), Europa Ocidental e septentrional (BERNARD, 1967), Norte da Europa (Fennoscandia) e Dinamarca (COLLINGWOOD, 1979), França e Bélgica (BONDROIT, 1918), Armênia (ARAKELIAN,1994), Rússia Européia (ARNOL'DI; DLUSSKY, 1978), Sul da Sibéria (RADCHENKO, 1994), Coréia do Norte (RADCHENKO, 2005), Japão (YOSHIMURA;

31 30 ONOYAMA, 2002), Nova Zelândia (BROWN, 1958) e Madagascar (YOSHIMURA; FISHER, 2007). Sem dúvida, um dos trabalhos atuais taxonômicos mais relevantes para conhecimento dos machos de formigas é o de Boudinot intitulado Contributions to the knowledge of Formicidae (Hymenoptera: Aculeata): a new diagnosis of the family, the first global male-based key to subfamilies, and a treatment of early branching lineages, publicado em Neste recente estudo o autor forneceu a primeira chave de identificação a nível global para todas as subfamílias, baseada nos machos (ver discussão) e uma diagnose atualizada para os machos da subfamília Myrmicinae. Em um gênero tão diverso como é Pheidole, os raros trabalhos taxonômicos com ênfase nos machos, se resume a descrições das genitálias de algumas espécies da Ásia (OGATA, 1982; EGUCHI, 2003). Entre eles, o de Eguchi (2003) representa uma notável contribuição na qual o autor compara a morfologia da genitália de 32 espécies de Pheidole da Ásia, e mais outras sete dos gêneros Aphaenogaster e Lophomyrmex. Em Pheidole, a maior parte das descrições estão centralizadas nas operárias e soldados, principalmente os soldados. Pela revisão das descrições e chaves do gênero, a prática de acrescentar os machos era mais constante nos trabalhos mais antigos. Hoje se vê uma necessidade maior nas descrições e chaves contendo machos, pela falta de recursos na identificação dos mesmos (BOUDINOT, 2015b). Em André (1882), Atanasov e Dlussky (1992), Bernard (1967), Bondroit (1918), Emery (1916), Mayr (1861), Radchenko (2005), Smith (1943) e Yoshimura e Onoyama (2002) encontramos chaves baseadas em machos para o gênero, para as regiões da Europa e Argélia, Bulgária, Europa ocidental e septentrional, França e Bélgica, Itália, Europa, Coréia do Norte, Estados Unidos, e Japão, respectivamente. Para as espécies, foram encontradas chaves baseadas nos machos para a região da Europa (MAYR, 1861), Europa ocidental e septentrional (BERNARD, 1967), e Europa e Argélia (ANDRÉ, 1883), contendo apenas P. megacephala e P. pallidula. No trabalho de Eguchi (2003), podemos descrever a morfologia básica da genitália dos machos de Pheidole (fig. 6): composta por três pares de valvas, isto é, os parameros, as volsela e as placas edeagais, que são cercados basalmente pelo anel basal. Retrátil para dentro de uma cavidade genital na extremidade posterior do gáster, englobado dorsalmente pelos tergitos do segmento IX e X, este com um par de pigóstilos, e ventralmente pelo esternito IX (placa subgenital) e X, sendo que o primeiro de formato subtriangular a

32 31 subpentagonal. Parameros pareados estreitamente fundidos basidorsalmente e fundidos ou completamente abertos ventralmente, envolvendo as volsela e as placas edeagais; cada paramero de perfil subtriangular com o ápice arredondado contendo uma população de cerdas na superfície externa; braço gonocoxal projetado para a parte ventrobasal de cada paramero. Volsela anexadas a parte basiventral de cada paramero, localizadas entre os parameros e as placas edeagais, com uma população de cerdas na basivolsela. Parte apicoventral da volsela muitas vezes produzido como um lobo. Digitus direcionado ventralmente, curvado, coberto com cerdas muito pequenas na superfície exterior. Cuspis ausente. Edeago localizado medialmente na cápsula genital, consistindo em placas edeagais emparelhadas; placa bem esclerotizada, com a margem ventral serrada; ou placa subdividida por uma concavidade formando lobos apical e ventral com a margem ventral serrilhada; apodeme edeagal projetado a partir da porção basal da face exterior da placa edeagal estendendo basidorsalmente e conectado com a face interna do paramero. Figura 6. Morfologia da genitália externa do macho de Pheidole unicornis Wilson, 2003 (vista ventral). Fonte: Adaptado de Scupola (2012). No novo mundo são conhecidas cerca de 650 espécies de Pheidole (WILSON, 2003; LONGINO, 2009), mas apenas 62 delas são conhecidos os machos (SCUPOLA, 2012). Boa parte das descrições dos machos foram realizadas superficialmente e outras não analisam a estrutura da genitália. Ainda há

33 32 necessidade de uma análise mais profunda se tratando dos machos. O conhecimento sobre a morfologia externa da casta reprodutora seria útil para definir melhor as espécies-grupo e também compreender os limites de populações estreitamente relacionadas (SCUPOLA, 2012). Além desses trabalhos, não se encontram quaisquer outros trabalhos com um fino detalhamento da morfologia externa sobre os machos para gênero, principalmente na região Neotropical.

34 33 3. MATERIAIS E MÉTODOS 3.1. Material biológico O material biológico reunido foi selecionado a partir do estudo do material proveniente da Coleção de Formicidae do Laboratório de Mirmecologia do Centro de Pesquisas do Cacau (CPDC). Os espécimes de machos tinham, obrigatoriamente, series que incluíram, ao mesmo tempo, operárias e/ou soldados e os machos, para garantir a identificação taxonômica destes últimos. Em cada série foram selecionados grupos que continham no mínimo 3 espécimes machos para posterior dissecção. As espécies utilizadas neste estudo são: o Pheidole biconstricta Mayr, 1870 o França: Guiana, Paracou (5 16'27.8''N, 52 55'25.18''W), elev. 35 m. Data da coleta: 01 de novembro de Coletores: B. Corbara; A. Dejean; J. Orivel. o Pheidole fimbriata Roger, 1863 o Brasil: Bahia, Ilhéus, Praia do Norte (14 41'18.74''S, 39 4'10.53''W), elev. 22 m. Data da coleta: 27 de fevereiro de Coletor: J. Delabie; o Brasil: Bahia, Ilhéus, Q-G (14 47'34.51''S, 39 3'2.28''W), elev. 25 m. Data da coleta: 07 de abril de Coletor: J. E. Silveira; o Brasil: Bahia, Ilhéus, CEPLAC/CEPEC, Quadra G (14 45'17.69''S, 39 13'49.41''W), elev. 59 m. Data da coleta: 19 de maio de Coletor: Michela F.; o Brasil: Bahia, Ilhéus (14 47'39.57''S, 39 2'41.15''W), elev. 27 m. Data da coleta: 02 de janeiro de Coletor: J. Delabie; o Brasil: Bahia, Itabuna (14 47'16.92''S, 39 16'42.3''W), elev. 79 m. Data da coleta: 15 de novembro de Coletor: J. Raimundo. o Pheidole megacephala (Fabricius, 1793) o Costa do Marfim: Lamto (6 13'10.73''N, 4 59'38.88''W), elev. 107 m. Data da coleta: 06 de junho de Coletor: J.Lévieux. o Pheidole pallidula (Nylander, 1849) o Marrocos: Chefchaouen (35 10'34.87''N, 5 16'4.03''W), elev. 725 m. Data da coleta: 11 de setembro de Coletor: J. Delabie.

35 34 No presente estudo, essas espécies foram escolhidas, pois além do critério da efetiva disponibilidade física de material biológico, também são presentes no estudo filogenético de Moreau (2008). Desta filogenia, Pheidole fimbriata representa o grupo irmão de todas as outras espécies do gênero. Pheidole biconstricta foi escolhida, pois representa uma espécie Neotropical particularmente derivada, considerando a sua posição na árvore filogenética. Pheidole megacepala foi escolhida, pois hoje se encontra em toda a zonação intertropical do mundo, e é representante da região biogeográfica afrotropical. Enfim, Pheidole pallidula representa uma espécie paleártica, que foi surpreendentemente sugerida como aparentada a outras espécies Neotropicais. Assim a utilização dessas espécies no presente estudo deverá fornecer um suporte comparativo para discutir nossos próprios resultados. Na tabela 01 está apresentado um resumo da distribuição por regiões das espécies que irão ser estudadas no presente trabalho. Segue também a situação atual da descrição da operária, soldado, gine, macho e larvas e por quais autores. Tabela 1. Sinopsis taxonômico das espécies aqui estudadas. Nd Não descrita. Taxon Distribuição Descrição original da morfologia externa Operária Soldado Gine Macho Larvas Pheidole biconstricta Mayr, 1870 Pheidole fimbriata Roger, 1863 Pheidole megacephala (Fabricius, 1793) Pheidole pallidula (Nylander, 1849) Neotropical Neotropical Pantropical (origem Afrotropical) Paleártica Mayr, 1870 Mayr, 1887 Mayr, 1861 Nylander, 1849 Mayr, 1870 Roger, 1863 Mayr, 1861 Mayr, 1855 Nd. Nd. Mayr, 1861 Mayr, 1855 Presente trabalho Presente trabalho Mayr, 1861 Redescrito detalhadamente no presente trabalho Mayr, 1855 Redescrito detalhadamente no presente trabalho Nd. Nd. Wheeler e Wheeler, 1953 Nd. Fonte: Informação de Bolton et al. (2015). Quando, durante as observações de morfologia comparada, alguns exemplares das espécies não puderam ser examinados presencialmente, imagens de alta resolução de espécimes disponíveis online ou nas publicações impressas, foram utilizadas. As fontes mais consultadas para as ilustrações foram: Antweb.org;

36 35 Bolton et al. (2015); Boudinot (2015a); Boudinot e Fisher (2013); Eguchi (2003); Wilson (2003a); Yoshimura e Fisher (2007, 2009, 2011, 2012, 2014) Nomenclatura taxonômica A nomenclatura taxonômica seguiu Bolton et al. (2015). As identificações taxonômicas foram realizadas a partir dos espécimes de operárias e soldados associados aos machos da mesma série. Foram utilizadas, preferencialmente, as informações contidas na revisão da fauna Neotropical de Pheidole por Wilson (2003a) 1, Antweb ( e/ou nas descrições originais das espécies quando anteriores, assim como a base iconográfica dos espécimes tipos de Pheidole, atualmente em desenvolvimento no projeto Hiperdiversidade do gênero Pheidole (Hymenoptera: Formicidae) na Bahia: ênfase sobre a Mata Atlântica no Laboratório de Biossistemática Animal da UESB Terminologia morfológica A depender das estruturas consideradas nos machos, a terminologia seguida no presente trabalho segue Boudinot (2015a), Yoshimura e Fisher (2014) e Richards (1956) para a morfologia externa; Goulet e Huber (1993) para a morfologia das asas, e Eguchi (2003) para as genitálias Observações morfológicas A morfologia externa dos espécimes foi principalmente estudada no Laboratório de Biossistemática Animal (LBSA) da Universidade Estadual do Sudoeste da Bahia (UESB). As observações dos espécimes inteiros foram feitas com auxílio de um estereomicroscópio óptico Olympus SZX7. As dissecções de certas partes esqueléticas (ex.: peças bucais, genitália, etc.) foram realizadas com este mesmo aparelho e as peças dissecadas foram montadas entre lâminas escavadas e lamínulas para serem observadas em vários aumentos (x100, x400 e x1000) com auxílio do microscópio óptico Carl Zeiss. Para este fim, as peças 1 Considerando o trabalho de Moreau et al. (2008) que mostrou que nove dos grupos de espécies propostos por Wilson (2003a), para classificar as espécies de Pheidole do Novo Mundo, não são monofiléticos, foi decidido no presente estudo de não considerar a proposição de Wilson.

37 36 esqueléticas dissecadas e suas membranas associadas foram previamente tratadas com ácido láctico quente (80 C), durante 72 horas. As microfotografias digitais foram capturadas no Laboratório de Mirmecologia da CEPLAC, através do software Auto Montage LAS onde há o acoplamento de uma câmera no próprio microscópio óptico, e através do procedimento próprio adotado no Laboratório de Biossistemática Animal da UESB Morfometria As medidas morfométricas foram realizadas com auxilio de um microscópio de medida Carl Zeiss e registradas com uma aproximação de 0,01 mm. Algumas medidas são ilustradas (fig. 7) e dadas em milímetros, utilizando as seguintes definições e abreviações: CW: Largura do clípeo: distância máxima entre as bordas laterais do clypeus, a cápsula cefálica em vista dorsal; EL: Comprimento dos olhos: comprimento máximo dos olhos; EW: Largura dos olhos: comprimento dos olhos medido perpendicularmente a seu eixo máximo; GL: Comprimento do gáster: comprimento máximo entre o ponto mais anterior do segmento abdominal IV e o ponto mais posterior do segmento abdominal IX, o gáster observado em vista lateral; HL: Comprimento da cabeça: distância máxima do ponto mediano da borda anterior do clypeus ao ponto mediano da borda posterior do vertex, a cabeça observado em vista dorsal; HLA: Comprimento da margem anterior da cabeça: distância entre a linha imaginária desenhada entre os pontos mais anterior dos olhos e o ponto mais anterior do clypeus, a cápsula cefálica em vista dorsal; HW1: Largura da cabeça 1: largura máxima da cabeça, excluindo os olhos, a cápsula cefálica em vista dorsal; HW2: Largura da cabeça 2: largura máxima da cabeça, incluindo os olhos, a cápsula cefálica em vista dorsal; LA3: Comprimento do antenômero 3: comprimento máximo do 3 segmento antenal observado em vista lateral;

38 37 LOD: Diâmetro do ocelo lateral: comprimento máximo do corpo do ocelo lateral; MEL: Comprimento do mesossoma: comprimento máximo do mesossoma a partir do ponto mais visível anteriormente até o ponto mais posterior, o mesossoma observado em vista lateral; MH: Altura do mesossoma: altura máxima do mesossoma observado em vista lateral; ML: Comprimento da mandíbula: comprimento da mandíbula medido em vista ventro-lateral entre sua articulação basal e o seu ápice; MLL: Comprimento do mesoescutelo: comprimento máximo entre o ponto mediano da borda anterior do mesoescutelo e o ponto mediano da sua borda posterior, o mesossoma observado em vista dorsal; MLW: Largura do mesoescutelo: largura máxima medida entre os pontos mais laterais dos braços do mesoescutelo, o mesossoma observado em vista dorsal; MOD: Diâmetro do ocelo mediano: comprimento máximo do corpo do ocelo médio; MTL: Comprimento do mesoescuto: comprimento máximo entre o ponto mediano da borda anterior do mesoscuto e o ponto mediano da sua borda posterior, o mesossoma observado em vista dorsal; MTW: Largura do mesoescuto: largura máxima medida entre os pontos mais laterais do mesoscuto, o mesossoma observado em vista dorsal; PDL: Comprimento do pedicelo: comprimento máximo do 2º segmento antenal observado em vista lateral; PEH: Altura do pecíolo: altura máxima do segmento abdominal II, a partir do ápice do nodo do tergito até o ponto mais ventral do esternito, sendo o segmento observado em vista lateral; PEL: Comprimento do pecíolo: comprimento máximo do segmento abdominal II, a partir do ponto visível mais anterior da linha tergo-esternal no pedúnculo, até o seu ponto mais posterior, sendo o segmento observado em vista lateral; PPH: Altura do pós-pecíolo: altura máxima do segmento abdominal III, a partir do ponto mais dorsal do tergito até o ponto mais ventral do esternito, sendo o segmento observado em vista lateral; PPL: Comprimento do pós-pecíolo: comprimento máximo do segmento abdominal III, a partir do ponto visível mais anterior da linha tergo-esternal, até o seu ponto mais posterior, sendo o segmento observado em vista lateral;

39 38 SL: Comprimento do escapo: comprimento máximo do 1 segmento antenal (condilo articulatório excluído) observado em vista lateral; TL: Comprimento total: soma aritmética de ML, HL, WL, PEL, PPL e GL. A B Figura 7. Morfologia externa do macho de Pheidole fimbriata Roger, 1863, mostrando algumas medidas realizadas. A: Habitus em vista lateral esquerda; B: Cabeça em vista dorsal.

