Biogeografia e métodos filogenéticos

Transcrição

1 Biogeografia e métodos filogenéticos

2 Biogeografia Estudo dos padrões de distribuição e dos processos que originaram esses padrões

3 Estudo dos padrões de diversidade (como eles surgem e são mantidos) Hawkins et al 2007, Sp richness, breeding birds

4 Diversidade: Manutenção? mais recursos estabilidade ambiental baixas taxas de extinção Geração? barreiras geográficas, perturbações isolamento de populações, instabilidade altas taxas de especiação

5 A origem dos padrões de distribuição: modos de especiação alopátrico simpátrico parapátrico

6 Biogeografia Histórica Vicariância ou Dispersão? Processos: especiação (vicariância ou dispersão) extinção dispersão (sem cladogênese) Congruência x Acaso

7 A evolução do pensamento em Biogeografia

8 Linnaeus ( ) Descrever as espécies envolve descrever suas distribuições geográficas Explicava a distribuição das espécies de acordo com o Gênesis Dispersão em uma Terra estável

9 Centros de origem e dispersão Estabilidade geológica Darwin - Wallace (1859, 1876, 1892)

10 Centros de origem e dispersão -Dispersão a partir de um local onde um grupo se origina - As espécies mais evoluídas dispersam mais, empurradas pelas espécies mais primitivas para longe do centro de origem - Critérios para determinar o centro de origem para um grupo Dispersão do Homo sapiens??

11 Centros de origem e dispersão Problema: espécies adaptadas a um determinado clima teriam que passar por regiões com climas adversos para chegar a outra região em que pudessem viver (Buffon ) Como ocorre a dispersão?

12 Como a dispersão pode gerar padrões de distribuição disjunta? Diferença entre: 1- dispersão por longa distância e 2- expansão da distribuição com posterior extinção Lyell ( ) - Principles of Geology: a Terra é dinâmica!

13 Lyell ( ) - Principles of Geology: a Terra é dinâmica! Espécies já tiveram distribuições mais extensas e contínuas, mas mudanças geológicas e climáticas subdividiram - início de um pensamento de vicariância Wallace (1876)

14 Tectônica de placas - Vicariância Wegener,

15 Panbiogeografia A vida e a terra evoluem juntas Ênfase em padrões congruentes

16 The "tracks" are lines connecting areas which contain many disjunct species in unrelated taxonomic groups. Note amphitropical connections and amphi-atlantic ones. Nodes are areas of tectonic convergence. Panbiogeografia Leon Croizat: Venezuela Taxons diferentes com padrões de disjunção semelhantes Biotas ancestrais fragmentadas simultâneamente por mudanças climáticas ou tectônicas Ênfase na comparação entre grupos - Congruência

17 Análise Cladística - Hennig 1966 Relação entre as espécies e o espaço que elas ocupam Hennig's Progression Rule As clades diversify, plesiomorphic traits dominate at centers of origin progression in the areas palallel to the progression in the cladogram The "most displaced" member of the clade will have the most apomorphic traits

18 Phylogenetic biogeography (1966) Brundin (1966; 1972; 1981) Hennig

19 Tectônica de placas - Vicariância Wegener, 1915

20 Análise Cladística + Vicariância:

21 Análise Cladística - Hennig 1966

22 Análise Cladística + Vicariância: estruturação histórica na composição de espécies relações históricas entre áreas 1 A B A B C 2 C Idade: 2>1

23 Vicariance biogeography Nelson e Platnick 1981, Rosen e Nelson 1980 Cladistic biogeography Humphries e Parenti 1986, 1999; Page 1988 padrões comuns de diversificação empiricismo É o padrão que deve ser estudado - padrões podem ser recuperados pela análise cladística "understand congruence and the relationships of areas at different times in geological history" "biogeography does not depend on geology, instead, detailed analysis of distribution patterns might actually tell us more about the interrelationships of areas"

24 congruência geográfica indica que a distribuição foi causada pelo mesmo evento histórico (independente de qualquer outra informação)

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26 Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia: Relações entre espécies e entre linhagens:

27 Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia: Relações entre espécies e entre linhagens: Conjunto de dados independente: Evolução neutra Muita força analítica quando contrastado com a informação baseada na morfologia que já está incorporada na taxonomia vigente

28 Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia: Relações entre espécies e entre linhagens: Conjunto de dados independente: Evolução neutra Muita força analítica quando contrastado com a informação baseada na morfologia que já está incorporada na taxonomia vigente Caracterização da variabilidade genética dentro das populações: Filogeografia, demografia

29 Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia: Relações entre espécies e entre linhagens: Conjunto de dados independente: Evolução neutra Muita força analítica quando contrastado com a informação baseada na morfologia que já está incorporada na taxonomia vigente Caracterização da variabilidade genética dentro das populações: Filogeografia, demografia Estimativas de tempo dos eventos de divergência

30 Filogenias Moleculares e tempo em Biogeografia Santos et al 2009 Neotropical Frogs

31 Filogenias e reconstruções biogeográficas Métodos baseados em padrões: congruência entre filogenias de grupos distitntos distribuídos nas mesmas áreas Relação com a história da Terra é estabelecida depois

32 Filogenias e reconstruções biogeográficas Métodos baseados em eventos: Análise biogeográfica de um grupo considerando o tempo e utilizando análises estatísticas ou custos Reconstruir eventos biogeográficos ao longo de uma árvore filogenética Métodos: Parsimônia Probabilísticos

33 O problema da unidade básica em biogeografia Localidades de coleta: abordagens populacionais Filogeografia Áreas: abordagens filogenéticas como definir?

