Resumos do 56º Congresso Nacional de Botânica. Basidiomycetes, resumidamente

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1 Basidiomycetes, resumidamente CLARICE LOGUERCIO-LEITE - UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA CLAUDIA GROPOSO - UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA ELISANDRO RICARDO DRECHSLER-SANTOS UNIV. FEDERAL DE SANTA CATARINA JOSUÉ MICHELS - UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA LIA FERNANDES - UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA MARISA DE CAMPOS SANTANA - UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA CATARINA clleite@ccb.ufsc.br Retrospecto A taxonomia e a sistemática vêm disputando, conceitualmente, sua abrangência. Sistemática, referindo-se ao ordenamento de organismos em classificações, foi usado primeiro por Linneu em 1737 como sistemática botânica. Por outro lado, Taxonomia foi cunhada, em 1831, por De Candolle aludindo a teoria da classificação das plantas. Mais tarde, coincidindo com o aparecimento da teoria de Darwin (1859), os dois termos passaram a ser considerados como sinônimos (STUESSEY 1990). Alguns micólogos como HAWKSWORTH (2001) consideram, ainda hoje, que Taxonomia, junto à Nomenclatura são componentes da Sistemática, que envolve também a elucidação das relações biológicas e evolutivas. Ao considerar que esta é a ciência da diversidade de organismos, ela é estudada com a finalidade de sintetizar informações para prognosticar sistemas analíticos de classificação (JUDD et al 1999). Por outro lado, analisando a utilidade da Nomenclatura, constata-se que os nomes aplicados aos organismos são a chave para todo o conhecimento acumulado sobre eles, suas propriedades e usos (HAWKSWORTH 2001). A utilização de nomes já se encontra em Micheli que em 1729 utilizou o conceito de gênero e usou nomes como Phallus e Puccinia (Basidiomycota, acréscimo nosso). Linneu seguiu uma prática similar em dois trabalhos posteriores, sobre plantas, em 1737 e O sistema binomial só começou a ser usado por Linneu em 1751, que em 1753 publica Species plantarum com cerca de 200 espécies de fungo (HAWKSWORTH 2001). Alguns nomes de espécies descritas por Linneu em Basidiomycetes são, por exemplo, Boletus luteus L., Boletus edulis L. e Agaricus crinitus L.

2 A introdução de nomes para os grupos de organismos em todos níveis superiores (Classe, Divisão/Filo e Reino) é tradicionalmente considerada como marginal frente aos requisitos normais do CINB [Código Internacional de Nomenclatura Botânica]. Este procedimento evidencia-se, no passado, pela introdução de nomes em tabelas de classificação ou no texto sem qualquer descrição ou diagnose. Nomes de taxa superiores em fungos foram raros nos séculos XVIII e XIX. Persoon, em 1794, parece ser o primeiro a propor classes nos fungos, que foram chamadas de Angiotécio e Gimnotécio correspondendo, respectivamente, a frutificações abertas ou fechadas. Posteriormente, Fries em 1821 propôs quatro classes (Coniomycetes, Hyphomycetes, Gasteromycetes e Hymenomycetes). Anton de Bary em 1862 defendeu o uso de nomes de classe mais familiares (Ascomycetes, Basidiomycetes) que ficaram preservados, com poucas alterações, no sistema proposto em 1882 por Saccardo (DAVID, 2002). A manutenção desta idéia manteve-se até bem pouco tempo, tal posição pode ser comprovada ao examinar-se o sistema que se encontra em HAWKSWORTH, SUTTON & AINSWORTH (1983). Nele o reino Fungi é apresentado como uma divisão (Eumycota), Basidiomycotina é subdivisão com quatro classes Hymenomycetes, Gasteromycetes, Urediniomycetes e Ustilaginomycetes. Com a ênfase dada à morfologia do basídio os basidiomicetes são divididos em dois grupos distintos: basídios inteiros e basídios septados. Apesar dos termos Holobasidiomycetidae e Phragmobasidiomycetidae, terem sido cunhados por Gäumann em 1949, só em 1980 Moore os eleva ao nível de classe. Mais tarde, Moore considera Basidiomycota como uma divisão formada por duas subdivisões, Homobasidiomycotina e Heterobasidiomycotina (DAVID, 2002). HAWKSWORTH et al. (1995) apresentam um sistema no qual os basidiomicetes correspondem à divisão Basidiomycota, com três classes Basidiomycetes, Teliomycetes e Ustomycetes. No caso de Basidiomycetes, retoma-se a proposta de Gäumann com duas subclasses, Phragmobasidio-mycetidae e Holobasidiomycetidae. KIRK et al (2001) apresentam uma classificação com as subclasses Tremellomycetidae e Agaricomycetidae em Basidiomycetes, correspondendo respectivamente a basídios septados e inteiros. No caso da primeira subclasse, proposta em 1984, seu nome baseia-se em Tremella; a segunda, de 1986, baseia-se em Agaricus. Vale ressaltar que em todas estas propostas não há indicação do tipo, nem sequer a diagnose latina (DAVID, 2002).