40 39 Índices CI: Índice Cefálico: HW1/HL x 100 CS: Tamanho Cefálico: (HW1+HL)/2 EHI: Índice olho-anterior-cabeça: EL/HLA x 100 EI: Índice do olho 1: EL/EW x 100 EYE: Índice do olho 2: (EL+EW)/CS x 100 MDI: Índice da mandíbula: ML/HL x 100 MI: Índice do mesossoma: MH/MEL x 100 MLI: Índice do mesoescutelo: MLW/MLL x 100 MNI: Índice do mesonoto: (MTL+MTW)/(MLL+MLW) MTI: Índice do mesoescuto: MTW/MTL x 100 OBI: Índice de convexidade ocular: HW1/HW2 x 100 PPI: índice do pós-pecíolo: PPL/PPH x 100 PTI: Índice do pecíolo: PEH/PEL x 100 SAI: Índice escapo-antenômero 3: SL/LA3 x 100 SEI: Índice olho-escapo: EL/SL x 100 SI: Índice do escapo: SL/HW1 x Gerenciamento do material biológico e das informações taxonômicas A gestão da coleção dos números materiais biológicos considerados no estudo (espécimes inteiros e peças dissecadas montadas em lâminas ou conservadas em tubos, imagens baixadas de espécimes online ou provindo de publicações), assim das informações taxonômicas associadas foi realizada com auxílio do programa informático Mantis (versão 2.0), sendo que cada um dos itens biológicos foi tombado e recebeu um número de identificação (ID) único. A gestão das imagens e sua preparação foram realizadas com auxílio do programa informático Adobe Photoshop Elements (versão 10). Cada imagem foi indexada com palavras-chaves úteis a sua procura posterior no processo de comparar a morfologia das espécies entre si.

41 Codificação dos caracteres morfológicos e comparação dos estados Com programa Xper² (versão 2.3), foi construída uma nova base de dados de caracteres morfológicos e estados referente aos machos das espécies de Pheidole estudadas. Com essa matriz construída, e contando com os recursos de identificação do Xper², conseguimos modelizar e codificar os estados de caracteres, bem como a gestão para o armazenamento, edição, análise, distribuição e comparação dos dados descritivos Redação das descrições morfológicas Nas descrições morfológicas redigidas, a fim de facilitar o trabalho do leitor no processo de assimilação das informações, os autores privilegiaram a claridade do exposto, através da seguinte normatização redacional. A sequência descritiva da morfologia dos objetos biológicos obedece às seguintes lógicas: os fenótipos são sempre descritos: 1) segundo o eixo antero-posterior, progredindo na direção anterior posterior do corpo do animal; 2) segundo o eixo dorso-ventral, na direção dorsal ventral; 3)segundo o eixo lateral-lateral. Os apêndices são imediatamente descritos após o tagma a qual pertencem. Os diferentes itens morfológicos (estruturas, territórios, etc.) são sempre descritos segundo uma vista de observação rigorosamente informada no início de cada sequência. Assim, para facilitar a procura das informações temáticas, está sendo feito o uso de uma simbologia restrita de setas orientadas para ajudar o leitor a situar diretamente no texto as observações úteis. Assim, por convenção inicial, os itens são os seguintes: (Anterior), (Posterior), (Dorsal), (Ventral) e (lateral), podendo ser combinados entre si (i.e.: = antero-ventral). No caso peculiar dos apêndices, por definição articulados, a orientação das vistas é diretamente indicada no texto. Quando não foi possível verificar alguma informação morfológica, por exemplo em caso de impossibilidade de dissecção, está diretamente indicado no texto.

42 41 4. RESULTADOS Quatro espécies de Pheidole foram examinadas Pheidole fimbriata Roger, 1863 (Figs. 8-11) História taxonômica fimbriata. Pheidole fimbriata Roger, 1863a: 196. Sintipos: 2 soldados, Rio Paraguay (MNHN) [Não examinado]. Descrição da operária: Mayr, 1887: 598. Combinação em Pheidole (Macropheidole): Emery, 1915b: 190. diversa. Pheidole diversa Smith, 1860b: 196. Sintipos: 1 operária, 1 soldado, BRASIL: St. Paul (BMNH?) [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole fimbriata: Kempf, 1965: 183. smithii. Pheidole smithii Dalla Torre, 1892: 90. [Nome de substituição desnecessário para Pheidole diversa Smith, 1860: Bolton et al., 2015]. Sinônimo júnior de Pheidole fimbriata: Kempf, 1965: 183. tucumana. Pheidole fimbriata var. tucumana Forel, Síntipo: 1 soldado, BRASIL: St. Paul (MHNG?) [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole fimbriata: Wilson, 2003a: 690. Material examinado: BRASIL: (3 machos) Bahia, Ilhéus (14 47'39.57''S, 39 2'41.15''W), elev. 27 m, , col.: J. Delabie; (3 machos) Bahia, Ilhéus, Praia do Norte (14 41'18.74''S, 39 4'10.53''W), elev. 22 m, , col.: J. Delabie; (3 machos) Bahia, Itabuna (14 47'16.92''S, 39 16'42.3''W), elev. 79 m, , col.: J. Raimundo; (1 operária, 1 soldado) Bahia, Ilhéus, CEPLAC/CEPEC Quadra G (14 45'17.69''S, 39 13'49.41''W), elev. 59 m, , col.: Michela F.; (2 operárias, 1 soldado) Bahia, Ilhéus, Q-G (14 45'50.94''S, 39 13'36.25''W), elev. 25 m, , col.: J. E. Silveira; fotografia em Wilson, 2003a (1 operária, 1 soldado) Amazonas, Benjamin Constant, col.: W. L. Brow; PARAGUAI: Fotografia: (1 macho) Cordillera, Caacupé, Camp. J. Norment (25 22 S, W), 19.i.1994, B. Garcete, #AW0395.

43 42 Descrição do macho (primeira descrição) Morfometria (n=6) HL (1,02±0,02) {0,99-1,04}, HW1 (1,04±0,14) {0,84 1,16}, HW2 (1,39±0,03) {1,35 1,43}, HLA (0,18±0,03) {0,14-0,21}, ML (0,44±0,03) {0,39 0,47}, CW (0,81±0,03) {0,78 0,85}, SL (0,38±0,03) {0,33-0,40}, EW (0,39±0,01) {0,37-0,40}, EL (0,54±0,02) {0,52-0,57}, PDL (0,13 ± 0,01) {0,12-0,14}, LA3 (0,18±0,01) {0,17-0,19}, MOD (0,21±0,01) {0,20-0,22}, LOD (0,20± 0,01) {0,19-0,21}, MEL (3,13±0,11) {3,00-3,28}, MH (2,32±0,30) {1,89-2,66}, MTW (2,01±0,05) {1,93-2,08}, MTL (1,70±0,04) {1,66-1,78}, MLW (0,92±0,09) {0,81-1,04}, MLL (0,77±0,02) {0,74-0,79}, PEH (0,53±0,03) {0,48-0,57}, PEL (0,76±0,04) {0,70-0,80}, PPH (0,64±0,05) {0,61-0,73}, PPL (0,43±0,03) {0,40-0,49}, GL (3,37±0,09) {3,26-3,45}. Tamanho do corpo médio (TL= 9,14 mm). Índices (n=6) CI (102,84±14,42) {84,00-114,14}, CS (1,03±0,07) {0,92-1,10}, SEI (143,94±11,06) {130,00-163,64}, SI (36,47±3,54) {33,04-42,05}, SAI (209,27±16,77) {194,12-235,29}, EI (139,80±6,96) {130,00-150,00}, EYE (90,45±7,14) {82,95-102,17}, EHI (309,23±49,30) {257,14-385,71}, OBI (74,85±9,20) {62,22-81,12}, MDI (43,38±3,44) {37,50-47,47}, MI (73,91±8,54) {61,56-82,00}, MNI (2,21±0,15) {1,96-2,37}, MTI (118,63±3,70) {112,92-123,08}, MLI (119,57±11,68) {103,85-131,65}, PTI (69,46±4,31) {65,00-76,00}, PPI (68,10±7,90) {56,16-80,33}. MORFOLOGIA: Cabeça. Cápsula cefálica. Cabeça em vista anterior com perfil da parte mediana do clípeo em forma de domo convexo. Clípeo com borda mais anterior nitidamente convexa e borda interna retilínea. Cabeça em vista posterior com uma forte carina occipital cujas partes laterais convergem dorsalmente em arco de círculo, e se prolongam ventro-lateralmente diferenciando em uma forte crista bem marcada. Cabeça em vista dorsal com formato subcircular (fig. 8A), menos largo do que o tórax (olhos desconsiderados); perfil das bordas laterais subretilíneo no seu 1/6 anterior onde são levemente convergentes anteriormente, e com perfil convexo nos seus 2/3 posteriores onde convergem fortemente posteriormente; borda vertexal de perfil retilíneo. Olhos globulosos, seu perfil formando uma proeminência saliente no perfil da cápsula cefálica, sendo situados aproximadamente no nível dos 2/5 anteriores desta, em posição lateral, com a linha imaginária desenhada entre os

44 43 seus centros passando pelo centro dos toruli. Ângulos vertexais marcados pelo perfil saliente das partes ventro-laterais da carina occipital. Clípeo alongado; parte mediana da borda anterior de perfil subretilíneo, levemente convexo, e contínuo com as partes laterais, formando uma só convexidade; sulco epistomal marcado no nível da borda posterior do clípeo, e desenhando uma larga convexidade cujo topo termina na linha imaginária passando pelos pontos mais anteriores dos toruli. Lobos frontais muito reduzidos e formando um pequeno triângulo reto na margem posterodorsal dos toruli, sendo o condilo articular completamente exposto. Carinas frontais muito curtas, retilíneas, largamente separadas e levemente divergentes posteriormente. Cabeça em vista postero-dorsal com carina occipital de perfil formando uma convexidade, sendo mais curto na parte mediana e levemente mais largos nas partes laterais, com ângulos laterais marcados. Cabeça em vista postero-dorso-lateral com uma leve depressão transversa na região pós-frontal, formando um sulco transverso no seu fundo; borda posterior do olho de perfil subretilíneo, muito levemente convexo (fig. 8B). Cabeça em vista lateral com perfil da face dorsal retilíneo; perfil da face ventral levemente convexo nos seus 2/3 anteriores; perfil da crista formada pela carina occipital muito marcada. Olhos desenvolvidos (com mais de 50 omatídeos no maior comprimento), de formato subelíptico, com eixo maior antero-ventro/postero-dorsal, e posicionado a uma distância da borda anterior da genae equivalente à 1/6 do seu maior eixo de comprimento. Clípeo com margem anterior diferenciando uma curta face horizontal ventralmente dirigida, de perfil retilíneo, dorsalmente separada por um ângulo agudo, quase reto, de uma face dorsal fortemente convexa, formando uma proeminência saliente, antero-dorsalmente projetada, bem distinta do resto da capsula cefálica; toruli inclinados, o arco interno levemente mais alto do que o externo. Apêndices cefálicos. Mandíbulas relativamente pequenas, com formato subtriangular, e similares entre si. Borda basal levemente convexa, encontrando a borda apical segundo um ângulo reto, em nível de um dente basal agudo marcado; borda apical curta, com perfil fortemente marcado pela dentição: um dente apical agudo, e um dente subapical agudo basalmente fusionado com o dente basal. Borda externa (mandíbulas fechadas, a cabeça em vista antero-dorso-lateral) com perfil levemente convexo. Dorso da base da mandíbula sem sulco; face lateral da base da mandíbula sem fóvea. Altura máxima da base da mandíbula equivalente a o maior

45 44 diâmetro do escapo. Labro de formato trapezoidal, sendo mais largos posteriormente, com perfil da borda anterior convexo, sem incisão na parte mediana. Palpos maxilares com três segmentos, sendo os dois terminais de forma muito alongada. Palpos labiais com dois segmentos, sendo os dois de mesmo comprimento entre si. Prementum com parte distal recoberta pelo labro quando as peças bucais são fechadas. Antenas formadas de 13 segmentos. Escapos (A1) curtos (SI: 36,47±3,54), com ápice não atingindo a borda anterior do ocelo mediano, quando dirigidos posteriormente (cabeça em vista dorsal); base do escapo levemente dilatado a partir do seu 1/5 basal para atingir o máximo diâmetro no seu 1/3 basal equivalente a 1,3 vezes a largura basal, e afinando-se muito levemente até o ápice. Funículo com pedicelo (A2) de formato globuloso, tão longo como largo, seu diâmetro máximo cerca de 1,2 vezes maior do que o próximo segmento (A3); segmentos A3 a A13 mais longo do que largos; A3 cerca de 1,3 vezes maior do que A4; segmentos A4 a A7 de comprimentos iguais entre si; segmentos A8 a A12 de comprimentos levemente maiores, sendo iguais entre si; A13 cerca de 2,2 vezes maior do que A12; funículo alongado, não aumentando em diâmetro, sem diferenciar uma clava terminal.

