Medindo o tempo evolutivo: O Relógio Molecular

Transcrição

1 Medindo o tempo evolutivo: O Relógio Molecular

2 Registro Fóssil? Esparso Impreciso Pouco informativo essencial pra entender a história temporal das biotas

3 As moléculas podem marcar o tempo? variação no número de mutações nas comparações par a par da sequência do gene para α hemoglobina

4 A hipótese do relógio molecular: - Quantidade de diferença genética entre sequências de espécies diferentes é uma função do tempo desde sua separação - Taxa de mudança nas moléculas é constante o suficiente para estimar tempos de divergência

5 Seleção e variabilidade neutra a taxa de substituição neutra não depende do tamanho da população em populações grandes ocorrem mais mutações (2Nµ), mas elas demoram mais pra ser fixadas (1/2N) k = 2Nµ x 1/2N = µ taxa de subtituição entre espécies é igual a taxa de mutação individual

6 Relógio Molecular

7 Medindo o tempo evolutivo usando um relógio molecular 1- Estimar a distância genética correspondente a um nó d= número de substituições entre 2 sequências 2- Usar dados externos (fósseis, eventos biogeográficos) para determinar a data de divergência correspondente t= tempo desde a divergência 3- Estimar a taxa evolutiva (número de mudanças genéticas esperadas por unidade de tempo) r=d/2t 4- Calcular os tempos de divergência entre as outras sequências (ou para os outros nós da árvore)

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9 Calibração:

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12 Não é tão simples assim...

13 Não é tão simples assim 1 Medir distâncias simples entre sequências subestima a divergência: saturação Solução?

14 Árvore filogenética estimada usando um modelo de evolução molecular Tamanhos dos ramos Ponto de calibração Estimar as datas de divergência para os outros nós A confiabilidade de qualquer estimativa de tempo depende de uma boa estimativa da distância genética e de uma boa calibração

15 Não é tão simples assim 2 Taxa de mutação pode variar ao longo do tempo pra uma mesma linhagem e entre linhagens de uma mesma filogenia -intervalos de confiança das datações sempre vão ser grandes, já que um determinado número de mutações pode ser resultado de diferentes tempos de divergência - diferenças nas taxas que sejam consistentemente dependentes das linhages podem causar erros sistemáticos nas estimativas

16 Informação: tamanhos dos ramos = medidas de distância genética tamanhos dos ramos refletem taxa e tempo não consegue estimar um independente do outro calibração: única pista da relação entre taxa e tempo se a taxa é constante, pode usar uma calibração para saber o tempo mas se a taxa varia: taxa alta + pouco tempo = taxa baixa + muito tempo Taxas evolutivas variam entre ramos Taxas evolutivas constantes

17 Apesar das diversas fontes de erros, o relógio molecular é uma ferramenta insubstituível Dois problemas: -a variação na taxa ao longo da árvore - a calibração O desafio é desenvolver métodos que possibilitem o uso da informação estimando com precisão o erro associado

18 Calibração: fósseis ou eventos geológicos Localização dos pontos de calibração na filogenia Se há apenas um ponto o erro é muito maior Fósseis fornecem idades mínimas Quanto mais distante o nó a ser datado estiver do ponto de calibração, maior o erro

19 fósseis representados pelas barras pretas indicam as idades mínimas das linhagens Clarke et al 2007 (PNAS)

20 Calibração Geológica

21 Idades das espécies em cada grupo estudado 2008

22 Lineage through time plot:

23 filogenias moleculares para 27 grupos de aves datação usando taxa de 2% / my comparar tempo e taxa de diversificação entre avifauna Neotropical de terras altas e de terras baixas

24 terras baixas Taxas de Diversificação terras altas Weir 2006, Evolution Evidentemente, alterações no hábitat relacionadas `as mudanças climáticas recentes não foram suficientes para promover um aumento nas taxas de diversificação nas faunas de terras baixas....baixas taxas de extinção permitiram o acúmulo de alta diversidade de espécies nas terras baixas Fauna das terras baixas é mais antiga e menos endêmica

25 11 eventos de diversificação 7 eventos de diversificação

26 Diversificação na Região Neotropical Taxas de diversificação Usar árvores filogeneticas para inferir taxas de diversificação Amostragem Espécies ausentes reduzem o numero de eventos de especiação amostrados e tendem a remover da análise os eventos mais recentes Status das espécies incluídas na análise Most phylogenetic studies usually assume that taxonomic species generally reflect the evolutionary entities whose origin we wish to explain, but this need not be so. (Barraclough & Nee 2001)