3 AGORA Os sistemas apresentados acima se baseiam, sem exceção, em características morfológicas e estão apoiados, metodologicamente, na proposta hierárquica de Linneu (DE QUEIROZ, 1997). Certos autores se surpreendem ao constatar que um sistema enraizado no criacionismo haja sobrevivido à revolução darwiniana e ainda seja usado nos dias atuais (ALEXANDER, 2002). A teoria da evolução e a hierarquia - duas pedras angulares da taxonomia contemporânea - têm coexistido harmoniosamente, apesar de recentemente haver sinais de que esta situação não perdurará (WHEELER, 2004). Em resumo a distinção entre ambas é que a Sistemática Clássica agrupa organismos em base fenética, coloca-os em uma classificação e a filogenia é uma consideração secundária. A Sistemática Filogenética determina em primeiro lugar as relações entre os organismos, construindo então uma classificação que reflete a filogenia (MCLAUGHLIN &. MCLAUGHLIN, 2001). A entrada da biologia no século XXI caracteriza-se por um aumento de tensão entre a Biologia Filogenética e a Taxonomia. Esta se enfraqueceu, sofrendo agora uma perda de posições e fundamentos para estudos que reconstruam filogenias. Por outro lado, a Biologia Filogenética capitaliza a popularidade de genética molecular, avançando às expensas da descoberta de espécies, de descrições e do teste de hipóteses (WHEELER, 2004). A substituição - principalmente em zoologia, de todo um sistema de referência por alternativas taxonômicas e mesmo nomenclaturais, como o PhyloCode que tem como proposta a estabilidade, clareza e unicidade dos nomes (ALEXANDER, 2002), visto que essas características não são encontráveis na nomenclatura e taxonomia clássicas. Mesmo considerando que toda pesquisa biológica sustenta-se na taxonomia TAUTZ et al (2003) consideram-na em crise, devida a ausência de especialistas, o que seria sanado com a introdução de métodos baseados em ADN, reduzindo a Taxonomia à proposta de identificação de espécies e a inclusão nos táxons de nível superior. A utilização de ferramentas moleculares passa a ter muita importância na teoria e prática taxonômica, gerando sistemas de classificação que se fundamentam em princípios e procedimentos freqüentemente antagônicos aos preceitos clássicos. WHEELER

4 (2004) considera que a crescente demanda por padrões filogenéticos tem resultado na análise filogenética molecular e na redução concomitante do trabalho taxonômico tradicional. Relações filogenéticas baseadas em dados moleculares utilizam principalmente seqüenciamento de ADN ribossomal (KIM & JUNG, 2000; WEIΒ & OBERWINKLER, 2001). Um exemplo deste tipo de proposta pode ser visto em Homobasidiomycetes (HIBBETT & THORN, 2001; BINDER & HIBBETT, 2002), cujos resultados originaram sua divisão em 8 clados principais (poliporóide, euagárico, boletóide, teleforóide, russulóide, himenoquetóide, cantarelóide e gomfóidefalóide), a monofilia do grupo é bem sustentada, exceto no clado poliporóide. Nestes trabalhos há unicamente uma proposta formal dentro da visão da Taxonomia Filogenética, não sendo consideradas as categorias, usadas na taxonomia Clássica, estabelecidas pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica, Contudo, considerar que as propostas filogenéticas baseiam-se apenas em dados moleculares não está totalmente correto, já que a morfologia também pode ser utilizada para tal finalidade (WIENS, 2001). Uma revisão de características morfológicas (=não moleculares) que podem ser filogeneticamente informativas é apresentada por HIBBETT & THORN (2001). Entre elas encontram-se macromorfologia do basidioma; micromorfologia e ultraestrutura; estruturas esporulantes e somáticas; formas de nutrição. Um exemplo mais pontual encontra-se em Phellinus Quélet (Hymenochaetaceae). A família é considerada monofilética, mas estudos recentes vêm mostrando que o gênero não o é. FIASSON & NIEMELA (1984) ao trabalharem com Hymenochaetaceae, baseados em morfologia e fisiologia, tiveram dificuldade em definir Phellinus, subdividindo-o então em diferentes gêneros, conceitualmente os de Murrill. GÓES NETO et al (2001; 2002) ao analisar filogeneticamente espécies tropicais de Phellinus, baseando-se em dados morfológicos e moleculares, encontraram alta similaridade entre estes dados, assim como com os resultados de FIASSON & NIEMELA (1984). Deste modo, comprova-se que muitas hipóteses taxonômicas baseadas em morfologia são sustentadas por estudos filogenéticos. Concluindo, constata-se que as tentativas da sistemática atual vêm sendo as de unificar procedimentos, e ao invés do abandono da teoria e da prática taxonômica este é o momento de adaptar informação e tecnologias moleculares.