46 Figura 8. Morfologia externa do macho de Pheidole fimbriata Roger, A: Cabeça em vista dorsal; B: Cabeça em vista lateral; C: Habitus em vista lateral esquerda; D: Habitus em vista dorsal; E: Mesossoma em vista lateral esquerda; F: Gáster em vista postero-lateral. 45

47 46 Mesossoma. Mesossoma em vista dorsal com formato subelíptico nos seus 4/5 anteriores, posteriormente prolongado pelo propódeo, e transversalmente truncado em nível da margem posterior do mesmo. Faces laterais do mesotórax de perfil convexo, levemente convergente anteriormente. Mesossoma em vista lateral com formato relativamente alongado (fig. 8C), seu comprimento cerca de 3,5 vezes maior do que o da cápsula cefálica, e fortemente marcado pelo perfil retilíneo horizontal do mesotórax. Perfil dorsal do pronoto e da margem anterior do mesoescuto formando, juntos, uma curta face anterior vertical no mesossoma, posteriormente continuada por uma longa face dorsal horizontal formada pelo resto do mesotórax, sendo as duas separadas por uma longa convexidade continua. Comprimento do perfil do pronoto equivalente a cerca de 8 vezes o do mesoescuto. Painéis laterais do mesoescuto, axila e mesoescutelo formando juntos, pela sua justaposição antero-posterior, uma longa e larga fossa longitudinal, situada diretamente abaixo da borda lateral das suas faces dorsais e dilatada a nível da articulação da asa mesotoráxica. Protórax. Mesossoma em vista antero-dorsal com pronoto muito curto, sua parte anterior formando um curto colar com borda anterior retilínea; face dorsal do pronoto convexa, encontrando as faces laterais sem diferenciar margens laterais distintas; ausência de ângulos pronotais. Mesossoma em vista dorsal com face dorsal do pronoto escondida pelo perfil do mesoescuto (fig. 8D). Mesossoma em vista lateral com borda ventral das faces laterais do pronoto convexa, o ângulo postero-ventral obtuso, quase reto, medialmente projetado abaixo da borda anterior do anepisterno. Espiráculos protoráxicos diminutos (pronoto dissecado), completamente escondidos embaixo dos lobos pronotais. Faces laterais do pronoto não marcadas por uma crista longitudinal no nível do ângulo postero-ventral. Mesotórax. Mesossoma em vista dorsal com face externa do mesoescuto fortemente convexa na sua metade anterior e plana na posterior. Parte visível do mesoescuto com perfil de formato subpentagonal, sendo as bordas anteriores convexas medialmente interconectadas formando uma só convexidade; as bordas laterais retilíneas e fortemente divergentes anteriormente; borda posterior subretilínea, as partes laterais levemente convexas e a parte mediana levemente côncava; ausência de incisão mediana a nível da margem anterior do esclerito; linha escutal medial ausente; notáulices presentes, relativamente pouco cavadas, seu

48 47 ápice atingindo posteriormente a metade do esclerito. Margem posterior do mesoescuto sem marca de sulco longitudinal mediano. Sulcos parapsidiais presentes, mas relativamente estreitos e poucos cavados, estendidos anteriormente até a metade do esclerito, sendo subretilineares e levemente divergentes. Axilas bem desenvolvidas, o corpo achatado de formato subtriangular, de plano horizontal, com as margens laterais ventralmente inclinadas, e sendo medialmente interconectadas por um curto e largo elemento transverso, anteriormente delimitado pelo sulco escutal e posteriormente pelo sulco escutelar. Mesoescutelo com área central da face dorsal relativamente saliente; este com perfil em forma de trapézio invertido, sendo os ângulos arredondados; borda anterior levemente convexa nas suas partes laterais e levemente côncava na sua parte mediana; borda posterior levemente convexa; bordas laterais levemente côncava, delimitando a base das áreas triangulares formadas pelos braços laterais do mesoescutelo. Mesoposnoto discreto, formando um curto elemento transverso, sua parte mediana indistinta, completamente fusionada à margem posterior do mesoescutelo, e seus braços laterais beirando nitidamente as margens posteriores dos braços laterais do mesoescutelo e das axilas. Mesossoma em vista lateral com mesoescuto de perfil muito convexo na sua metade anterior, e retilíneo horizontal posteriormente. Mesoescutelo com perfil formando uma leve convexidade distinta do perfil retilíneo do mesoescuto do qual é nitidamente separado pelo perfil côncavo da ponte interaxilar. Mesonoto e pleura largamente separados pela área pré-alar. Tegula pequena, formando uma curta placa convexa de perfil subtriangular. Epimeron formando uma pequena depressão longitudinal situada logo abaixo da articulação da asa e acima do anepisterno, prolongando-se posteriormente para terminar a nível do ângulo postero-dorsal deste. Mesopleura com anepisterno e katepisterno separados por um fino sulco longitudinal de formato subretilíneo e levemente côncavo dorsalmente, iniciado na borda anterior do esclerito e posteriormente prolongado até a sua borda posterior. Anepisterno com borda anterior de perfil retilíneo, sendo situada aproximadamente no mesmo plano que o corpo da placa. Katepisterno com margem anterior medialmente projetada, fazendo como que a borda anterior não pode ser observada. Ângulo antero-dorsal do katepisterno não diferenciado. Axila somente quase inteiramente escondida pela articulação alar, sendo somente visível em nível de uma pequena área triangular vertical.

49 48 Metatórax. Mesossoma em vista dorsal com metanoto de perfil desenhando um simples elemento transverso situado entre os espiráculos, levemente arqueado anteriormente. Área central relativamente curta, sem protuberância mediana; áreas laterais enlarguecendo gradualmente até a base da articulação alar. Metaposnoto discreto, formando um curto elemento transverso, sua parte mediana indistinta, completamente fusionada à margem posterior do metanoto, e seus braços laterais beirando nitidamente as áreas laterais do mesmo. Mesossoma em vista antero-ventral com metaesterno diferenciando (coxas retiradas) um par de processos relativamente curtos, apicalmente arredondados e levemente inclinados medialmente. Acetabulae metacoxais (acetabulum metatoráxica) fechadas por uma circunvolução cutilar completa. Presença de um par de processos no metaesterno não verificada. Mesossoma em vista lateral com espiráculos situado postero-dorsalmente ao anepisterno, com orifício de formato subcircular, sendo dorso-lateralmente orientado e não recoberto por um lobo; orifício da glândula metapleural ausente. Propódeo. Mesossoma em vista posterior com margens postero-laterais do propódeo pouco diferenciadas, as faces laterais dorsalmente e posteriormente com as faces dorsal e posterior segundo uma convexidade quase continua; forâmen propodeal largo; reentrância médio-dorsal (situada entre os dentes propodeais) inteiramente recoberta por uma fina lamela cuticular translucida. Mesossoma em vista dorsal com perfil do propódeo de formato semicircular, as margens ventrais das faces laterais, de perfil retilíneo, levemente convergentes posteriormente. Lobos propodeais pouco diferenciados. Mesossoma em vista lateral com perfil da face dorsal do propódeo formando uma convexidade continua com o da face posterior (fig. 8E). Faces laterais indistintamente separadas da face dorsal e da face posterior, sem marginação marcada, formando uma convexidade contínua. Espiráculos grandes, sem bulla visível; orifício lateralmente dirigido, de forma subelíptica, sendo cerca de 1,5 vezes mais longo do que largo, o eixo maior de direção dorso/ventral, e cercado por um fino anel cuticular. Asas. Asas anteriores com nervação bem desenvolvida como segue: borda anterior retilínea com somente uma leve proeminência a nível do stigma que é bem marcado; células R, 1R1, 2R1, 1M, 1Rs e 1Cu fechadas; base de Rs e cu-a interrompida por uma bulla; lobo claval despigmentado e transparente. Asas

50 49 posteriores com nervação muito reduzida como segue: célula R longa e fechada; célula 1Cu fechada; célula C ausente; 12 hamuli. Metassoma. Metassoma em vista dorsal com um segmento abdominal II relativamente curto, bem individualizado e articulado posteriormente com o terceiro segmento; gáster com formato elipsoide, na exata vista dorsal do IV segmento abdominal. Gáster em vista lateral relativamente longo; segmento abdominal IV com constrição helcial relativamente larga. Espiráculos dos segmentos abdominais V-VIII anteriormente posicionados em cada segmento, não visíveis sem dissecções. Soma do comprimento máximo dos pós-tergitos abdominais III-IV equivalente ao comprimento máximo dos pós-tergitos abdominais V-VIII. Pré-segmento IV situado na continuação do eixo longitudinal do gáster. Genitália quase inteiramente internalizadas dentro do gáster, sendo somente saliente parte do digitus, edeago, telomero e pigóstilos. Segmento abdominal II (Pecíolo). Com pedúnculo relativamente curto, o nodus alongado de formato tipicamente cuneiforme, sendo relativamente baixo. Pecíolo em vista anterior com perfil dorsal do nodus formando uma convexidade contínua até as faces laterais verticais cujo perfil é subretilíneo e vertical. Pecíolo em vista antero-dorsal com face posterior do nodus de perfil levemente convexo. Pecíolo em vista antero-lateral sem carina dorso-ventral na base do tergito. Pecíolo em vista postero-dorsal com face anterior do nodus de perfil levemente convexo; Pecíolo em vista dorsal com bordas laterais do nodus de perfil levemente convexo e paralelas. Pecíolo em vista ventral com zona proprioceptora formando um disco bem marcado no pré-esternito, este não dividido por um sulco transverso; pós-esternito de mesma largura ao longo do segmento. Laterotergitos ausentes, completamente fusionados com o tergito. Tergito inteiramente fusionado com o esternito ao longo do segmento. Pecíolo em vista lateral com processo levator completo; nodus do tergito de formato triangular, o pedúnculo anterior muito curto; face anterior do nodus de perfil retilíneo, anteriormente declive segundo um ângulo de cerca 45, e face posterior muito curta, de perfil retilíneo, igualmente declive posteriormente, as duas encontrando-se sem diferenciar uma face dorsal. Espiráculos com orifício circular, postero-ventrolateralmente dirigido. Esternito com face ventral de perfil subretilíneo, levemente

51 50 convexo, e sem processo ventral diferenciado. Pós-segmento abdominal II de comprimento equivalente a cerca 2,2 vezes o do pos-segmento abdominal III. Segmento abdominal III (pós-pecíolo). Pós-pecíolo em vista anterior com helcium de formato tubular, os pré-tergito e pré-esternito fusionados. Póspecíolo em vista antero-ventral com margem anterior do helcium do pré-tergito inteira; pré-tergito sem apodeme medial; Pós-pecíolo em vista dorsal com póstergito sem face anterior bem individualizada, formando uma convexidade contínua com as faces laterais. Pós-pecíolo em vista lateral com pré-tergito e pré-esternito de comprimento equivalentes. Pós-tergito e pós-esternito fusionados, suas margens suturadas. Pós-tergito em vista lateral (sutura tergo-esternal observada na exata posição horizontal), formando uma convexidade contínua, sem diferenciar uma face anterior distinta de uma face dorsal; espiráculos com orifício circular, lateralmente dirigido, seu diâmetro equivalente à metade do espiráculo do segmento abdominal II e equivalente ao do segmento abdominal IV. Segmento abdominal IV (SA IV). SA IV em vista dorsal com constrição entre pré e pós-segmentos relativamente pouco marcada. Stridulitrum ausente. Póstergito em vista dorsal com perfil das faces laterais formando uma ampla convexidade contínua, exceto a nível da margem anterior do gáster onde o perfil das bordas laterais dobra internamente para formar um curto segmento retilíneo transverso, diferenciando assim uma curta face anterior para o gáster. Largura máxima do segmento atingida a nível dos 4/5 posteriores do pós-segmento, sendo equivalente a 3,2 vezes a do segmento abdominal III. SA IV em vista lateral com pós-segmento IV de comprimento equivalente a cerca 4,6 vezes o do pós-segmento III. Pós-tergito em vista lateral (sutura tergo-esternal observada na exata posição horizontal), formando uma ampla convexidade contínua; pós-tergito e pós-esternito não fusionados, as bordas laterais do pós-tergito recobrindo lateralmente as do pósesternito. Altura máxima do tergito observada na vertical do ponto da linha de sutura tergo-esternal situado a uma distância equivalente a 2/3 do seu comprimento total, a partir do início da sutura; espiráculo com orifício circular, lateralmente dirigido. Pósesternito com perfil da face ventral formando uma ampla convexidade, seu comprimento equivalente a 4/5 do comprimento do pós-tergito. Segmento abdominal V-VIII (SA V-VIII) SA V-VIII em vista lateral com póstergitos sem constrição marcada entre pré e pós-segmentos, os pré-escleritos

52 51 formando uma só superfície com os pós-escleritos. Espiráculos lateralmente abertos e recobertos pelo pós-tergito abdominal III quando o gáster é normalmente distendido. Segmento abdominal VIII (SA VIII) Tergito com formato padrão; muito curto. Esternito diferenciado, sendo funcionalmente modificado para acolher posteriormente a placa subgenital. SA VIII em vista ventral com borda anterior normalmente desenvolvida na sua largura, com perfil da sua maior parte formando uma concavidade; placa muito curta na sua parte mediana; borda posterior diferenciando uma grande concavidade que recebe a placa subgenital (esternito do segmento abdominal IX) no seu movimento anteroposterior, possuindo duas grandes populações de cerdas, separadamente, nas porções basal e distal (fig. 9A). Segmento abdominal IX Tergito com formato padrão, mas muito curto; recobre anterodorsalmente inteiramente o segmento abdominal X, onde se podem observar os pigóstilos ultrapassando ventralmente a sua borda posterior. Esternito (placa subgenital) caracteristicamente diferenciado; relativamente bem esclerotizado, notadamente nas partes posterior e lateral do corpo (fig. 9B). Placa subgenital em vista ventral com formato subpentagonal; margem posterior bem esclerotizada; spiculum projetado anteromediano como um processo curto e largo, de formato triangular, não curvado dorsalmente ou ventralmente; margens laterais e posterolaterais fortemente cavadas e membranosas, de tal maneira que as partes laterais da margem anterior diferenciam dois longos braços laterais; perfil da borda posterior da parte mediana da placa formando duas largas convexidades separadas por uma ampla concavidade pouco cavada; margem posterior fortemente pilosa com longas cerdas mecanorreceptoras. Segmento abdominal X Tergito pouco desenvolvido; muito curto; pigóstilos curtos; largos, com longas cerdas receptoras. Esternito sendo uma pequena placa ventral relativamente pouco desenvolvida, que vem dobrando a face interna a placa subgenital; muito pouco esclerotizada; corpo reduzido a duas pequenas manchas esclerotizadas no meio das membranas intersegmentar e tergo-esternais (fig. 9C).

53 52 L A L A L A Figura 9. Genitália do macho de Pheidole fimbriata Roger, A: Esternito abdominal VIII em vista ventral; B: Esternito abdominal IX (placa subgenital) em vista ventral; C: Esternito abdominal X em vista ventral; D: Anel basal dissecado em vista dorsal. Genitália Relativamente pequena; bem esclerotizada; de cor marrom escuro, sendo as bordas mais pigmentadas em certas peças. Cápsula genital Cápsula genital em vista anterior com forâmen do anel basal com uma constrição, sendo mais larga do que alta, perfil de formato elipsoidal achatado no sentido dorso/ventral. Cápsula genital em vista posterior com digitus com os ápices direcionados ventromedialmente, quase se encontrando. Cápsula genital em vista dorsal com parameros aproximados anteriormente, interconectados dorsalmente na sua base (fig. 10A). Cápsula genital em vista ventral com parameros com valvas bem abertas posteriormente, extremidades distantes entre si; volsela com valvas abertas posteriormente, extremidades relativamente distantes entre si; edeagos com valvas fechadas posteriormente, extremidade pouco distantes entre si. Cápsula genital em vista lateral com perfil relativamente pouco alongado; proporção do gáster relativamente grande; parcialmente retrátil, ultrapassando

54 53 levemente o último segmento abdominal visível; digitus e ápice do lobo apical e do lobo subapical da margem serrada ultrapassando muito o telomero (fig. 10B). L A A D Figura 10. Morfologia externa da cápsula genital do macho de Pheidole fimbriata Roger, 1863 (Anel basal retirado). A: Vista dorsal; B: Vista lateral.

55 54 Anel basal Grande, bem desenvolvido; relativamente longo em proporção na cápsula genital, cerca de 1/4 do comprimento total; relativamente longo, estendendo posteriormente; muito esclerotizado. Anel basal em vista anterior com formato subtrapezoidal com margem dorsal continuamente convexa; bordas laterais com perfil levemente convexo com pontos angulares distintos; margem ventral com uma concavidade na porção mediana. Anel basal em vista dorsal com corpo de formato subtrapezoidal (fig. 9D), relativamente longo; face dorsal continuamente convexa transversalmente; bordas laterais com perfil retilíneo, convergente anteriormente; margem anterodorsal com perfil subretilíneo (anel com face anterior diferenciada); margem anteroventral de perfil côncavo; margem posterodorsal com partes mais laterais de perfil subretilíneo, parte mediana formando uma larga concavidade onde acolhe a base dos parameros. Anel basal em vista ventral com corpo de face ventral subconvexa transversalmente; parte mediana relativamente curta e bem esclerotizada; margem anterodorsal de perfil subretilíneo (anel com face anterior diferenciada); margem anteroventral de perfil amplamente côncavo. Parameros Curtos, sendo mais largos e mais altos do que longos; cercam completamente as valvas da volsela e do edeago. Parameros em vista dorsal com formato triangular; perfis das margens laterais subretilíneo, levemente côncavo, paralelos entre si, exceto a extremidade e posterior do telomero que é levemente dobrada internamente; perfil da margem posterior subretilíneo, levemente côncavo; braço gonocoxal do basimero produzido ventro-basalmente ao corpo do basimero, longo, antero-medialmente dirigido, pouco esclerotizado; conexão entre basimeros limitada ao nível do ponto mais interno das suas margens anteriores, onde são estreitamente fusionados, completamente abertos posteriormente. Anel basal em vista ventral com formato trapezoidal; perfil da borda posterior complexo, sendo a margem posterior dobrada internamente na sua parte mediana. Anel basal em vista lateral com formato subtriangular, limite entre basimero e telomero indistinta; basimero cerca de 2 vezes mais alto do que longo; telomero com extremidade posterior formando uma forte convexidade semi-circular (fig. 11A), não curvada ventralmente; margem posterior externa fortemente pilosa com longas cerdas finas e agudas postero-lateralmente dirigidas. Volsela Relativamente desenvolvida, placa larga; bem esclerotizada; digitus grande, fixado a parte basiventral de cada paramero; cuspis ausente.

