Escolas tradicionais em biogeografia histórica: evolução das metodologias

Transcrição

1 Escolas tradicionais em biogeografia histórica: evolução das metodologias

2 Biogeografia Estudo dos padrões de distribuição e dos processos que originaram esses padrões

3 Estudo dos padrões de diversidade (como eles surgem e são mantidos) Hawkins et al 2007, Sp richness, breeding birds

4 Diversidade: Manutenção? mais recursos estabilidade ambiental baixas taxas de extinção Geração? barreiras geográficas, perturbações isolamento de populações, instabilidade altas taxas de especiação

5 A origem dos padrões de distribuição: modos de especiação alopátrico simpátrico parapátrico

6 Modelos clássicos de especiação Barreiras extrínsecas -> informação biogegráfica From: Bush Ann. Rev. Ecol. Syst.

7 Biogeografia Histórica Vicariância ou Dispersão? Processos: especiação (vicariância ou dispersão) extinção dispersão (sem cladogênese) Congruência x Acaso

8 A evolução do pensamento em Biogeografia

9 Linnaeus ( ) Descrever as espécies envolve descrever suas distribuições geográficas Explicava a distribuição das espécies de acordo com o Gênesis Dispersão em uma Terra estável

10 Centros de origem e dispersão Estabilidade geológica Darwin - Wallace (1859, 1876, 1892)

11 Centros de origem e dispersão -Dispersão a partir de um local onde um grupo se origina - As espécies mais evoluídas dispersam mais, empurradas pelas espécies mais primitivas para longe do centro de origem - Critérios para determinar o centro de origem para um grupo Dispersão do Homo sapiens??

12 Centros de origem e dispersão Problema: espécies adaptadas a um determinado clima teriam que passar por regiões com climas adversos para chegar a outra região em que pudessem viver (Buffon ) Como ocorre a dispersão?

13 Como a dispersão pode gerar padrões de distribuição disjunta? Diferença entre: 1- dispersão por longa distância e 2- expansão da distribuição com posterior extinção Lyell ( ) - Principles of Geology: a Terra é dinâmica!

14 Lyell ( ) - Principles of Geology: a Terra é dinâmica! Espécies já tiveram distribuições mais extensas e contínuas, mas mudanças geológicas e climáticas subdiviram - início de um pensamento de vicariância Wallace (1876)

15 Tectônica de placas - Vicariância Wegener,

16 Panbiogeografia A vida e a terra evoluem juntas Ênfase em padrões congruentes

17 Panbiogeografia Leon Croizat: Venezuela Taxons diferentes com padrões de disjunção semelhantes Biotas ancestrais fragmentadas simultâneamente por mudanças climáticas ou tectônicas Ênfase na comparação entre grupos - Congruência The "tracks" are lines connecting areas which contain many disjunct species in unrelated taxonomic groups. Note amphitropical connections and amphi-atlantic ones. Nodes are areas of tectonic convergence.

18 Análise Cladística - Hennig 1966

19 Análise Cladística - Hennig 1966 Relação entre as espécies e o espaço que elas ocupam Hennig's Progression Rule As clades diversify, plesiomorphic traits dominate at centers of origin progression in the areas palallel to the progression in the cladogram The "most displaced" member of the clade will have the most apomorphic traits

20 Phylogenetic biogeography Brundin (1966; 1972; 1981) Hennig (1966)

21 Tectônica de placas - Vicariância Wegener, 1915

22 Análise Cladística + Vicariância:

23 Análise Cladística + Vicariância: estruturação histórica na composição de espécies relações históricas entre áreas 1 A B A B C 2 C Idade: 2>1

24 Vicariance biogeography Nelson e Platnick 1981, Rosen e Nelson 1980 Cladistic biogeography Humphries e Parenti 1986, 1999; Page 1988 padrões comuns de diversificação empiricismo É o padrão que deve ser estudado - padrões podem ser recuperados pela análise cladística "understand congruence and the relationships of areas at different times in geological history" "biogeography does not depend on geology, instead, detailed analysis of distribution patterns might actually tell us more about the interrelationships of areas"

