GABRIEL MENDES MARCUSSO

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1 GABRIEL MENDES MARCUSSO EPIFITISMO VASCULAR EM DUAS FISIONOMIAS VEGETAIS, FLORESTA PALUDOSA E FLORESTA ESTACIONAL SEMIDECIDUAL NO MUNICÍPIO DE BOTUCATU, ESTADO DE SÃO PAULO, BRASIL. Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências do campus de Rio Claro, Universidade Estadual Paulista, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Biologia Vegetal). Orientador: Prof. Dr. Reinaldo Monteiro Rio Claro, SP 2015

2 581.5 M322e Marcusso, Gabriel Mendes Epifitismo vascular em duas fisionomias vegetais, floresta paludosa e floresta estacional semidecidual no município de Botucatu, estado de São Paulo, Brasil / Gabriel Mendes Marcusso. - Rio Claro, f. : il., figs., gráfs., tabs., mapas Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista, Instituto de Biociências de Rio Claro Orientador: Reinaldo Monteiro 1. Ecologia vegetal. 2. Mata Atlântica. 3. Epífitas. 4. Hemiepífitas. 5. Forófitos. 6. Escola do meio ambiente. I. Título. Ficha Catalográfica elaborada pela STATI - Biblioteca da UNESP Campus de Rio Claro/SP

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4 Aos meus pais e à minha irmã, dedico.

5 AGRADECIMENTOS Ao meu orientador, professor Dr. Reinaldo Monteiro, por ter possibilitado que esse projeto tenha sido concretizado, pelos aprendizados e experiências desses dois anos e, principalmente, pela valiosa orientação e colaboração em todo esse tempo que desenvolvi esse trabalho. Foi com grande prazer e orgulho que trabalhei durante esse período sob sua orientação. À Dr. Eliana N. Gabriel pela permissão para realizar esse trabalho na EMA. Ao CNPq pela bolsa concedida. Agradeço aos especialistas que auxiliaram nas identificações: Dra. Andréa Costa (Vriesea), Msc. Edlley Pessoa (Campylocentrum), Msc. Daniele Monteiro (Peperomia), Dr. Fábio Pinheiro (Epidendrum), Dr. Júlio Lombardi (Cactaceae), Dr. Pedro Moraes (Lauraceae), Msc. Bruno Amorim e Msc. Augusto Giaretta (Myrtaceae), Msc. Leonardo Biral (Celastraceae e diversas famílias arbóreas), Msc. Rodrigo Morais, Gabriel Sabino e Pedro Dickfeldt (diversas famílias arbóreas). Aos professores Dr. Rodrigo A. Kersten e Dra. Alessandra T. Fidelis pelas valiosas colaborações. Pelas sugestões, leituras críticas e discutições botânicas, agradeço aos amigos de Departamento, Rodrigo Morais, Diogo Araújo, Gabriel Sabino e Vitor Kamimura, assim como outros discentes do Departamento de Botânica da UNESP de Rio Claro, que em menor intensidade, também compartilharam e colaboraram com a minha formação. Pelo auxílio nas análises estatísticas, agradeço Rodrigo Morais e Vitor Kamimura pela inestimável colaboração, além das inúmeras conversas e explicações sobre as análises. Pelas companhias nos trabalhos de campo, agradeço aos muitos amigos que compartilharam desses momentos, sobretudo ao Pablo Sanine, pela inestimável ajuda nos campos, que possibilitaram que esse trabalho se concretizasse. Assim como tantos outros amigos, como: Rodrigo Morais, Diogo Araújo, Gabriel Sabino, Bruno Amorim, Luciano Dias, Pedro Dickfeldt, Reinaldo Monteiro, João Godinho, Marco Assis, Luis Bernacci entre muitos outros, que durante esse período compartilharam desses momentos em inúmeras idas ao campo, contribuindo com conversas e experiências.

6 Pela paciência em realizar várias vezes leituras, críticas e sugestões na redação desse trabalho, agradeço à Bianca Fazio Rius. A todas as pessoas, que de alguma maneira, auxiliaram nessa etapa da minha vida, agradeço.