56 55 Volsela em vista dorsal com basivolsela de corpo largo; margem interna da placa dobrada ventralmente; digitus muito longo, fortemente curvado internamente numa direção postero-mediana; face interna com curtas setae; ápice muito agudo. Volsela em vista lateral com basivolsela carregando cerca de pequenas cerdas rígidas, relativamente curtas e com ápice agudo, ventro-lateralmente dirigidas; digitus muito longo, estreito, muito agudo no ápice posterior (fig 11B), dirigido ventralmente; Edeago Localizado em posição mediana à cápsula genital, entre as volsela; formado por duas placas bem esclerotizadas; margem ventral serrada. Edeago em vista lateral com placa edeagal de formato subquadrangular; apodeme edeagal projetado antero-dorsalmente na porção basal da face externa da placa edeagal; margem ventral de perfil subretilíneo, levemente convexo, com cerca de 2/3 da margem serrada com dentes curtos, agudos, anteroventralmente dirigidos, uniformemente convexa; largura e distância entre os dentes edeagais não variando basalmente e apicalmente, mantendo a mesma proporção de tamanho e espaçamento; ângulo basal produzindo um curto lobo arredondado; ângulo apical (processo posteroventral) marcado, formando um lobo subquadrado (fig. 11C), com ângulos arredondados, projetados postero-ventralmente e sendo levemente dobrado externamente; sem concavidade da placa subgenital; lobo apical de formato triangular, muito agudo, postero-dorso-lateralmente dirigido, muito esclerotizado; margem dorsal fortemente dobrada ventralmente, muito aguda.

57 56 A D A D A D Figura 11. Genitália do macho de Pheidole fimbriata Roger, A: Vista lateral interna da metade do da cápsula genital (anel basal e edeago retirados); B: Volsela direta em vista lateral interna; C: Edeago direto em vista lateral interna.

58 57 ESCULTURAÇÃO: Pontuações e Fóveas Ausência de Pontuações e Fóveas. Carinas e carínulas. Presença de carinas e carínulas, de eixo longitudinal, marcadas e densas, no 1/3 posterior do mesoescuto, na ponte interaxilar, nas fossas alares, nas axilas, na face postero-dorsal do anepisterno e na face dorso-lateral do propódeo. Presença de carinas e carínulas, de eixo longitudinal, marcadas e esparsas, na área póstero-ventro-lateral do pronoto, na metapleura, nas faces dorsal e ventral do pecíolo. Presença de carinas semicirculares na região das fossas alares. Presença de carinas muito finas, de eixo transversal, no metanoto. Demais territórios sem a presença desse tipo de macro escultura. Rugas e rúgulas. Presença de rugas simples, rugas anastomosadas, marcadas e densas, em toda a cabeça. Presença de rúgulas simples, marcadas e densas, em toda cabeça, na face dorsal das axilas, nas fossas alares, nos braços laterais do mesoescutelo e no pós-pecíolo. Presença de micro-rúgulas areoladas na área supra-clipeal, na região mediana da fronte, na face ventral da cabeça, no pronoto, nas fossas alares, no 1/3 ventral do katepisterno, na metapleura e no metassoma (exceto na face dorsal do propódeo). Demais territórios sem a presença desse tipo de macro escultura. Granulações. Ausentes. Assento tegumentar. Assento tegumentar liso no corpo inteiro. CHAETOTAXIA: Considerando sua morfologia e sua topologia, três tipos distintos de cerdas são reconhecidos. Um primeiro tipo se refere às cerdas com corpo de formato filiforme, basalmente afilado, continuamente curvado, apicalmente agudo, tamanho muito curto a médio, diâmetro basal muito fino, cor branco-amarelada, com inclinação variando de ereta a deitada, e com eixo de direção apical variável. Estas presentes em grande abundância e com distribuição restrita à região da genae dorsal e lateral acompanhando o contorno dos olhos, nos antenômeros (aqui formando uma densa pubescência), na região antero-dorsal do katepisterno, nas faces anteriores das coxas protoráxicas, nas faces laterais das coxas mesotoráxicas, nas faces ventrais dos basitarsos face ventral do pecíolo e pós-pecíolo, e no hipopígio. Um segundo tipo se refere às cerdas com corpo de formato filiforme, basalmente afilado, continuamente curvado, apicalmente agudo, tamanho variando

59 58 de curto a longo, diâmetro basal fino, cor variando de branco-amarelada a amarelo escuro, com inclinação variando de eretas a inclinadas, e eixo de direção apical variável. Estas têm grande abundância e ampla distribuição, com densidade variando de muito esparsas a esparsas, em todo o corpo, exceto nos antenômeros, na região das fossas alares, metapleura e região posterior do propódeo. Um terceiro tipo se refere às cerdas com corpo de formato filiforme, basalmente afilado, curvadas, mas com uma forte inflexão no seu terço distal, apicalmente agudo, tamanho variando longo a muito longo, diâmetro basal fino, cor amarelodourado a escuro, com inclinação variando de eretas a inclinadas, e eixo de direção apical variável. Estas são raras e de distribuição limitada à cabeça, regiões dorsolaterais do mesoescutelo e propódeo. Nenhum outro território apresenta outro tipo de cerdas. COLORAÇÃO: Cores e brilho. Corpo com padrão multicromático. Tegumento com tonalidade geral de cor relativamente escura, com uma dominância de marrom escuro, sendo esta contrastada por partes amareladas claras. Cápsula cefálica com padrão pentacromático, sendo o crânio basicamente de cor preta, mas com os olhos pretos acinzentados, as partes medianas da fronte e do clípeo de cor marrom escuro, as áreas laterais do clípeo amarelo escuro e os ocelos amarelos claros. Hipóstoma de cor marrom escuro. Apêndices com padrão bicromático, sendo as mandíbulas e os escapos basicamente de cor amarelo escuro, enquanto os funículos, e os palpos labiais e maxilares amarelo claro. Mesossoma com padrão geral tricromático, sendo este basicamente de cor marrom escuro, mas com as margens externas das faces laterais da mesopleura e metapleura marcadas por uma pigmentação mais escura. Nervuras das asas e anel do espiráculo propodeal de cor amarelo escuro. Pernas com padrão bicromático, basicamente de cor marrom com parte distais dos tibia e tarsomeros de cor amarelo escuro. Metassoma com pecíolo e pós-peciolo de cor marrom claro. Tergitos e esternitos do gáster basicamente de cor marrom escuro, mas com as suas margens distais amareladas. Pigóstilos de cor amarelo escuro. Nenhum outro território apresenta outro tipo de coloração.

60 59 Corpo com aspecto globalmente brilhoso, notavelmente em nível das faces laterais e dorsais do mesossoma, mandíbulas, dos fêmures e da face dorsal do gáster, sendo todas as outras partes relativamente foscas. BIOLOGIA: Pheidole fimbriata é habitante de florestas tropicais (Wilson, 2003a). Longino (1997) registra em La selva, na Costa Rica, que P. fimbriata habita em florestas maduras úmidas. Wilson (2003a) relata que uma colônia em estado inicial foi encontrada em um galho morto no chão da floresta Pheidole biconstricta Mayr, 1870 (Figs ) História taxonômica biconstricta. Pheidole biconstricta Mayr, 1870a: 399. Tipo: 2 operárias, 1 soldado, COLÔMBIA: S. Fé, Bogotá (NHMW) [Não examinado]. bicolor. Pheidole biconstricta subsp. bicolor Emery 1890: 50. Síntipo: operária, soldado, [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole biconstricta: Wilson, 2003a: 143. rubicunda. Pheidole biconstricta r. rubicunda Emery 1890: 50. Síntipo: operária, soldado [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole biconstricta: Wilson, 2003a: 143. fuscata. Pheidole biconstricta rubicunda var. fuscata Emery 1890: 51. Síntipo: soldado, BRASIL: Pará [Não examinado]. [Nome não válido, quadrinomial: Wilson, 2003a: 143]. hybrida. Pheidole biconstricta subsp. hybrida Emery 1894: 154. Síntipos: 1 operária, 1 soldado, ITÁLIA: Balzan; BOLÍVIA: Salinas e Misiones Mosetenes, Valle del Beni (MSNG?); 1 operária, 1 soldado, BRASIL: Pernambuco (IRSNB) [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole biconstricta: Wilson, 2003a: 143. lallemandi. Pheidole radoszkowskii r. lallemandi Forel, 1901: 133. Síntipos: operária, soldado, COLÔMBIA: Santa Maria, Sierra Nevada, M. H. Lallemand, I'Hacienda de l'esperanza [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole biconstricta: Wilson, 2003a: 143.

61 60 regina. Pheidole biconstricta bicolor var. regina Forel, 1908: 52. Síntipos: operária, soldado, COSTA RICA: La Laguna, Chemin de Cavillo [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole biconstricta: Wilson, 2003a: 143. angustella. Pheidole biconstricta r. hybrida var. angustella Forel, 1912: 222. Síntipos: operária, soldado, macho, BRASIL: Ceará [Não examinado]. [Nome não válido, quadrinomial: Bolton, 1995: 317; Wilson, 2003a: 143]. surda. Pheidole biconstricta var. surda Forel, 1912: 222. Síntipos: operária, soldado, COSTA RICA: Tuis [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole biconstricta: Wilson, 2003a: 143. burtoni. Pheidole biconstricta subsp. burtoni Mann, 1916: 436. Síntipos: 1 soldado, Brasil: BRASIL: Porto Velho [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole biconstricta: (provisório) Wilson, 2003a: 143. holmgreni. Pheidole holmgreni Wheeler, 1925: 18. Síntipos: 4 operárias, 1 soldado, BOLÍVIA: Mojos [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole biconstricta: Wilson, 2003a: 143. festata. Pheidole holmgreni festata Wheeler, 1925: 20. Síntipos: 1 operária, 1 soldado BOLÍVIA: Mojos; um soldado Peru [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole biconstricta: Wilson, 2003a: 143. Material examinado: COLÔMBIA: Tipo, fotografia (1 operária [CASENT ]), (1 operária [CASENT ]), lectótipo por Wilson (2003a), fotografia (1 soldado [CASENT ]), paralectótipo por Wilson (2003a), fotografia (1 operária) Bogotá, S. Fé, col.: G. Mayr; FRANÇA: (13 operárias, 3 soldados, 7 machos) Guyane, Paracou (5 16'27.8''N, 52 55'25.18''W), elev. 35 m, , col.: B. Corbara; A. Dejean; J. Orivel. Descrição do macho (primeira descrição) Medidas (n=6) HL (0,78±0,05) {0,71-0,82}, HW1 (0,70±0,05) {0,64 0,75}, HW2 (0,92±0,08) {0,82-0,99}, HLA (0,07±0,01) {0,06-0,09}, ML (0,30±0,01) {0,28-0,31}, CW (0,48±0,03) {0,43-0,51}, SL (0,24±0,02) {0,21-0,27}, EW (0,34±0,02) {0,31-0,36}, EL (0,47±0,04) {0,41-0,52}, PDL (0,12±0,01) {0,10-0,13}, LA3 (0,12±0,01) {0,10-0,13}, MOD (0,17±0,01) {0,15-0,19}, LOD (0,15±0,02) {0,12-0,17}, MEL (2,07±0,20) {1,81-2,21}, MH (1,55±0,11) {1,39-1,67}, MTW (1,37±0,15) {1,15-1,50}, MTL (1,19±0,11) {1,04-1,29}, MLW (0,73±0,08) {0,62-0,82}, MLL (0,46±0,03) {0,42-0,51}, PEH (0,34±0,02)

62 61 {0,30-0,35}, PEL (0,50±0,05) {0,42-0,56}, PPH (0,32±0,03) {0,27-0,35}, PPL (0,28±0,03) {0,24-0,32}, GL (1,99±0,18) {1,67-2,15}. Tamanho do corpo pequeno (TL= 5,92 mm). Índices (n=6) CI (89,96±2,51) {85,00-91,67}, CS (0,74±0,05) {0,68-0,79}, SEI (198,41±16,26) {179,17-227,27}, SI (34,11±3,05) {29,33-37,50}, SAI (205,12±19,57) {169,23-225,00}, EI (139,26±5,31) {132,26-148,57}, EYE (109,51±3,09) {104,35-113,51}, EHI (669,11±99,27) {544,44-800,00}, OBI (76,23±3,24) {70,83-80,49}, MDI (38,41±2,09) {35,00-40,85}, MI (75,00±4,15) {69,23-80,87}, MNI (2,15±0,09) {2,01-2,24}, MTI (114,56±3,29) {110,58-120,00}, MLI (160,22±14,09) {147,62-186,05}, PTI (68,43±6,58) {62,50-80,95}, PPI (89,29±12,97) {72,73-103,45}. Esta espécie se assemelha a Pheidole fimbriata Roger, 1863, exceto pelos seguintes caracteres: MORFOLOGIA: Cabeça. Cápsula cefálica. Cabeça em vista dorsal com formato subhexagonal, sendo muito mais alongada do que larga, bem menos largo do que o tórax; perfil das faces laterais somente visíveis na sua margem posterior aos olhos, sendo subretilínea, posteriormente convergentes; margem anterior aos olhos muito curta, subparaleleas encontrando a borda anterior com um ângulo quase reto. Olhos muito desenvolvidos, fortemente globulosos, seu perfil formando uma forte proeminência saliente no perfil da cápsula cefálica, sendo situados aproximadamente no nível dos 3/5 anteriores desta, em posição lateral, com a linha imaginária desenhada entre os seus centros passando pela borda posterior dos toruli. Ângulos vertexais diferenciados ausentes. Clípeo moderadamente alongado com parte mediana da borda anterior de perfil convexo, formando uma ampla convexidade; sulco epistomal marcado no nível da borda posterior do clípeo, formando uma modesta convexidade, cujo topo termina na linha imaginária passando pelo ponto central dos toruli. Lobos frontais muito reduzidos e sendo um pouco convergentes na margem postero-dorsal dos toruli. Carinas frontais ausentes. Cabeça em vista postero-dorsal com carina occipital de perfil sinuoso, formando uma leve convexidade na sua parte mediana, seguido por duas leve concavidades. Cabeça em vista postero-dorso-lateral sem depressão transversa na região pós-frontal; borda posterior do olho de perfil levemente côncavo (fig. 12B). Cabeça

63 62 em vista lateral com perfil da face dorsal levemente convexa; face ventral com perfil subretilíneo e não escondido pelo olho; carina occipital formando uma crista marcada nas suas partes laterais, cujo o perfil forma uma forte convexidade. Olhos bem desenvolvidos, de formato muito elíptico, com eixo maior antero-ventro/posterodorsal, e posicionado a uma distância da borda anterior da genae equivalente à 1/12 do seu maior eixo de comprimento. Clípeo com perfil convexo, 1/3 anterior levemente declive, formando uma leve convexidade, encontrando posteriormente o perfil subretilíneo da cápsula cefálica; toruli levemente inclinados posterolateralmente. Apêndices cefálicos. Mandíbulas pequenas. Borda basal levemente convexa, encontrando a borda apical segundo uma convexidade contínua, em nível de um dente basal pouco marcado, até ausente; borda apical curta, com perfil recortado por uma dentição discreta, mas bem desenhada: um dente apical agudo marcado, seguido por um dente subapical curto, mas agudo, seguido por um a dois pequenos dentes agudos muito curtos antes do dente basal. Borda externa com perfil subcôncavo na sua metade basal e levemente convexo na sua metade distal. Labro com perfil da borda anterior formando duas largas convexidades separadas entre si por uma estreita incisão triangular. Palpos labiais com dois segmentos, sendo o último de forma muito alongada. Antenas com escapos (A1) (SI: 34,11±3,05), com ápice não atingindo a borda anterior do ocelo mediano, quando dirigidos posteriormente; escapo com diâmetro uniforme ao longo do seu comprimento. Funículo com pedicelo (A2) de formato globuloso (fig. 12A), tão longo como largo, levemente afinado anteriormente, seu diâmetro máximo cerca de 1,5 vezes maior do que o próximo segmento (A3); A3 equivalente a 2/3 do próximo; segmentos A6 e A7 de comprimentos iguais entre si; segmentos A8 a A12 de comprimentos levemente maiores que A6 e A7, sendo iguais entre si.