25 congruência geográfica indica que a distribuição foi causada pelo mesmo evento histórico (independente de qualquer outra informação)

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27 Como combinar cladogramas de área? component analysis (area cladistics): -encontar padrões congruentes, -remover repetições geográficas e informação redundante, -usa uma lógica ligada aos cladogramas para retirar incongruências ao invés de invocar interpretações evolutivas (retira os conflitos da analise) Modifica os dados quando necessário para adequação máxima `a hipótese nula de que só existe vicariância. Essa hipotese não é testada pelos dados, ela é assumida a priori como verdadeira. Nelson and Platnick 1981

28 Component analysis 1 taxon em 2 áreas 2 táxons na mesma área 1 área sem táxon

29 Biogeografia filogenética moderna : BPA inicio com Zandee e Roos 1987 métodos baseados em matrizes, levam em conta as distribuições reais (nao retira os conflitos) trata os cladogramas como representações da história das espécies, significando que as homoplasias são reais e correspondem a eventos evolutivos falsifica a hipótese nula de uma explicação vicariante simples quando os dados não a suportam, de modo que o critério é definido a posteriori, dependendo dos dados. implementação: BPA (Wiley, 1987; Brooks 1990)

30 Biogeografia filogenética moderna : BPA Primary BPA: constrói uma matriz comum de áreas por clados - os clados são os caracteres e os estados são presença ou ausência em cada área homoplasias: convergência=dispersão reversão=extinção Secondary BPA: substitui as homoplasias por áreas compostas

31 métodos de biogeografia cladistica e filogenética produzem cladogramas de area diferentes apenas quando dispersão ou extinção causaram relações entre áreas únicas ou reticuladas

32 "area biogeography ou pattern based methods cladogramas de área método estritamente comparativo rigor metodológico "taxon biogeography ou event based methods foco nos organismos e sua história biogeográfica (Bremer 1992, 1995; Ronquist )

33 Métodos baseados em eventos: DIVA Reconstrução de distribuições ancestrais em uma dada hipótese filogenética de um grupo, com base em um modelo biogeográfico simples que não leva em conta as relações entre áreas - Especiação por vicariância: sem custo - Duplicação: sem custo (especiação simpátrica) - Dipersão: 1 passo pra cada área adicionada `a distribuição - Extinção: 1 passo pra cada área deletada da distribuição Nothofagus

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35 Parsimony Analysis of Endemicity (PAE) Rosen 1988 Áreas com composição de táxons similar têm história comum

36 Caracteres moleculares em Filogenia e Biogeografia: Relações entre espécies e entre linhagens: Conjunto de dados independente: Evolução neutra Muita força analítica quando contrastado com a informação baseada na morfologia que já está incorporada na taxonomia vigente Caracterização da variabilidade genética dentro das populações: Filogeografia, demografia Estimativas de tempo dos eventos de divergência

37 Filogenias Moleculares e tempo em Biogeografia Groombridge et al. 2002

38 Filogeografia Avise et al tida como dispersalista pelos biogeógrafos das escolas clássicas métodos ainda não totalmente incorporados na biogeografia: necessidade de conhecimento de muita teoria em genética de populações e estatística

39 Necessidade de novas metodologias em biogeografia: Como combinar informação temporal e espacial contida nas filogenias moleculares? Como combinar informação demográfica, espacial e temporal contida nos estudos filogeográficos? Na falta dessas metodologias, estudos na última década se tornaram menos comparativos

40 DEC Models Dispersal, Extinction, Cladogenesis

41 Diferentes maneiras de relacionar a história da Terra e a história evolutiva dos organismos métodos a posteriori: História da Terra > Interpretação de Padrões Biogeográficos Reciprocal Illumination métodos a priori: Padrões de distribuição/relações filogenéticas > História da Terra evidência total -Estudos que descrevem padrões e depois tentam explicá-los usando a história da Terra -Estudos de grupos com distribuições de interesse para entender a história da Terra -Estudos que procuram testar hipóteses formuladas com base na história da Terra