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36 Abordagens Filogenéticas 1: Modelos de ilhas Dispersão de organismos entre áreas - áreas pré definidas - reconstrução da história de colonização das ilhas - não relacionado a barreiras históricas - pode ser aplicado a situações continentais análogas a ilhas

37 Abordagens Filogenéticas 1: Modelos de ilhas Mesma probabilidade de mudar para qualquer área Só pode mudar para áreas adjacentes Matriz de custos para representar a facilidade de movimento entre ilhas Parsimônia, Máxima Verossimilhança ou Inferência Bayesiana

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39 Abordagens Filogenéticas 1: Modelos de ilhas BIB: Bayesian Island Biogeography Abordagem comparativa: radiação de vários grupos nas mesmas ilhas Capacidade de carga de cada área Intensidade de troca entre áreas Taxa de dispersão de cada grupo

40 - filogenias moleculares para 7 grupos de plantas e 7 grupos de animais - troca principalmente entre ilhas adjacentes - capacidade de carga muito baixa pras ilhas do leste - baixa dispersão entre o continente e as ilhas

41 Abordagens Filogenéticas 1: Modelos de ilhas African Rand Flora - barreiras ecológicas e climáticas - intensa troca de flora no passado através do Saara

42 Abordagens Filogenéticas 2: Modelos de Vicariância Hierárquica Modo original de pensar em biogeografia: uma biota ancestral cuja distribuição vai sendo fragmentada por barreiras geográficas

43 Abordagens Filogenéticas 2: Modelos de Vicariância Hierárquica Associar custos aos eventos biogeográficos - em geral maximizando a vicariância vicariância e duplicacão envolvem herança das distribuições: informação histórica problema com táxons amplamente distribuídos (precisa ter um táxon por área)

44 Abordagens Filogenéticas 2: Modelos de Vicariância Hierárquica Reconstrução usando MP Não considera o tempo dispersões duplicações vicariâncias

45 Abordagens Filogenéticas 2: Modelos de Vicariância Hierárquica

46 Abordagens Filogenéticas 3: Modelos Reticulados Nos modelos anteriores: Cada linhagem ocupa uma única área em um determinado tempo Se uma linhagem foi amplamente distribuída no passado a subdivisão da área resultou em especiação No modelo reticulado: Permite todas as combinações de áreas como possíveis distribuições ancestrais e todas as separações entre áreas como potenciais eventos de vicariância

47 Abordagens Filogenéticas 3: Modelos Reticulados Dispersal-vicariance analysis: DIVA Parcimônia uma linhagem atual e cada ancestral podem ocupar qualquer combinacão de áreas analisa um grupo de cada vez e não considera o tempo

48 DIVA + Filogenia datada Antonnelli et al 2009

49 Abordagens Filogenéticas 3: Modelos Reticulados Dispersal-Extinction- Cladogenesis: DEC Model Abordagem probabilística (MV) Considera o tempo (tamanho dos ramos) Pode incorporar informação geológica A informação geológica pode variar ao longo do tempo

50 Abordagens Filogenéticas 3: Modelos Reticulados

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52 Efeito dos tamanhos de ramo: Número de eventos de dispersão e extinção ao longo de um ramo é o produto da sua duração e das taxas de extinção e dispersão

53 DEC Models Dispersal, Extinction, Cladogenesis

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57 Necessidade de novas metodologias em biogeografia: Como combinar informação temporal e espacial contida nas filogenias moleculares? Como combinar informação demográfica, espacial e temporal contida nos estudos filogeográficos? Na falta dessas metodologias, estudos na última década se tornaram menos comparativos

58 Diferentes maneiras de relacionar a história da Terra e a história evolutiva dos organismos Biogeografia indutiva : Padrões de distribuição/relações filogenéticas > História da Terra evidência total Biogeografia interpretativa : História da Terra > Hipóteses > Interpretação de Padrões ^<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<<< Biogeográficos Reciprocal Illumination -Estudos que descrevem padrões e depois tentam explicá-los usando a história da Terra -Estudos de grupos com distribuições de interesse para entender a história da Terra -Estudos que procuram testar hipóteses formuladas com base na história da Terra

59 Diferentes níveis de análise: diferentes questões biogeográficas