64 Figura 12. Morfologia externa do macho de Pheidole biconstricta Mayr, A: Cabeça em vista dorsal; B: Cabeça em vista postero-lateral; C: Habitus em vista lateral esquerda; D: Habitus em vista dorsal; E: Mesossoma em vista lateral esquerda; F: Gáster em vista postero-lateral. 63

65 64 Mesossoma. Mesossoma em vista dorsal com formato subelíptico nos seus 4/5 anteriores, posteriormente prolongado pelo propódeo, sendo o bloco formado pelo pro e mesotórax. Faces laterais do mesotórax de perfis subretilíneos e paralelas. Mesossoma em vista lateral com seu comprimento cerca de 3,2 vezes maior do que o da cápsula cefálica, e fortemente marcado pelas convexidades do mesoescuto e do mesoescutelo. Perfil dorsal do pronoto retilíneo e verticalizado, diferenciando uma curta face anterior para o mesossoma, com a margem anterior do mesoescuto iniciando com uma forte convexidade seguindo até o mesoescuto. Comprimento do perfil dorsal do pronoto equivalente a cerca de 15 vezes o do mesoescuto. Protórax. Mesossoma em vista antero-dorsal com pronoto muito curto, não diferenciando um colar. Mesossoma em vista lateral com borda ventral das faces laterais do pronoto subretilínea, o ângulo postero-ventral, quase reto, mas muito arredondado projetado no sentido para cima da borda anterior do anepisterno. Mesotórax. Mesossoma em vista dorsal com face externa do mesoescuto fortemente convexa na sua metade anterior, sendo na sua metade posterior com uma convexidade contínua; borda posterior subretilínea, formando uma leve convexidade contínua em toda a sua largura; notáulices presentes, relativamente pouco cavadas, seu ápice atingindo 1/3 anterior do esclerito, sendo levemente convergentes posteriormente. Sulcos parapsidiais presentes, mas relativamente estreitos e poucos cavados, estendidos até 1/3 anterior do esclerito, sendo subparelelas entre si. Axilas bem desenvolvidas (fig. 12D), o corpo achatado de formato subtriangular, formando uma convexidade entre sua parte dorsal e sua parte lateral. Mesoescutelo com área central da face dorsal relativamente saliente; esta com perfil subtriangular, as bordas laterais encontrando-se posteriormente para formar uma só convexidade, levemente convexas; borda anterior subretilínea, formando uma leve convexidade acentuada na parte mediana. Mesoposnoto indistinto, seu corpo sendo completamente fusionada à margem posterior do escutelo, e seus braços laterais indistintos. Mesossoma em vista lateral com mesoescuto de perfil formando uma convexidade contínua desde a sua margem anterior até a borda posterior (fig. 12E), sendo estas acentuadas nos seus 2/3 anterior. Mesoescutelo com perfil formando uma convexidade marcada, do qual é discretamente separado pelo perfil da ponte interaxilar. Tegula pequena, formando

66 65 uma curta placa convexa de perfil elíptico. Mesopleura com anepisterno e katepisterno separados por um fino sulco longitudinal de perfil sinuoso, sendo levemente côncavo nos seus 3/4 anterior e convexo no seu 1/4 posterior, iniciado na borda anterior do esclerito e posteriormente prolongado até o espiráculo. Anepisterno com borda anterior de perfil subretilíneo, sendo em posição mais interna do que os 2/3 posterior da placa. Katepisterno com margem anterior de perfil levemente côncavo. Metatórax. Mesossoma em vista dorsal com metanoto de perfil desenhando um simples elemento transverso situado entre os espiráculos, retilíneo. Metaposnoto indistinto, sua parte mediana indistinta, sendo completamente fusionada à margem posterior do metanoto. Propódeo. Mesossoma em vista posterior com margens das faces laterais, dorsal e posterior do propódeo separadas por margens pronunciadas distintas, mas arredondadas; forâmen propodeal largo e achatado no eixo dorso/ventral. Mesossoma em vista dorsal com perfil do propódeo de formato trapezoidal, as margens ventrais das faces laterais, de perfil retilíneo, nitidamente convergentes posteriormente. Lobos propodeais diferenciados. Mesossoma em vista lateral com perfil da face dorsal do propódeo longa (fig. 12C), de perfil levemente convexo, distintamente separado por um forte declive produzindo uma face posterior de perfil retilíneo e vertical. Faces laterais indistintamente separadas da face dorsal, bem separada da face posterior por uma margem arredondada distinta. Espiráculos com orifício posteriormente dirigido, cercado por um fino anel cuticular, produzindo uma pequena crista dorso-lateralmente. Asas. Asas anteriores com nervura Rs+M um pouco mais curta; stigma um pouco mais largo. Asas posteriores com célula M mais ampla; nervura A ultrapassando o final da célula Cu; 11 hamuli. Metassoma. Gáster em vista lateral com segmento abdominal IV com constrição helcial pouco marcada. Segmento abdominal II (Pecíolo). Pecíolo em vista anterior com perfil dorsal do nodus subretilíneo, levemente côncavo; faces laterais de perfil subretilíneo e vertical. Pecíolo em vista antero-dorsal com face posterior do nodus de perfil levemente côncavo. Pecíolo em vista dorsal com bordas laterais do nodus de

67 66 perfil subretilíneo e paralelas. Pecíolo em vista lateral com face anterior do nodus de perfil subretilíneo, levemente côncavo. Espiráculos com orifício subelíptico, postero-lateralmente dirigidos, situado em nível de uma protuberância lateral marcada. Esternito com face ventral de perfil levemente convexo. Segmento abdominal III (Pós-pecíolo). Pós-pecíolo em vista lateral com pós-tergito formando uma convexidade continua, sem diferenciar uma face anterior distinta de uma face dorsal, sendo no seu 1/6 anterior subretilíneo. Segmento abdominal IV (SA IV). SA IV em vista dorsal com pós-tergito em vista dorsal com perfil das faces laterais formando uma ampla convexidade contínua entre a borda anterior do perfil do gáster a nível do sulco que separa do pré-esternito, até a borda posterior, sem face anterior diferenciada. Largura máxima do segmento atingida no nível dos 4/5 posteriores do pós-segmento, sendo equivalente a 4 vezes a do segmento abdominal III. Pós-segmento IV de comprimento equivalente a cerca 3,2 vezes o do pós-segmento III. Altura máxima do tergito observada na vertical do ponto da linha de sutura tergo-esternal, situado a uma distância equivalente a 2/4 do seu comprimento total, a partir do início da sutura; espiráculo com seu comprimento equivalente ao do comprimento do póstergito. Segmento abdominal VIII (SA VIII) SA VIII em vista ventral com perfil da sua maior parte subretilíneo (fig. 13B), formando uma leve concavidade; bordas laterais paralelas entre si, encontrando a borda anterior, formando assim dois processos antero-dorsalmente produzidos, ultrapassando a linha da borda anterior; borda posterior diferenciando uma larga concavidade mediana, possuindo duas pequenas populações de cerdas, separadamente, nas porções basal e distal. Segmento abdominal IX (SA IX) Esternito pouco esclerotizado em sua maior parte, sendo mais esclerotizado no ápice do spiculum e nas partes laterais. SA IX em vista ventral com esternito de formato subtriangular; margens laterais pouco esclerotizadas; spiculum estreito (fig. 13C), apicalmente truncado, levemente curvado dorsalmente; 1/3 das margens laterais não membranosas e subretilíneas, onde se convergem medianamente e os outros 2/3 das margens membranosas, formando um ângulo agudo; porção póstero-ventral com face relativamente pilosa

68 67 com longas cerdas mecanorreceptoras; margem posterior triangular, levemente curvada dorsalmente. Segmento abdominal X Tergito com cerdas receptoras de comprimento mediano. Esternito sendo muito pouco esclerotizado. Genitália Pouco esclerotizada, de cor marrom claro. Cápsula genital Cápsula genital em vista anterior com forâmen do anel basal com duas constrições sendo um pouco mais larga do que alta, diâmetro cerca de 1,5 vezes a altura do anel basal, perfil de formato subcircular, sendo que nos perfis dorsal e ventral há formação de duas invaginações em direção ao centro. Cápsula genital em vista posterior com digitus um pouco distante um do outro. Cápsula genital em vista dorsal (fig. 14B) com parameros inicialmente de perfil subretilíneo e posteriormente formando uma concavidade, sendo que na porção mais posterior voltam a se convergir um pouco, deixando completamente amostra os digitus e as placas edeagais. Cápsula genital em vista ventral (fig. 14C) com parameros com valvas não muito abertas posteriormente, extremidades próximas entre si, e em sentido medial; volsela com extremidades muito próximas entre si. Cápsula genital em vista lateral de perfil geral alongado (fig. 14A); totalmente retrátil (fig. 13A), não ultrapassando o último segmento abdominal visível; digitus e ápice posterior do edeago não ultrapassando o telomero.

69 68 A D L A L A Figura 13. Morfologia externa do macho de Pheidole biconstricta Mayr, A: Metasoma em vista lateral externa com genitália internalizada visível por trasparência; B: Esternito abdominal VIII em vista ventral C: Esternito abdominal IX (placa subgenital) em vista ventral. Anel basal Pequeno, desenvolvido; relativamente curto em proporção na cápsula genital, cerca de 1/3 do comprimento total; relativamente curto, estendendose pouco posteriormente; pouco esclerotizado. Anel basal em vista anterior com perfil de formato subhexagonal; bordas dorso-laterais com perfil retilíneo; bordas ventro-laterais com perfil levemente convexo, sendo que as duas bordas formam pontos angulares distintos; margem ventral com uma convexidade contínua. Anel basal em vista dorsal com corpo de formato subpentagonal; bordas antero-laterais com perfil retilíneo, sendo convergentes anteriormente formando um ângulo obtuso; bordas postero-laterais com perfil levemente convexo; margem posterior

70 69 subretilínea, pouco esclerotizada. Anel basal em vista ventral corpo esclerotizado; borda anterior de perfil levemente convexo, bem esclerotizada; bordas laterais de perfil convexo, convergentes anteriormente; borda posterior com uma ampla concavidade contínua; face ventral com uma leve concavidade. A D L A L A Figura 14. Genitália de Pheidole biconstricta Mayr, A: Cápsula genital em vista lateral esquerda; B: Cápsula genital em vista dorsal; C: Cápsula genital em vista ventral.

71 70 Parameros Relativamente longo, sendo mais longo do que mais largo e alto. Parameros em vista dorsal com formato subtriangular; perfil da margem lateral externa com uma convexidade contínua; perfil da margem lateral interna formando uma concavidade contínua sendo mais acentuada na porção mais posterior; extremidade posterior do telomero larga, direcionada internamente; perfil da margem posterior retilíneo; braço gonocoxal (fig. 15A) com conexão entre basimeros limitada ao nível do ponto mais interno das suas margens anteriores, onde são estreitamente fusionados, completamente abertos posteriormente. Parameros em vista ventral com formato subtriangular; braço gonocoxal relativamente longo, bem desenvolvido, direcionado anteromedialmente. Parameros em vista lateral com limite entre basimero e telomero muito pouco distinta; basimero cerca de 1,2 vezes mais alto do que longo. Volsela Pouco esclerotizada; digitus pequeno. Volsela em vista dorsal com margem interna da placa direcionada internamente; digitus com face interna sem curtas setae. Volsela em vista lateral com basivolsela carregando cerca de pequenas cerdas rígidas; digitus curto, lobado no ápice ventral, truncado com lobo direcionado ventralmente, margem dorsal e posterior formando um ângulo agudo, quase reto, direcionado dorso-posteriormente (fig. 15B). Edeago Edeago em vista dorsal com apodeme edeagal posicionado muito anteriormente à placa. Edeago em vista lateral com margem serrada com dentes curtos; largura e distância entre os dentes edeagais com pouca variação no 1/3 anterior da margem; ângulo basal produzindo um curto lobo agudo, cerca de 60º; ângulo apical (processo postero-ventral) pouco marcado, formando um lobo arredondado; concavidade da placa edeagal forte e curta (fig. 15C); lobo apical com borda posterior de perfil amplamente convexo até a margem dorsal, posteriormente dirigido, esclerotizado.

72 71 D A A D A D Figura 15. Genitália de Pheidole biconstricta Mayr, A: Vista lateral interna da parte direta da cápsula genital; B: Volsela em vista lateral interna; C: Edeago em vista lateral interna. ESCULTURAÇÃO: Carinas e carínulas. Presença de carinas e carínulas, de eixo longitudinal, marcadas e densas, na fronte, em toda sua região lateral, no pronoto, nas fossas longitudinais, no sulco escuto-escutelar. Presença de carinas semicirculares na região da fossas alares e na região posterior da face dorsal do pecíolo.

