16/09/2013. Métodos analíticos da Biogeografia Cladística

Transcrição

1 Métodos analíticos da Biogeografia Cladística Métodos baseados em padrão ( pattern-based ) Busca por padrões gerais de relacionamento entre áreas sem pressuposições iniciais acerca dos processos biogeográficos causais. - Análise de Componentes - Análise de Parcimônia de Brooks (BPA) - Análise de sub-árvores livres de paralogia - Análise de suposição de 3 áreas Métodos baseados em eventos ( event-based ) Inicialmente definem-se modelos (ou cenários) contendo processos biogeográficos causais para então gerar padrões gerais de relacionamento entre áreas. - Análise de reconciliação de árvores - Análise de eventos vicariantes - Análise de Dispersão-Vicariância (DIVA) Ronquist (1997a) - Métodos biogeográficos atuais não tratam dispersão e extinção de modo explícito, existe somente interpretação a posteriori e/ou manipulação a priori dos dados - problema sério: ::: single branching pattern (crítica aos metodos baseados em padrão) ::: barreiras surgem e desaparecem, ocasionando diferentes efeitos sobre as espécies (padrão reticulado da biota de uma área!) ::: vicariância é insuficiente como processo explanatório causal de padrões biogeográficos individuais ou gerais 1

2 Análise de Dispersão-Vicariância (DIVA) Ronquist (1997a) - Método inicialmente desenvolvido para estudo de co-evolução (parasita-hospedeiro) (Ronquist & Nylin 1990, Ronquist 1996), e posteriormente implementado para biogeografia (Ronquist 1997a). DIVA: inferência da área de distribuição dos nós ancestrais (=inferência de áreas ancestrais) e dos eventos necessários para explicar o cenário Modelo de especiação por vicariância (Ronquist 1997a) Eventos x custos (Ronquist, 1997a) Vicariância: custo zero Duplicação: custo zero (especiação simpátrica) Dispersão: custo 1 Extinção: custo 1 A AB A? B? AB? 2

3 Resolução ótima (custo total = zero) Requer 1 evento de dispersão (Ronquist 1997a) (Ronquist 1997a) 3

4 DIVA é primariamente um método para reconstruir a história biogeográfica de grupos individuais. (Ronquist 1997a) Mas também pode ser utilizado para procura de padrões gerais de relacionamento entre áreas, por exemplo: Diferentes hipóteses de relacionamento de áreas podem ser comparadas através de sua correlação com cladogramas de áreas. Hipóteses serão mais ou menos custosas, de acordo com eventos causais implicados em cada uma. [Comparação ou reconciliação de cladogramas (treefitting) está implementado no programa TREEFITTER] 4

5 Softwares para aplicação DIVA 1.1 (Ronquist 1996) TreeFitter 1.2 (Ronquist, 2002) S-DIVA (Yu, Harris & He 2010) Panbiogeografia León Croizat ( ) (1952) Manual of Phytogeography (1958) Panbiogeography (1964) Space, Time, Form: The Biological Synthesis Vicariância como processo causal da diversidade 5

6 Vicariância: processo espaço-temporal dos organismos em resposta à fragmentação da área earth and life evolve together (Croizat) (Croizat, 1964) (Crisci et al, 2003) Quebra de paradigma nas Biociências!! León Croizat: uma personalidade excêntrica... (1952) Manual of Phytogeography (1958) Panbiogeography (1964) Space, Time, Form: The Biological Synthesis Hennig (1950) Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik Hennig (1966) Phylogenetic Systematics >> Apesar de desenvolver a noção de vicariância sob concepção de dicotomia de linhagens, Croizat NÃO incorpora os princípios da Sistemática Filogenética. Teoria da Tectônica de Placas (Final da década de 60) >> A leitura da obra de Croizat é inconclusiva sobre se Croizat aceitava OU descartava a contribuição da Teoria da Tectônica de Placas para explicar padrões de distribuição dos organismos (Grehan 1994, The beginning and end of dispersal; Morrone 2000, Entre el escarnio y el encomio). 6

7 Fundamentos da Panbiogeografia 1) Dados distribucionais são a base de dados primária para as análises biogeográficas 2) Padrões de distribuição fornecem informação sobre onde, quando e como a biota evoluiu 3) Os componentes espacial e temporal destes padrões de distribuição podem ser graficamente representados 4) Hipóteses testáveis podem ser derivadas de correlações entre grafos distribucionais e atributos geológicos (Craw et al. 1999) Método de análise panbiogeográfica Informações da distribuição de um táxon são a base para obtenção de traços ( tracks ) individualizados e conseqüentemente obtenção de padrões comuns (generalizados) para uma determinada área quando 2 ou mais táxons apresentam congruência em sua distribuição. Elementos da Panbiogeografia Traços (individuais e generalizados) Nós biogeográficos Linhas de base Centros de massa (Craw et al. 1999) 7

8 Traços individuais =coordenadas primárias de um táxon no espaço =diagrama de conexão mínima (minimalspanning tree) (Page, 1987) graph of geographic distribution (Croizat, 1964) (Morrone, 2004) Traços generalizados = conjunto de traços individuais congruentes, sobrepostos = é um grafo sumarizando os padrões de distribuição replicados de diferentes grupos de organismos Traços individuais de mamíferos marinhos do OP Traços generalizados (Morrone, 2004) 8

9 Traços generalizados Congruência de traços individuais: quando existe sobreposição ou aninhamento dos traços entre si para gerar o traço generalizado. O traço generalizado não implica diretamente em suposições sobre processos: i)biota ancestral que foi subdividida por eventos vicariantes ii)rota de dispersão coincidente iii)eventos de dispersão separados (temporalmente) iv)combinação dos anteriores (Craw et al. 1999) (Craw et al. 1999) Nó biogeográfico = região geográfica onde dois ou mais traços generalizados se interseccionam = área composta, história composta Traços generalizados Croizat: zonas de convergência tectônica e/ou biótica What is a node? (Heads, 2004) - endemismo - alta diversidade - limites distribucionais - disjunção - ausências anômalas 9

10 Estudo de caso: GREHAN, 2001 traços individuais traços individuais 10

11 traços generalizados Correlação biológica e geológica Croizat (1954, 1958): afirmou que não havia correspondência entre o padrão de distribuição e a habilidade de dispersão da biota de Galápagos 11

12 PLANTAS MAMÍFEROS AVES INSETOS 12

13 RESULTADO GERAL NÓS E UCs SOFTWARES PARA ANÁLISE PANBIOGEOGRÁFICA Trazos2004 (Camilo Rojas-Parra 2007, Una herramienta automatizada para realizar análisis panbiogeográficos. Biogeografía 1: 31-33) Croizat (Mauro Cavalcanti, Martitracks (Daniel Miranda-Esquivel & Susy Echeverria 2010, 13