5 Contudo os estudos filogenéticos em Basidiomycota não tem originado propostas de classificações, porque as categorias do sistema hierárquico de Linneu são insatisfatórias para tal proposta. HIBBETT & DONOGHUE (1998) consideram que as análises filogenéticas têm tido um impacto relativamente pequeno no desenvolvimento de classificações fúngicas. A primeira barreira para a conversão de árvores filogenéticas em classificações seria a falta de confiança na hipótese filogenética, devida em grande parte à amostragem incompleta. No entanto, o fato de que muitos clados bem sustentados continuem sem ser nomeados sugere que há também barreiras metodológicas (ou psicológicas) para traduzir árvores em classificações. Referências ALEXANDER, J. The future of biological taxonomy. Does the PhyloCode offer a viable alternative to traditional Linnaean Taxonomy? Jake_Alexander_essay.pdf BINDER, M. & D. S.HIBBETT. Higher-level phylogenetic relationships of Homobasidiomycetes (Mushroom-forming fungi) inferred from four rdna regions. Molecular Phylogenetics and Evolution, v. 22(1), p DAVID, J.C. A Preliminar catalogue of the names of fungi above the rank of order. Constancea, v.83. p DE QUEIROZ, K. The Linnaean Hierarchy and evolutionization of taxonomy, with emphasis on the problem of nomenclature. Aliso, v.15 (2). p GOÉS-NETO, A.; C. LOGUERCIO-LEITE & R.T. GUERRERO. Morphological cladistic analysis of tropical Hymenochaetales (Basidomycota). Mycotaxon, v. 79, p Molecular Phylogeny of tropical Hymenochaetales. Mycotaxon, v. 84, p HAWKSWORTH, D.L. SUTTON & AINSWORTH,. Ainsworth and Bisby s Dictionary of the fungi. CAB-CMI, Kew, Surrey HAWKSWORTH, D.L. et al. Ainsworth and Bisby s Dictionary of the fungi 8 th ed. CABl, Wallingford HAWKSWORTH, D.L. The naming of Fungi. In MCLAUGHLIN, D.J., E.G. MCLAUGHLIN & P.A. LEMKE. Systematics and Evolution part B, vol VII, Springer-Verlag: Berlim.p HIBBETT, D. S. & DONOGHUE, M. J. Integrating phylogenetic analysis and classification in fungi. Mycologia 90(3): , HIBBETT, D.S. & THORN, R.G. Basidiomycota: Homobasidiomycetes In MCLAUGHLIN, D.J., E.G. MCLAUGHLIN & P.A. LEMKE. Systematics and Evolution part B, v. VII, Springer-Verlag: Berlin.. p KIRK et al. Ainsworth and Bisby s Dictionary of the fungi. 9 th ed. CABI Bioscience, Egham JUDD, W.S; KELLOG, E.A.; STEVENS, P.F.. Plant Systematics. Sinauer Assoc. Inc: Sunderland. p KIM, S. Y. & H. S. JUNG, Phylogenetic relationship of the Aphyllophorales inferred from sequence analysis of nuclear small subunit ribosomal DNA. The Journal of Microbiology, v. 38(3), p

6 MCLAUGHLIN, D.J. & E.G. MCLAUGHLIN. Introduction In MCLAUGHLIN, D.J., E.G. MCLAUGHLIN & P.A. LEMKE. Systematics and Evolution part B, vol VII, Springer-Verlag: Berlim.p STUESSEY, T.F. Plant Taxonomy. Columbia University Press: New York. p TAUTZ, D. P. et al. A plea for DNA taxonomy. Trends in Ecology and Evolution, v. 18 (2), p WEIΒ, M. & F. OBERWINKLER. Phylogenetic relationships in Auriculariales and related groups hypotheses derived from nuclear ribosomal DNA sequences. Mycological Research, v ), p WHEELER, Q.D. Taxonomic triage and the poverty of phylogeny. Phil. Trans. Royal Soc. Of London, v.359, p WIENS, J. J. Character analysis in morphological phylogenetics: problems and solutions. Syst. Biol., v. 50(5), p