73 72 Rugas e rúgulas. Presença de rugas e rúgulas simples marcadas e densas, em toda a cabeça (exceto região mediana da fronte e área supra-clipeal), no mesoescuto, na região posterior do mesoescutelo, nas fossas alares, nos contornos do anepisterno e do katepisterno, na metapleura, no metanoto, no propódeo, na face dorsal e lateral do pecíolo. Presença de micro-rúgulas areoladas na face ventral do pecíolo e do pós-pecíolo. CHAETOTAXIA: Considerando sua morfologia e sua topologia, dois tipos distintos de cerdas são reconhecidos. Um primeiro tipo como P. fimbriata e presentes em grande abundância e com distribuição restrita à região da genae dorsal e lateral acompanhando o contorno dos olhos, nos antenômeros (aqui formando uma densa pubescência), na região anteroventro-lateral do pronoto e antero-dorsal do katepisterno, nas faces ventrais das coxas protoráxicas, mesotoráxicas e metatoráxicas, nas faces ventrais dos basitarsos, e no hipopígio. Um segundo tipo como P. fimbriata com grande abundância e ampla distribuição, com densidade variando de muito esparsas a esparsas, em todo o corpo, exceto nos antenômeros, na região das fossas alares, regiões centrais da mesopleura e metapleura, e faces laterais e ventrais do pecíolo. COLORAÇÃO: Cores e brilho. Corpo com padrão tricromático. Tegumento com tonalidade geral de cor relativamente clara, com uma dominância de marrom claro, sendo esta contrastada por partes amareladas claras. Cápsula cefálica com padrão bicromático, sendo o crânio basicamente de cor marrom escuro, com os olhos preto acinzentados, partes medianas da fronte, da genae e clípeo de cor marrom claro, as áreas laterais do clípeo marrom escuro e os ocelos amarelos esbranquiçados. Apêndices com padrão monocromático, sendo as mandíbulas, os funículos, os escapos e os palpos labiais e maxilares basicamente de cor amarelo claro. BIOLOGIA: Wilson (2003a) relata que as espécies de Pheidole biconstricta podem ser encontradas em grande parte das florestas tropicais do Novo Mundo, abundante nas plantações de café no pé de Sierra Nevada de Santa Marta no norte da Colômbia (Kugler, 1979). As suas colônias são grandes, com milheres de

74 73 indivíduos, e elas nidificam em troncos ou tocos podres no chão da floresta (Kugler, 1979). Em Longino (1997), ele registra que na Costa Rica as operárias de P. biconstricta são agressivas e forrageiam durante o dia e a noite. Na captura do alimento, no exemplo de insetos vivos, pode-se ver fora do ninho um grande número de operárias e soldados para realizar a captura das presas vivas (LONGINO, 1997). Kugler (1979) denominou essa ação de "gang-pulling". No momento da captura as operárias podem dispor de uma glândula pigidial que secreta uma substância de resinagem viscosa, que quando em contato com as presas ela é nociva (KUGLER, 1979). Além de se alimentar de presas vivas, elas cuidam de Homopteras e visitam nectários extraflorais, defendendo agressivamente estas fontes de néctar de herbívoros e outras formigas (LONGINO, 1997) Pheidole megacephala (Fabricius, 1793) (Figs ) História taxonômica edax. Formica edax Forskål, 1775: 84. Síntipo: operária, EGITO [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole megacephala (Fabricius): Dalla Torre, 1892: 90; Emery, 1892: 160. [Se o sinônimo estiver correto, então edax é nome sênior; no entanto, nos termos do art do ICNZ (1999) edax é um nomen oblitum: Sarnat et al., 2015: 50]. megacephala. Formica megacephala Fabricius, 1793: 361. [Síntipo anterior, soldado, de MAURITIUS ( Ile de France ), provavelmente perdido: Fischer e Fisher, 2013: 332]. Neótipo designado, soldado: MAURITIUS, Camizard Mt., Bambous, S, E, 375 m, rainforest, ex rotten log, collection code BLF12051, 27.v.2005 (B.L. Fisher et al.) (CASC: CASENT ): Fischer e Fisher, 2013: 332 [Não examinado]. Descrição da rainha: Latreille, 1802a: 232; descrições da operária, soldado, rainha e macho: Mayr, 1861: 70; descrição da larva: Wheeler, G.C. e Wheeler, J. 1953: 75. Combinação em Pheidole: Roger, 1863b: 30. [P. megalocephala Schulz 1906: 155; emenda injustificada: Sarnat et al., 2015: 50]. Subespécies atuais: Pheidole costauriensis, Pheidole duplex, Pheidole ilgi, Pheidole impressifrons, Pheidole melancholica, Pheidole nkomoana, Pheidole rotundata, Pheidole speculifrons, Pheidole talpa. [Nota: Pheidole megacephala

75 74 Smith, 1860a: 112 é um sinônimo júnior de Carebara diversus (Jerdon): Emery, 1893]. trinodis. Myrmica trinodis Losana, 1834: 327. Síntipo: operária, ITÁLIA: Piedmont [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole megacephala: Roger, 1863b: 30. pusilla. Oecophthora pusilla Heer, 1852: 15. Síntipos: operária, soldados, rainhas e machos, PORTUGAL, Madeira I [Não examinado]. Combinação em Pheidole: Smith, 1858a: 173. Subespécie de Pheidole megacephala: Emery, 1915a: 235. Sinônimo sênior de Pheidole janus: Mayr 1886: 360; de Pheidole laevigata Smith: Roger, 1859: 259; Emery, 1915b: 235; de Pheidole laevigata Mayr: Mayr, 1870b: 981. Sinônimo júnior de Pheidole megacephala: Wheeler, W. M. 1922: 812. laevigata. Myrmica (?) laevigata Smith 1855: 130. Síntipo: operária, GRÃ- BRETANHA: Battersea [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole pusilla: Roger 1859: 259; de Pheidole pallidula: Smith 1858b: 282; de Pheidole megacephala: Roger 1863: 30; de Pheidole pusilla: Emery 1915a: 235. agilis. Myrmica agilis Smith, F. 1857: 71. Síntipo: operária, MALÁSIA: Malacca [Não examinado]. Combinação em Pheidole: Donisthorpe 1932: 449. Sinônimo júnior de Pheidole megacephala: Eguchi 2008: 56. janus. Pheidole janus Smith, F. 1858a: 175. Síntipos: operária, soldado, SRI LANKA [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole pusilla: Mayr 1886: 360. testacea. Atta testacea Smith, F. 1858a: 168. Síntipos: operária, soldado, BRASIL [Não examinado]. Combinação em Pheidole: Mayr, 1886: 360. Sinônimo júnior de Pheidole megacephala: Brown, 1981: 530. perniciosa. Oecophthora perniciosa Gerstäcker 1859: 263. Síntipo: operária, MOÇAMBIQUE (ZMHB) [também descrita como nova por Gerstäcker 1862: 516] [Não examinado]. Combinação em Pheidole: Roger 1863b: 31. Sinônimo júnior de Pheidole megacephala: Emery 1915a: 235. suspiciosa. Myrmica suspiciosa Smith, F. 1859: 148. Síntipo: operária, INDONÉSIA: Aru I [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole megacephala: Donisthorpe 1932: 455. laevigata. Pheidole laevigata Mayr 1862: 747. Síntipo: soldado, BRASIL [Não examinado]. [Homônimo júnior secundário de Pheidole laevigata Smith, F.: Sarnat et al., 2015: 50]. Sinônimo júnior de Pheidole pusilla: Mayr 1870: 981.

76 75 scabrior. Pheidole megacephala var. scabrior Forel 1891: 178. Síntipos: 2 operárias, 1 soldado, 3 rainhas, 1 macho, MADAGASCAR: Nosibé (Voeltzkow) (MHNG) [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole megacephala: Fischer e Fisher 2013: 333. picata. Pheidole megacephala var. picata Forel 1891: 178. Síntipos: 3 operárias, 2 soldados, 2 rainhas, 1 macho, MADAGASCAR: Antananarivo (Camboué) (MHNG) [Não examinado]. Subespécie de Pheidole megacephala: Forel. 1895b: 49; de Pheidole punctulata: Forel, 1897: 186; Forel, 1905: 163; Santschi, 1910: 370. Elevado a espécies: Emery, 1915a: 245; Wheeler, W. M. 1922: Sinônimo júnior de Pheidole megacephala: Fischer e Fisher, 2013: 333. gietleni. Pheidole punctulata r. gietleni Forel 1905: 164. Síntipos: 2 operárias, 2 soldados, MADAGASCAR: Fianarantsoa (Gietlen) (MHNG) [Não examinado]. Subespécie de Pheidole picata: Emery, 1915a: 245. Sinônimo júnior de Pheidole megacephala: Fischer e Fisher 2013: 333. bernhardae. Pheidole picata var. bernhardae Emery 1915a: 245. [Primeiro uso disponível de Pheidole punctulata r. spinosa var. bernhardae Forel, 1905: 164; nome não válido: Sarnat et al., 2015: 51] Síntipos: 1 operária, 1 soldado, MADAGASCAR: Fianarantsoa (Gietlen) (MHNG) [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole megacephala: Fischer e Fisher 2013: 333. Material examinado: MAURITIUS: Neótipo, fotografia (1 soldado [CASENT ]) Camizard Mt., Bambous (20º19.97 S, 57º43.38 E), elev. 375 m, , col.: B. L. Fisher et al., código de coleção BLF12051; Parátipo, fotografia (1 operária [CASENT ]) Le Pouce Mt., Moka Range (20º11.91 S, 57º31.74 E), elev. 750 m, , col.: B. L. Fisher et al.; MADAGASCAR: fotografias (1 operária [CASENT ], 1 soldado [CASENT ], 1 macho [CASENT ]) Prov. Antsiranana, Forêt Binara, 7,5 km 230ºSW Daraina (13º15.3 S, 49º37.0 E), elev. 375 m, , col.: B. L. Fisher et al.; COSTA DO MARFIM: (6 operárias, 6 machos) Lamto (6 13'10.73''N, 4 59'38.88''W), elev. 107 m, , col.: J.Lévieux. Redescrição do macho Medidas (n=6) HL (0,72±0,03) {0,68-0,75}, HW1 (0,57±0,08) {0,47 0,65}, HW2 (0,84±0,02) {0,81 0,87}, HLA (0,08±0,02) {0,04-0,10}, ML (0,24±0,03) {0,18 0,28}, CW (0,41±0,03)

77 76 {0,38 0,44}, SL (0,18±0,02) {0,16-0,20}, EW (0,31±0,01) {0,29-0,32}, EL (0,44±0,01) {0,42-0,46}, PDL (0,10±0,00) {0,10-0,11}, LA3 (0,12±0,00) {0,12-0,12}, MOD (0,20±0,00) {0,20-0,21}, LOD (0,18±0,00) {0,17-0,18}, MEL (1,82±0,13) {1,60-1,95}, MH (1,34±0,14) {1,17-1,53}, MTW (1,13±0,06) {1,06-1,23}, MTL (0,97±0,06) {0,89-1,03}, MLW (0,66±0,02) {0,63-0,69}, MLL (0,38±0,04) {0,32-0,43}, PEH (0,25±0,01) {0,24-0,26}, PEL (0,48±0,02) {0,45-0,51}, PPH (0,25±0,01) {0,24-0,26}, PPL (0,31±0,02) {0,29-0,33}, GL (1,90±0,10) {1,76-2,03}. Tamanho do corpo pequeno (TL= 5,47 mm). Índices (n=6) CI (78,92±11,28) {68,00-90,28}, CS (0,64±0,04) {0,58-0,69}, SEI (250,10±27,25) {220,00-287,50}, SI (31,60±3,77) {26,15-37,25}, SAI (147,22±13,61) {133,33-166,67}, EI (142,44±8,65) {134,38-158,62}, EYE (116,85±6,88) {110,14-127,59}, EHI (649,6±245,9) {460,0-1050,0}, OBI (67,58±9,69) {57,32-78,31}, MDI (33,44±4,27) {26,09-38,89}, MI (74,8±6,45) {66,5-81,4}, MNI (2,01±0,03) {1,96-2,05}, MTI (117,32±10,53) {108,82-136,67}, MLI (174,87±19,52) {146,51-206,25}, PTI (51,72±3,99) {47,06-57,78}, PPI (121,20±8,50) {115,38-137,50}. Esta espécie se assemelha a Pheidole fimbriata Roger, 1863, exceto pelos seguintes caracteres: MORFOLOGIA: Cabeça. Cápsula cefálica. Cabeça em vista dorsal com formato subretangular, bem menos largo do que o tórax; perfil das bordas laterais convexo no seu 1/10 anterior, com perfil subretilíneo convergindo fortemente posteriormente; borda vertexal de perfil retilíneo. Olhos globulosos, seu perfil formando uma ampla convexidade (fig. 16A), ocupando a totalidade da face lateral, com a linha imaginária desenhada entre os seus centros passando à frente da borda anterior dos toruli. Ângulos vertexais ausentes. Clípeo com parte mediana da borda anterior de perfil subretilíneo, formando uma ampla convexidade moderada contínua, formando uma só convexidade; sulco epistomal marcado no nível da borda posterior do clípeo, desenhando uma larga convexidade cujo topo termina na linha imaginária passando atrás ponto central dos toruli. Lobos frontais pouco marcados e não convergentes na margem postero-dorsal dos toruli. Carinas largamente separadas e nitidamente divergentes posteriormente. Cabeça em vista póstero-dorsal com carina occipital de perfil formando uma convexidade, sendo mais curto na parte mediana e

78 77 levemente mais largos nas partes laterais. Cabeça em vista postero-dorsolateral sem depressão transversa na região pós-frontal; borda posterior do olho de perfil fortemente côncavo (fig. 16B). Cabeça em vista lateral com perfil da face dorsal subretilínea; face ventral com perfil convexo e truncado anteriormente formando uma face anterior vertical; carina occipital formando uma crista marcada nas suas partes laterais, cujo o perfil forma uma forte convexidade. Olhos bem desenvolvidos, de formato muito elíptico, com eixo maior antero-ventro/posterodorsal, e posicionado a uma distância da borda anterior da genae equivalente à 1/12 do seu maior eixo de comprimento. Clípeo com face dorsal de perfil convexo, sendo uma convexidade contínua, formando um ângulo obtuso arredondado, encontrando posteriormente o perfil subretilíneo da cápsula cefálica. Apêndices cefálicos. Mandíbulas pequenas. Borda basal levemente convexa, encontrando a borda apical segundo um ângulo agudo, em nível de um dente basal pouco marcado; borda apical de perfil fortemente marcado pela dentição: um dente apical agudo relativamente bem marcado mas curto, seguido por três a quatro dentes agudos. Borda externa com perfil retilíneo no seu 1/3 basal e convexo nos seus 2/3 distal. Labro com perfil da borda anterior formando duas largas convexidades separadas entre si por uma estreita incisão triangular. Palpos maxilares com três segmentos, sendo os dois terminais de forma muito alongada. Palpos labiais com dois segmentos, sendo o último de forma muito alongada. Escapos (A1) muito curtos (SI: 31,60±3,77), com ápice não atingindo a borda anterior do ocelo mediano no vertex, quando dirigidos posteriormente (cabeça em vista dorsal); escapo afina levemente no último 1/5 distal, diâmetro distal com 4/5 do que era basalmente. Funículo com pedicelo (A2) com seu diâmetro máximo cerca de 1,3 vezes maior do que o próximo segmento (A3); segmentos A3 a A9 de comprimentos constante; segmentos A8 e A12 de comprimentos levemente maiores, sendo iguais entre si; A13 cerca de 1,5 vezes maior do que A12.

79 Figura 16. Morfologia externa do macho de Pheidole megacephala (Fabricius, 1793). A: Cabeça em vista dorsal; B: Cabeça em vista postero-lateral; C: Habitus em vista lateral esquerda; D: Habitus em vista dorsal; E: Mesossoma em vista lateral esquerda; F: Regiao posterior do gáster em vista lateral. 78

80 79 Mesossoma. Mesossoma em vista lateral com seu comprimento cerca de 3 vezes maior do que o da cápsula cefálica (fig. 16C), e fortemente marcado pelas convexidades do mesoescuto e do mesoescutelo. Perfil dorsal do pronoto convexo, diferenciando uma curta face anterior para o mesossoma, com a margem anterior do mesoescuto iniciando com uma forte convexidade seguindo até o mesoescuto. Comprimento do perfil dorsal do pronoto equivalente a cerca de 11 vezes o do mesoescuto. Protórax. Mesossoma em vista lateral com borda ventral das faces laterais do pronoto côncava, o ângulo postero-ventral obtuso, medialmente projetado no sentido para baixo da borda anterior do anepisterno. Mesotórax. Mesossoma em vista dorsal com parte visível do mesoescuto com perfil de formato subpentagonal, sendo as bordas anteriores muito convexas, interconectadas formando uma só grande convexidade contínua; as bordas laterais subretilíneas, levemente côncava; borda posterior subretilínea, levemente convexa, as partes laterais subretilíneas, levemente convexas; notáulices levemente cavadas, seu ápice atingindo o 1/4 anterior, levemente convergentes posteriormente. Sulcos parapsidiais vestigiais, muito curtos, seu comprimento não ultrapassando 1/6 do comprimento do esclerito, retilíneos e muito levemente convergentes anteriormente, pouco marcados. Axilas com corpo das margens laterais sendo medialmente interconectadas por um muito curto e largo elemento transverso. Mesoescutelo com formato subtriangular, sendo o triângulo invertido com o ângulo posterior muito arredondado e os ângulos antero-laterais relativamente bem marcados, agudos; borda anterior nitidamente convexa; bordas laterais levemente convexa. Mesossoma em vista lateral com mesoescuto levemente convexo posteriormente. Mesoescutelo com perfil formando uma forte convexidade distinta do perfil retilíneo do mesoescuto do qual não há separação nítida da ponte interaxilar. Mesopleura com anepisterno e katepisterno separados por um fino sulco longitudinal de formato subretilíneo, formando uma leve concavidade aberto dorsalmente. Anepisterno com borda anterior de perfil subretilíneo, sendo situada muito mais internamente do que a parte mediana do resto da placa, ou seja, a mesopleura é muito convexa anteroposteriormente. Katepisterno com margem anterior de perfil subretilíneo. Metatórax. Mesossoma em vista dorsal com a borda posterior do metanoto levemente convexa (fig. 16D).