27 Testar se a menor taxa de diversificação recente em grupos de terras baixas ainda existe quando a amostragem é completa

28 Pionus Brotogeris Gypopsitta P. menstruus B. chiriri G. aurantiocephala Aratinga Pyrrhura A. auricapilla P. picta

29 Métodos: Análises filogenéticas em cada gênero: AMOSTRAGEM COMPLETA! mtdna Máxima Verossimilhança, Parsimônia, Análise Bayesiana Datação: Penalized likelihood, r8s (Sanderson 2000) Calibração: geológica Taxas de diversificação: N. de eventos de diversificação por intervalo de tempo Lineage trough time plots

30 Resultados:

31 Diversificação nas terras baixas: taxonomia revisada

32 Diversificação nas terras baixas: taxonomia antiga

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34 Padrões de diversidade Hawkins et al 2007, Sp richness, breeding birds

35 O que gera diversidade? Por que maior diversidade nos trópicos? Origem e manutenção da diversidade ORIGEM - alopatria? barreiras? distúrbios? MANUTENÇAO - disponibilidade de recursos, estabilidade?

36 Diversidade: Manutenção? alta temperatura e pluviosidade nos trópicos menor efeito das glaciações mais recursos, menos extinções estabilidade Geração? barreiras geográficas, perturbações isolamento de populações, instabilidade

37 História da biota Sul-Americana 3 MYA? 100 MYA 35 MYA

38 Soerguimento dos Andes

39 I.Wahnfried

40 Origins of Andean fauna and its relationship to lowland taxa Long distance dispersal - colonization from the lowlands Ancestral populations in both lowland and pre Andean landscapes uplift transported some populations to the highlands Origin of Andean groups contemporaneous with orogenic events Phylogenetic hypotheses for groups that include low and highland taxa

41 Pionus Plates by W.T. Cooper

42 Methods Morphology: 18 plumage characters Diagnose of basal taxa Molecular data: 2 mitochondrial genes cytochrome b and ND base pairs Sampling: all diagnosable basal taxa (sequences from 7 individuals obtained from skins) Phylogenetic Analyses: MP, ML, and BI

43 19 taxa 10 highlands 9 lowlands

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48 When?

49 82-85 Ma Rag bp 13.3 Mya (5.2-26) 6.9 Mya (1.7-16) Relaxed Mol.Clock Bayesian (Multidivtime)

50 Miocene and Pliocene lowland x highland splits: Uplift Pleistocene diversification: within same altitudinal range Climatic shifts

51 Conclusions: - independent origins of highland groups - dates congruent with Andean uplift - vicariant origin - related to the uplift of the mountains - recent diversification events in both the lowlands and highlands - Pleistocene climatic shifts? I. Wahnfried

52 Origem da drenagem Amazônica Barreiras primárias ou secundárias?

53 Origem da drenagem moderna: Antes dos Andes: Incursões Marinhas Drenagem para o oeste interrompida: Ambientes alagados - Lago Pebas Conexão com o Atlântico: Drenagem para leste Fluxo transcontinental para leste é consequência do soerguimento dos Andes

54 Variação global no nível do mar 5mya Miller et al 2005

55 Ciclos glaciais tendência de diminuição do nível do mar durante o Plioceno (esfriamento) último episódio de nivel do mar alto: 50m cerca de 5 Ma Miller et al 2005

56 Alterações Climáticas: Quaternário - últimos 2 mya

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58 Ciclos climáticos: precessão alteração na distância entre a Terra e o Sol anos obliquidade variação na inclinação do equador durante a órbita anos ecentricidade variação na forma da órbita da Terra anos Variações na insolação - Mudanças climáticas As variações orbitais ocorreram durante toda a história da Terra Últimos 2,5 mya - formação das calotas polares Período glacial - ciclos glaciais

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60 cerca de 80 ciclos períodos glaciais: mais longos, mais frios, nível do mar mais baixo, menor concentração de CO2 na atmosfera período atual: interglacial que teve início há anos (Holoceno)

61 Diversidade: Manutenção? alta temperatura e pluviosidade nos trópicos menor efeito das glaciações mais recursos, menos extinções estabilidade Geração? barreiras geográficas, perturbações isolamento de populações, instabilidade