7 Que eu havera de viver por este mundo e morrer, ainda em flor. Elomar Figueira de Mello

8 RESUMO O epifitismo vascular é responsável por considerável parcela da biodiversidade dos trópicos. Neste trabalho foi avaliada a composição florística das epífitas vasculares, a distribuição vertical e as relações da comunidade epifítica vascular com seus respectivos forófitos (tipo de ritidoma, altura e diâmetro) em uma floresta paludosa (FP) e uma floresta estacional semidecidual (FES) no município de Botucatu, SP. Para o levantamento florístico foram realizadas coletas mensais durante o período de um ano (junho de 2013 a junho de 2014). As epífitas foram classificadas de acordo com as categorias ecológicas e síndromes de dispersão em que se enquadram. Comparações de similaridades entre a área estudada com outros trabalhos disponíveis na literatura foram realizadas, através do índice de similaridade de Jaccard (modificado). Para a identificação foram utilizados trabalhos taxonômicos, consulta a herbários e a especialistas. O material coletado foi preparado e depositado no Herbário Rioclarense (HRCB). A amostragem para avaliar as relações entre epífitas e forófitos foi realizada em transectos lineares ao longo da área de estudo, utilizando método de quadrantes centrados (PAP 15 cm). Foram identificadas 87 espécies de epífitas vasculares pertencentes a 51 gêneros e 13 famílias, sendo a FP a fisionomia com maior riqueza. Orchidaceae, Polypodiaceae, Bromeliaceae e Piperaceae foram as famílias mais representativas. 72,4% são anemocóricas e 87,4% holoepífitas obrigatórias. 19,5% das espécies são endêmicas do Domínio Atlântico e 33,3% do Brasil. Sete espécies encontram-se ameaçadas ou quase ameaçadas de extinção. A área estudada foi mais similar a áreas no Paraná, Rio Grande do Sul e Argentina. Das árvores amostradas, 28,2% e 56,3%, respectivamente na FES e na FP, apresentaram-se como suporte para as epífitas. As espécies de árvores que apresentaram os maiores números de indivíduos foram as que também apresentaram os maiores números de forófitos. A espécie de forófito Protium heptaphyllum relacionou-se com as maiores notas de abundância. As holoepífitas ocorreram na maioria dos forófitos nas duas fisionomias, enquanto as hemiepífitas apresentaram uma baixa ocorrência na FES. A maioria dos forófitos na FES (69,7%; R²:0,99) apresentaram epífitas na copa, e na FP, a maioria (62,4%; R²:0,93), apresentou epífitas no fuste baixo. Não houve diferenças significativas entre as notas de abundância em relação às categorias de ritidoma nas duas fisionomias (P > 0,05). As abundâncias variaram significativamente nas duas fisionomias (P < 0,005) em função das alturas e PAP dos forófitos. Palavras-chave: Mata Atlântica. Epífitas. Hemiepífitas. Forófitos. Escola do Meio Ambiente.

9 ABSTRACT Vascular epiphytes are responsible for considerable part of tropical biodiversity. In this work was evaluated the floristic composition of vascular epiphytes, the vertical distribution and the relationship among the epiphyte community with the host tree (type of bark, height and diameter) in a swamp forest (FP) and in a seasonal semideciduous forest (FES) in the Botucatu municipality, SP. To the floristic survey were performed monthly collections during the period of one year (june 2013 to june 2014). The epiphytes were classified according with the ecological categories and the dispersion syndrome. Comparisons of the similarity among the study area with others surveys published were carried, using the Jaccard similarity index (modified). For identification were used taxonomic literature, consult to herbarium specimens and experts. The collected specimens were deposited at the Herbário Rioclarense (HRCB). To evaluate the relationship among the epiphytes and the host trees were performed linear transect along the study area, using the quadrant centered method (PAP 15 cm). Were registered 87 species of vascular epiphytes belonging to 51 genera and 13 families. The FP was the richest phytophysiognomy. Orchidaceae, Polypodiaceae, Bromeliaceae and Piperaceae were the more representative families. 72,4% were anemocoric and 87,4% obligatory holoepiphytes. 19,5 % of the species are endemic for Atlantic Domain and 33,3% from Brazil. Seven species were threatened or near threatened, two of them presumably extinct. The studied area was most similar to sites in Paraná, Rio Grande do Sul and Argentina. Of the trees, 28,2% and 56,3%, respectively in the FES and FP, showed as host tree. The tree species which had the highest number of individuals were too that which showed the highest host tree number. The host tree species Protium heptaphyllum was related to the higher scores of abundance. The holoepiphytes occured in the majority host trees in the two phtophysiognomy, while the hemiepiphytes present low occurence in the FES. The majority of host trees in the FES (69,7%; R²:0,99) present epiphytes in the crown. There were no significant differences among the scores of abundance in relationship the bark categories in both phytophysiognomy (P > 0,05). The abundance varied significantly in both phytophysiognomy (P > 0,05) in relationship the heights and PAP of the host trees. Key-words: Atlantic Forest. Epiphytes. Hemiepiphytes. Host tree. Escola do Meio Ambiente.