81 80 Propódeo. Mesossoma em vista posterior com forâmen propodeal largo e achatado no eixo dorso/ventral. Mesossoma em vista dorsal com perfil do propódeo de formato trapezoidal. Mesossoma em vista lateral com perfil da face dorsal e da face posterior retilíneo, formando no encontro entre as faces um àngulo obtuso (fig. 16E), direcionado dorso-posteriormente. Faces laterais pouco separadas da face dorsal, mas distintamente separada da face posterior, com marginação pouco marcada, não formando uma convexidade continua. Espiráculos de tamanho médio; orifício posteriormente dirigido, de forma circular. Asas. Asas anteriores com nervura Rs+M um pouco mais curta; nervura Rs com levemente curvada; stigma um pouco mais largo. Asas posteriores com célula M mais ampla; nervura M+Cu um pouco mais comprida; 11 hamuli. Metassoma. Segmento abdominal II (Pecíolo). Com pedúnculo sendo muito reduzido. Pecíolo em vista anterior com perfil dorsal do nodus subretilíneo, muito levemente convexo seguindo até as faces laterais cujo perfil é subretilíneo, levemente convexo e vertical. Pecíolo em vista antero-dorsal com face posterior do nodus de perfil levemente côncavo. Pecíolo em vista antero-lateral sem carina dorso-ventral na base do tergito. Pecíolo em vista lateral com face anterior do nodus de perfil retilíneo; face posterior não diferenciada. Espiráculos posterolateralmente dirigido, situado numa protuberância saliente lateralmente. Póssegmento abdominal II de comprimento equivalente a cerca 1,5 vezes o do póssegmento abdominal III. Segmento abdominal III (Pós-pecíolo) Pós-pecíolo em vista lateral com pós-esternito com um leve processo de perfil levemente convexo, formando uma convexidade contínua por toda a face. Segmento abdominal IV (SA IV) SA IV em vista dorsal com pós-tergito em vista dorsal com perfil das faces laterais formando uma ampla convexidade continua entre a borda anterior do perfil do gáster a nível do sulco que seprada do préesternito, até a borda posterior, sem face anterior diferenciada. Largura máxima do segmento atingida no nível dos 3/4 posteriores do pós-segmento, sendo equivalente a 4 vezes a do segmento abdominal III. Pós-segmento IV de comprimento equivalente a cerca 3 vezes o do pós-segmento III. Altura máxima do tergito observada na vertical do ponto da linha de sutura tergo-esternal situado a uma

82 81 distância equivalente a 4/4 do seu comprimento total, a partir do início da sutura. Pós-esternito com comprimento equivalente ao do comprimento do pós-tergito. Segmento abdominal VIII (SA VIII) SA VIII em vista ventral com borda anterior de perfil da sua maior parte subretilíneo, formando uma leve concavidade; bordas laterais com perfil formando uma longa convexidade, convergentes com a borda anterior, formando assim dois ângulos direcionados anteriormente com uma leve inclinação para o interior, ultrapassando a linha da borda anterior; borda posterior diferenciando uma longa e forte concavidade possuindo cerdas estendendo-se pela maior porção mediana da concavidade, sendo uma maior quantidade de cerdas longas nas porções basal e distal e poucas curtas e finas no centro (fig 17A). Segmento abdominal IX Esternito (placa subgenital) pouco esclerotizado em sua maior parte, sendo mais esclerotizada somente no ápice do spiculum (fig. 17B). Placa subgenital em vista ventral de formato subtriangular; margens laterais pouco esclerotizada; spiculum como um processo longo e pouco largo na base, tornando-se muito estreito a partir da sua metade; bordas laterais convexas, convergindo medianamente, formando um àngulo agudo; porção póstero-ventral com face pouco pilosa com longas cerdas mecanorreceptoras; margem posterior com ângulo muito arredondado e convexo. Segmento abdominal X Tergito sendo uma placa membranosa; pigóstilos muito largos (fig. 17C), com pequenas e finas cerdas receptoras. Esternito sendo uma pequena placa ventral membranosa.

83 82 L A L A L A Figura 17. Genitália externa do macho de Pheidole megacephala (Fabricius, 1793). A: Esternito abdominal VIII em vista ventral; B: Esternito abdominal IX (placa subgenital) em vista ventral; C: Segmento abdominal X; D: Vista dorsal das valvas diretas da cápsula genital. Genitália Pequena; moderadamente esclerotizada; de cor marrom claro e pouco amarelado. Cápsula genital Cápsula genital em vista anterior com forâmen do anel basal com duas constrições, perfil de formato subcircular, sendo que nos perfis dorsal e ventral há formação de duas invaginações em direção ao centro. Cápsula genital em vista posterior com digitus um pouco distante um do outro. Cápsula genital em vista dorsal com margens dorsais dos parameros se divergindo continuamente em direção posterior, formando assim uma concavidade, sendo que na porção mais posterior voltam a se convergir um pouco, deixando parcialmente visível a volsella e as placas edeagais. Cápsula genital em vista ventral com parameros com valvas em sentido medial; edeagos com valvas muito próximas entre si. Cápsula genital em vista lateral moderadamente alongada; totalmente retrátil,

84 83 não ultrapassando o último segmento abdominal visível; digitus e ápice posterior do edeago ultrapassando muito pouco dorsalmente o telomero. Anel basal Pequeno, pouco desenvolvido; relativamente curto, cerca de 1/3 do comprimento total; relativamente curto, estendendo pouco posteriormente; pouco esclerotizado. Anel basal em vista anterior com perfil de formato subtrapezoidal; margem ventral com porção mediana de perfil subtrapezoidal formando uma linha subretilínea, com face ventral côncava. Anel basal em vista dorsal com corpo de formato subpentagonal; bordas antero-laterais com perfil levemente côncavo, sendo convergentes anteriormente formando um ângulo obtuso; bordas póstero-laterais com perfil levemente convexo, convergente anteriormente; margem posterior subretilínea, muito pouco esclerotizada. Anel basal em vista ventral com parte mediana do corpo larga, de formato subelipzoidal e esclerotizada; borda anterior de perfil subretilíneo, pouco esclerotizadas; bordas laterais de perfil convexo, convergentes anteriormente; borda posterior com uma forte convexidade na porção mediana; face ventral com uma leve concavidade. Parameros Relativamente longo, sendo mais longo do que mais largo e altos. Parameros em vista dorsal com formato subtriangular (fig. 17D); perfis das margens laterais externas com uma convexidade contínua; perfil da margem lateral interna formando uma concavidade contínua, sendo mais acentuada na porção mais posterior. Parameros em vista ventral com formato subtriangular; braço gonocoxal relativamente longo (fig. 18A), bem desenvolvido, direcionado anteromedialmente. Parameros em vista lateral com limite entre basimero e telomero muito pouco distinta; basimero cerca de 1,2 vezes mais alto do que longo; margem posterior externa pilosa com cerdas de tamanho médio, muito finas e agudas. Volsela Pouco esclerotizada; digitus pequeno. Volsela em vista dorsal com basivolsela de margem interna da placa direcionada internamente; digitus curto, face interna sem curtas setae. Volsela em vista lateral com basivolsella carregando cerca de pequenas cerdas rígidas; digitus curto, lobado no ápice ventral (fig. 18B), truncado com lobo direcionado ventralmente, encontro entre as margens dorsal e posterior formando um ângulo arredondado. Edeago Duas placas esclerotizadas. Edeago em vista lateral sendo a placa edegal robusta; margem ventral de perfil convexo, margem serrada a partir do

85 84 seu 2/5 posterior, com dentes muito curtos; dentes edeagais muito próximos um do outro, com muito pouca variação na distância e largura; ângulo basal abruptamente produzido (fig. 18C), com cerca de 60º; ângulo apical (processo posteroventral) pouco marcado, formando um lobo arredondado; concavidade da placa edeagal forte e muito curta; lobo apical com borda posterior de perfil amplamente convexo até a margem dorsal, esclerotizado, posteriormente dirigido, porção ventral formando um ângulo obtuso, quase reto.

86 85 A D A D A D Figura 18. Genitália externa do macho de Pheidole megacephala (Fabricius, 1793). A: Vista lateral interna das valvas diretas da cápsula genital; B: Volsela em vista lateral interna; C: Edeago em vista lateral interna. ESCULTURAÇÃO: Carinas e carínulas. Presença de carinas, de eixo longitudinal, marcadas e esparsas na fronte e no vértex. Presença de carinas oblíquas nas margens internas do clípeo. Presença de carinas semicirculares no vértex, com abertura da concavidade anteriormente direcionada. Presença de carínulas no sulco escuto-escutelar, e nos sulcos que contornam o anepisterno. Demais territórios sem a presença desse tipo de macro escultura.

87 86 Rugas e rúgulas. Presença de rugas e rúgulas simples em toda a cabeça. Presença de rugas semicirculares no propódeo, com concavidade orientada dorsalmente. Presença de rugas muito densas e muito finas em todo o mesosoma. Presença de micro-rúgulas anastomosadas em toda a cabeça, propódeo, pecíolo e pós-pecíolo. Demais territórios sem a presença desse tipo de macro escultura. CHAETOTAXIA: COnsiderando sua morfologia e sua topologia, três tipos distintos de cerdas são reconhecidos. Um primeiro tipo como em P. fimbriata e presentes em grande abundância e com distribuição restrita à região das genae dorsal, ventral e lateral, acompanhando o contorno dos olhos, nos antenômeros (aqui formando uma densa pubescência), nas axilas, nas faces anteriores das coxas protoráxicas, nas faces laterais das coxas mesotoráxicas, nas faces ventrais dos basitarsos, e no hipopígio. Um segundo tipo como em P. fimbriata e com grande abundância e ampla distribuição, com densidade variando de muito esparsas a esparsas, em todo o corpo, exceto nos antenômeros, na região das fossas alares, regiões centrais da mesopleura e metapleura, e faces laterais e ventrais do pecíolo. COLORAÇÃO: Cores e brilho. Corpo com padrão tricromático. Tegumento com tonalidade geral de cor relativamente clara, com uma dominância de marrom claro, sendo esta contrastada por partes amareladas claras. Cápsula cefálica com padrão bicromático, sendo o crânio basicamente de cor marrom claro, com os olhos pretos acinzentados, partes medianas da fronte, da genae e clípeo de cor marrom claro, as áreas laterais do clípeo marrom escuro e os ocelos amarelos esbranquiçados. Apêndices com padrão monocromático, sendo as mandíbulas, os funículos, os escapos e os palpos labiais e maxilares basicamente de cor amarelo claro. BIOLOGIA: Pheidole megacephala representa claramente o gênero no que se diz respeito a sua biologia. Esta espécie é geralmente encontrada em numa grande variedade de paisagens e habitats, que vão de costeiros à ambientes urbanos, de cultivos de plantações de altitudes baixas, florestas degradadas secas à florestas tropicais no meio da elevação (FISCHER; FISHER, 2013). Apesar desse nível de distribuição, suas preferências são habitats úmidos e perturbado onde são encontrados em grande número (BURWELL et al., 2012; HOFFMANN et al., 1999;

88 87 WILSON, 2003a). Em As 100 piores espécies invasoras do mundo, Lowe et al. (2000) coloca a espécie entre as cinco maiores formigas invasoras. O seu comportamento generalista é o que traz parte do seu sucesso, com sua dieta amplamente onívora sendo uma grande parte adquirida, provavelmente, na limpeza do chão (SARNAT et al., 2015). Para P. megacephala não há dificuldade em sua nidificação. Os locais são variáveis podendo ocorrer em qualquer fenda ou orifício que seja o suficiente para entrarem, isso inclui o solo, dentro de troncos apodrecidos, debaixo de pedras, em casas ou na casca de uma árvore (SARNAT et al., 2015). Como em outras espécies de formigas invasoras, as colônias possuem um grande número de rainhas férteis (WILSON, 2003), podem atingir a formação de supercolônias (HOFFMANN, 1998) Pela susceptibilidade a dessecação em temperaturas mais elevadas que P. megacephala tem, geralmente elas fazem os seus ninhos reservados a microhabitats úmidos (SARNAT et al., 2015), no entanto alguns registros foram feitos em estudos, que em ilhas menores, depois de uma bem sucedida introdução, observou a expansão para o interior da floresta atacando e deslocando outras espécies de formigas que ocorriam de forma nativa (BURWELL et al., 2012; HOFFMANN, 1998) Pheidole pallidula (Nylander, 1849) (Figs ) História taxonômica pallidula. Myrmica pallidula Nylander, 1848: 42. Síntipo: operária, ITÁLIA [Não examinado]. Descrições do soldado, rainha e macho: Mayr, 1855: 457; descrição de ginandromorfa: Vandel, 1931: 114; descrição do cariótipo: Hauschteck, 1961: 221. Combinação em Oecophthora: Mayr, 1855: 455; combinação em Pheidole: Smith, 1858a: 173. Subespécie de Pheidole megacephala: Emery e Forel, 1879: 463; Forel, 1890: 76; Emery, 1891: 13. Estado de espécie retomado: Dalla Torre, 1893: 94; Ruzsky, 1902: 26. Subespécies atuais: Pheidole pallidula koshewnikovi, Pheidole pallidula obscura, Pheidole pallidula recticeps, Pheidole pallidula selenia, Pheidole pallidula tasdelenia.

89 88 subdentata. Oecophthora subdentata: Mayr, 1855: 145. Síntipos: operária, soldado, ÁUSTRIA [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole pallidula: Mayr, 1855: 456. orientalis. Pheidole pallidula arenarum var. orientalis Emery, 1915a: 149. Síntipos: operária, soldado [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole pallidula: Baroni Urbani, 1964: 3; Atanassov & Dlussky, 1992: 123. cicatricosa. Pheidole pallidula var. cicatricosa Stitz, 1917: 340. Síntipos: operária, soldado, ALGERIA [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole pallidula: Collingwood, 1978: 68. inquilina. Epipheidole inquilina Wheeler, 1903: 664 (ginandromorfa). Estados Unidos [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole pallidula: Bolton, 1987: 291. arenarum. Pheidole pallidula var. arenarum Ruzsky, 1905: 647. Síntipos: operária, soldado, macho, CAZAQUISTÃO [Não examinado]. Sinônimo júnior de Pheidole pallidula: Atanassov e Dlussky, 1992: 123. Material examinado: MARROCOS: (6 operárias, 2 soldados, 5 machos) Chefchaouen (35 10'34.87''N, 5 16'4.03''W), elev. 725 m, , col.: J. Delabie Rescrição do macho Medidas (n=4) HL (0,75±0,01) {0,74-0,76}, HW1 (0,77±0,01) {0,76 0,77}, HW2 (0,88±0,01) {0,87 0,89}, HLA (0,10±0,01) {0,10-0,11}, ML (0,28±0,01) {0,26 0,29}, CW (0,49±0,02) {0,47 0,51}, SL (0,21±0,01) {0,21-0,22}, EW (0,28±0,01) {0,27-0,29}, EL (0,40±0,02) {0,37-0,41}, PDL (0,11±0,01) {0,10-0,12}, LA3 (0,14±0,01) {0,13-0,14}, MOD (0,15±0,01) {0,14-0,16}, LOD (0,12±0,01) {0,11-0,14}, MEL (1,92±0,05) {1,88-1,99}, MH (1,27±0,11) {1,15-1,42}, MTW (1,29±0,05) {1,25-1,35}, MTL (1,12±0,04) {1,08-1,17}, MLW (0,77±0,03) {0,73-0,79}, MLL (0,41±0,01) {0,40-0,42}, PEH (0,37±0,02) {0,34-0,39}, PEL (0,57±0,01) {0,55-0,58}, PPH (0,38±0,01) {0,37-0,39}, PPL (0,29±0,01) {0,28-0,30}, GL (1,61±0,08) {1,54-1,69}. Tamanho do corpo pequeno (TL= 5,44 mm). Índices (n=4) CI (102,34±0,68) {101,32-102,70}, CS (0,76±0,01) {0,75-0,77}, SEI (187,07±8,11) {176,19-195,24}, SI (27,69±0,84) {27,27-28,95}, SAI (154,67±5,68) {150,00-161,54},

90 89 EI (144,67±8,30) {137,04-151,85}, EYE (88,65±3,38) {83,66-90,79}, EHI (388,41±25,07) {363,64-410,00}, OBI (86,97±0,53) {86,52-87,50}, MDI (37,35±2,23) {34,21-39,19}, MI (65,99±4,31) {60,85-71,36}, MNI (2,04±0,08) {1,96-2,15}, MTI (115,83±6,44) {111,11-125,00}, MLI (185,46±5,21) {180,95-192,68}, PTI (64,45±2,90) {61,82-67,24}, PPI (75,65±1,41) {73,68-76,92}. Esta espécie se assemelha a Pheidole fimbriata Roger, 1863, exceto pelos seguintes caracteres: MORFOLOGIA: Cabeça. Cápsula cefálica. Cabeça em vista posterior com uma forte carina occipital cujas partes laterais convergem dorsalmente em arco de círculo, e se prolongam ventrolateralmente diferenciando em uma leve crista. Cabeça em vista dorsal com formato subhexagonal, sendo muito mais alongada do que larga, bem menos largo do que o tórax; perfil da borda postero-lateral da cápsula cefálica forma uma convexidade contínua fortemente convergentes anteriormente, da borda posterior do olho até o ocelo lateral; borda vertexal de perfil subretilíneo, levemente convexo. Olhos de formato semi-circular, sendo situados aproximadamente no nível dos 2/4 anteriores da cápsula cefálica, em posição lateral, com a linha imaginária desenhada entre os seus centros passando pelo meio dos toruli. Ângulos vertexais não marcados pelo perfil saliente das partes ventrolaterais da carina occipital. Clípeo com parte mediana da borda anterior de perfil convexo, formando uma ampla convexidade. Lobos frontais muito reduzidos e não convergentes na margem postero-dorsal dos toruli. Carinas frontais muito reduzidas, formato retilíneo, muito curtas, e divergentes posteriormente. Cabeça em vista póstero-dorsal com carina occipital de perfil formando uma convexidade, sendo mais curto na parte mediana e levemente mais largos nas partes laterais. Cabeça em vista postero-dorso-lateral com borda posterior do olho de perfil côncavo (fig. 19B). Cabeça em vista lateral com parte mediana da borda anterior de perfil convexo, formando uma ampla convexidade; perfil da face ventral convexo. Olhos desenvolvidos, de formato elíptico, com eixo maior antero-ventro/postero-dorsal, e posicionado a uma distância da borda anterior da genae equivalente à 1/10 do seu maior eixo de comprimento (fig. 19A). Clípeo com perfil convexo, sendo uma convexidade contínua, encontrando posteriormente o perfil subretilíneo da cápsula cefálica.

91 90 Apêndices cefálicos. Mandíbulas marcadas pela dentição: um dente apical agudo bem marcado, seguido por um dente subapical marcado e agudo, mas mais curto que o apical, e este seguido por dois dentes miniaturas, sendo o último correspondendo ao dente basal na intercecção entre a borda basal que encontra segundo um ângulo relativamente obtuso a borda apical. Borda externa com 1/3 basal retilíneo e os 2/3 distal levemente convexo. Labro com perfil da borda anterior formando duas largas convexidades separadas entre si por uma estreita incisão triangular. Palpos maxilares com três segmentos, sendo os dois terminais de forma muito alongada. Palpos labiais com dois segmentos, sendo o último de forma muito alongada. Antenas com base do escapo levemente dilatado a partir do seu 1/5 basal para atingir o máximo diâmetro no seu 2/5 basal equivalente a 1,3 vezes a largura basal. Funículo com pedicelo (A2) de formato globuloso, tão longo como largo, seu diâmetro máximo cerca de 1,3 vezes maior do que o próximo segmento (A3); segmentos A3 a A7 de comprimentos iguais entre si; A9 cerca de 1,2 vezes maior que A8; segmento A10 cerca de 1,2 vezes maior que A9; segmentos A10 a A12 de comprimentos levemente maiores, sendo iguais entre si; A13 cerca de 1,3 vezes maior do que A12.

92 Figura 19. Morfologia externa do macho de Pheidole pallidula Nylander, A: Cabeça em vista dorsal; B: Cabeça em vista postero-lateral; C: Habitus em vista lateral esquerda; D: Habitus em vista dorsal; E: Mesossoma em vista lateral; F: Gáster em vista lateral. 91

93 92 Mesossoma. Mesossoma em vista com perfil dorsal do pronoto côncavo e verticalizado, diferenciando uma curta face anterior para o mesossoma, com a margem anterior do mesoscuto iniciando com uma forte convexidade seguindo até o mesoescutelo. Comprimento do perfil dorsal do pronoto equivalente a cerca de 11 vezes o do mesoescuto. Mesotórax. Mesossoma em vista dorsal com face externa do mesoescuto fortemente convexa na sua metade anterior (fig. 19D), sendo contínua, levemente convexa na parte mediana, e terminando na parte posterior retilínea. Parte visível do mesoescuto; partes laterais formando um ângulo obtuso; notáulices bem visíveis, seu ápice atingindo posteriormente a metade do esclerito, sendo fortemente convergentes. Sulcos parapsidiais sendo subretilineares, levemente encurvados externamente em direção anterior. Escutelo com área central da face dorsal de perfil em forma de triângulo invertido, sendo o ângulo posterior arredondado; borda anterior com perfil formando uma só convexidade; borda posterior levemente convexa; bordas laterais levemente côncavas. Mesossoma em vista lateral com mesoescuto de perfil fortemente convexo entre seu 1/6 anterior e o 1/3 posterior, e continuando uma leve convexidade na direção posterior, sendo nos seus 1/5 final retilíneo. Mesoescutelo com perfil formando uma leve convexidade nitidamente distinta do plano horizontal do 1/3 posterior do mesoescuto. Anepisterno com borda anterior de perfil levemente convexo, sendo internalizado, achatado e curvado ventralmente (fig. 19C). Ângulo antero-dorsal do katepisterno pouco marcado. Metatórax. Mesossoma em vista dorsal com metanoto levemente arqueado posteriormente. Espiráculos posteriormente orientado. Propódeo. Mesossoma em vista posterior com margens postero-laterais do propódeo arredondadas, mas marcadas; face posterior achatada nitidamente separada das faces laterais; forâmen propodeal largo e achatado no eixo dorso/ventral. Mesossoma em vista dorsal com perfil do propódeo de formato trapezoidal, sendo o perfil da margem dorsal côncavo; margens ventrais das faces laterais, de perfil subretilínea, levemente convexas, e nitidamente convergentes posteriormente. Lobos propodeais presente e bem desenvolvidos. Mesossoma em vista lateral com perfil da face dorsal e da face posterior retilíneo, formando no encontro entre as faces um àngulo reto (fig. 19E), arredondado, direcionado dorsoposteriormente. Faces laterais distintamente separadas da face dorsal e da face

94 93 posterior, com marginação pouco marcada, não formando uma convexidade contínua. Espiráculos pequenos, de formato circular; orifício posteriormente dirigido. Asas. Asas anteriores com nervura R-Rs um pouco mais curta; stigma um pouco mais largo. Asas posteriores com célula M mais ampla; nervura M+Cu um pouco mais comprida; 9 hamuli. Metassoma. Segmento abdominal II (Pecíolo). Pecíolo em vista anterior com perfil dorsal do nodus retilíneo até as faces laterais verticais cujo perfil é subretilíneo e vertical, sendo o perfil do encontro entre as faces dorsal e lateral com convexidade mais acentuada formando um ângulo arredondado. Pecíolo em vista antero-dorsal com face dorsal do nodus de perfil côncavo, formando dois lobos. Pecíolo em vista ventral com pós-esternito um pouco mais largo no nível do nodus. Pecíolo em vista lateral com espiráculos latero-posteriormente dirigido. Pós-segmento abdominal II de comprimento equivalente a cerca 1,5 vezes o do póssegmento abdominal III. Segmento abdominal III (Pós-pecíolo) Pós-pecíolo em vista lateral com pós-tergito em vista lateral, formando uma convexidade contínua, sem diferenciar uma face anterior distinta de uma face dorsal, sendo no seu 1/6 anterior subretilíneo. Segmento abdominal IV (SA IV) SA IV em vista dorsal com pós-tergito em vista dorsal com perfil das faces laterais formando uma ampla convexidade contínua, exceto em nível da margem anterior do gáster onde o perfil das bordas laterais dobra internamente, mas sem formar um curto segmento retilíneo transverso, sem diferenciar uma curta face anterior para o gáster. Largura máxima do segmento atingida no nível dos 4/5 posteriores do pós-segmento. Pós-segmento IV de comprimento equivalente a cerca 3,2 vezes o do pós-segmento III. Altura máxima do tergito observada na vertical do ponto da linha de sutura tergo-esternal situado a uma distância equivalente a 3/3 do seu comprimento total, a partir do início da sutura; espiráculo com seu comprimento equivalente ao do pós-tergito. Segmento abdominal VIII (SA VIII) SA VIII em vista ventral com borda anterior de perfil sinuoso, sendo a porção mediana com uma concavidade um pouco mais acentuada (fig. 20A); bordas laterais subretilíneas, de perfil levemente côncavo, convergentes com a borda anterior, formando assim dois ângulos fortemente direcionados anteriormente, ultrapassando a linha da borda anterior; borda posterior

95 94 diferenciando em uma ampla concavidade, possuindo duas populações de cerdas longas, separadamente, nas porções basal e distal. Segmento abdominal IX (SA IX) Tergito membranoso. Esternito (placa subgenital) pouco esclerotizado em sua maior parte, sendo mais esclerotizada no ápice do spiculum e nas partes laterais. Placa subgenital em vista ventral com formato subtriangular; margens laterais muito pouco esclerotizadas; 2/3 das margens laterais convexas, onde se convergem medianamente, formando um ângulo agudo (fig. 20B); porção póstero-ventral com face pilosa com longas cerdas mecanorreceptoras; margem posterior com ângulo muito arredondado e convexo. Segmento abdominal X Tergito muito pouco desenvolvido (fig. 20C); membranoso, completamente fusionado ao tergito IX; pigóstilos fortemente pilosos, com cerdas receptoras médias e finas. Esternito sendo uma pequena placa ventral muito pouco desenvolvida e membranosa.

96 95 L A L A L A Figura 20. Genitália externa do macho de Pheidole pallidula Nylander, A: Esternito abdominal VIII em vista ventral; B: Esternito abdominal IX (placa subgenital) em vista ventral; C: Esternito abdominal X em vista ventral; D: Vista dorsal das valvas diretas da cápsula genital. Genitália Tamanho mediano; pouco esclerotizada; de cor marrom claro. Cápsula genital Cápsula genital em vista anterior com forâmen com duas constrições; perfil de formato subcircular, sendo que nos perfis dorsal e ventral há formação de duas invaginações em direção ao centro. Cápsula genital em vista posterior com digitus sendo um pouco distante um do outro. Cápsula genital em vista dorsal com parameros com margens dorsais se divergindo continuamente em direção posterior, formando assim uma concavidade, sendo que na porção mais posterior voltam a se convergir um pouco, deixando completamente amostra os digitus e as placas edeagais. Cápsula genital em vista ventral com parameros com valvas não muito abertas posteriormente, extremidades próximas entre si, e em sentido medial; edeagos com valvas muito próximas entre si. Perfil alongado; proporção do gáster grande, ocupando metade do comprimento total do gáster;

97 96 totalmente retrátil, não ultrapassando o último segmento abdominal visível; somente o ápice posterior do edeago ultrapassando o telomero (fig. 21A). Anel basal Pequeno e desenvolvido; relativamente curto em proporção na cápsula genital, cerca de 1/3 do comprimento total; relativamente curto e pouco extendido posteriormente; pouco esclerotizado. Anel basal em vista anterior com bordas laterais de perfil retilíneo, convergindo em direção posterior, formando um ângulo amplamente convexo se encontrando com a margem ventral. Anel basal em vista dorsal com corpo de formato subpentagonal; bordas anterolaterais com perfis levemente côncavos, sendo convergentes anteriormente formando um ângulo obtuso; bordas posterolaterais com perfil levemente convexo, convergente anteriormente; margem posterior subretilínea, pouco esclerotizada. Anel basal em vista ventral com corpo de face ventral formando uma concavidade na porção mediana; parte mediana relativamente curta e esclerotizada; borda anterior de perfil fortemente côncavo na parte mediana; borda posterior com uma ampla concavidade contínua interrompida por uma pequena convexidade mediana; face ventral fortemente côncava. Parameros Relativamente longo, sendo mais longos do que mais largos e altos. Parameros em vista dorsal com formato subtriangular (fig. 20D); perfil da margem lateral externa com uma convexidade contínua; perfil da margem lateral interna formando uma concavidade contínua sendo mais acentuada na porção mais posterior; braço gonocoxal do basimero esclerotizado. Parameros em vista ventral com formato subtriangular; borda anterior com perfil da porção ventral do basimero formando uma concavidade; braço gonocoxal relativamente longo, bem desenvolvido, direcionado anteromedialmente. Parameros em vista lateral com basimero cerca de 1,2 vezes mais alto do que longo. Volsela Digitus pequeno. Volsela em vista dorsal com basivolsela encurtando continuamente à medida que se aproxima do digitus, margem interna da placa direcionada internamente; digitus curto, face interna sem curtas setae. Volsela em vista lateral com basivolsela carregando cerca de pequenas cerdas rígidas; digitus curto, lobado no ápice ventral, truncado com lobo direcionado ventralmente, margem dorsal e posterior formando uma convexidade contínua até o ápice (Fig. 21B).

98 97 Edeago Placas esclerotizadas. Edeago em vista lateral com placa de formato subelipzoidal; margem ventral de perfil convexo; margem serrada com dentes curtos; largura entre os dentes edeagais com pouca variação, distância variando a partir da metade da margem serrada; ângulo basal abruptamente produzido, formando um ângulo reto; concavidade da placa edeagal não formada, com presença de uma incisão na porção apicoventral (fig. 21C); lobo apical com borda posterior de perfil amplamente convexo, da margem serrada até a margem dorsal, posteriormente dirigido, esclerotizado.

99 98 A D A D A D Figura 21. Genitália externa do macho de Pheidole pallidula Nylander, A: Vista lateral interna das valvas diretas da cápsula genital; B: Volsela direta em vista lateral interna; C: Edeago direto em vista lateral interna. ESCULTURAÇÃO: Carinas e carínulas. Presença de carínulas obliquas marcadas e esparsas na região da genae pós-ocular. Presença de carínulas longitudinais esparsas e marcadas no sulco escuto-escutelar, nas fossas alares. Demais territórios sem a presença desse tipo de macro escultura. Rugas e rúgulas. Presença de rúgulas obliquas marcadas e esparsas na região da genae dorsal e ventral, e na área supra-clipeal. Presença de rúgulas