10 LISTA DE FIGURAS Figura 1 - Fotografia aérea do fragmento estudado, bacia do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP, em agosto de Figura 2 - Precipitação média e temperatura média anual no município de Botucatu, SP...21 Figura 3 - Regiões geomorfológicas do estado de São Paulo Figura 4 - Mapa da distribuição do uso da bacia do Ribeirão Lavapés, no ano Figura 5 - Distribuição geográfica das 20 áreas utilizadas para comparação das similaridades florística...28 Figura 6 - Disposição dos transectos para a amostragem da flora epifítica nas duas fisionomias vegetais estudadas, na bacia do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...31 Figura 7 - Esquema da classificação dos tipos de ritidomas utilizados...32 Figura 8 - Padrões de notas de abundância e distribuição vertical das epífitas vasculares no forófitos...33 Figura 9 - Diagrama de Venn apresentando o número de espécies exclusivas e similares entre as fisionomias estudadas na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...35 Figura 10 - Representatividade das famílias de epífitas vasculares nas fisionomias vegetais estudadas na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...42 Figura 11 - Distribuição das categorias ecológicas das famílias de epífitas vasculares encontradas no fragmento estudado, município de Botucatu, SP...42 Figura 12 - Número de espécies de epífitas vasculares endêmicas do Domínio Atlântico, não citadas para a floresta estacional semidecidual, endêmicas do Brasil encontradas nos fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...44 Figura 13 - Dendrograma de similaridade de epífitas vasculares de 20 áreas de Florestas Estacionais analisadas...46 Figura 14 - Classes de perímetro a altura do peito das árvores amostradas nos fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...48 Figura 15 - Classes de altura das árvores amostradas nos fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...48

11 Figura 16 - Regressão linear entre os números de indivíduos e forófitos na floresta estacional semidecidual na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...49 Figura 17 - Análise dos componentes principais (PCA), covariância, entre as espécies de forófitos que apresentaram ao menos 10 indivíduos nas duas fisionomias...50 Figura 18 - Análise de correspondência (CA), entre as espécies de forófitos que apresentaram ao menos 10 indivíduos nas duas fisionomias e suas notas de abundância...51 Figura 19 - Distribuição vertical das epífitas vasculares encontrada nos forófitos no fragmento estudado na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...52 Figura 20 - Variação das médias de notas de abundância epifítica e alturas dos forófitos e perímetro a altura do peito (PAP) dos forófitos nos fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...53

12 LISTA DE TABELAS Tabela 1 - Levantamentos de epífitas vasculares utilizados para comparação das similaridades Tabela 2 Composição taxonômica das epífitas vasculares amostrados nos fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...36 Tabela 3 - Lista das espécies de epífitas vasculares, síndromes de dispersão, categoria ecológica, fisionomias e número de coletor, amostrados nos fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...37 Tabela 4 - Espécies de epífitas vasculares registradas nos fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP, ameaçadas ou quase ameaçadas de extinção...44 Tabela 5 - Números de indivíduos, forófitos, espécies e famílias da comunidade arbórea amostrados nos fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...47 Tabela 6 Porcentagem de forófitos em relação aos tipos de ritidoma nos forófitos nos fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...52 Tabela 7 Distribuição das notas de abundância em relação aos tipos de ritidoma nos fragmentos estudados na bacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP...53

13 SUMÁRIO 1. INTRODUÇÃO Epífitas vasculares Estudos realizados no Brasil Justificativa do estudo MATERIAL E MÉTODOS Área de estudo Localização Histórico Clima Vegetação Geomorfologia Solo Amostragem Levantamento florístico Similaridade florística Relação epífita-forófito Análise dos dados RESULTADOS Levantamento florístico Similaridade florística Relação epífita-forófito DISCUSSÃO Levantamento florístico Similaridade florística Relação epífita-forófito CONCLUSÃO...67 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...68 ANEXO...81

14 13 1. INTRODUÇÃO 1.1 Epífitas vasculares Epífitas são plantas que normalmente germinam sobre outras plantas vivas (forófitos) e as utilizam somente como suportes, não os seus nutrientes, passam todo o ciclo de vida sem estabelecer contato com o solo, ou passam parte do ciclo de vida como epífitas, estabelecendo conexão com o solo em alguma parte do ciclo (MADISON, 1977). Podem apresentar uma interação acidental com o forófito ou uma relação mais especializada (BENZING, 1987). O epifitismo consiste em uma série de adaptações desenvolvidas na busca por luz solar, tendo como principal contraponto a escassez de água disponível, adaptando-se também com a escassez de nutrientes e instabilidade do substrato (BENZING, 1990). Há cerca de 80 famílias de plantas vasculares com representantes epífitos, com 876 gêneros, cada um com pelo menos uma espécie epífita, e há talvez 29 mil espécies, que correspondem a aproximadamente 10% de toda flora vascular, sendo Orchidaceae, Bromeliaceae, Araceae e Polypodiaceae as mais representativas (GENTRY; DODSON, 1987). Estas quatro famílias são responsáveis por parte significativa da diversidade das florestas tropicais um dos mais complexos ecossistemas da Biosfera, constituindo até 50% do total de espécies vasculares em algumas áreas (KERSTEN; SILVA, 2001). Kersten (2010) estima que a Mata Atlântica abrigue entre e espécies de epífitas vasculares, e ressalta que a irregularidade nas amostragens no Domínio torna esses valores uma falsa suficiência. Cascante-Marín e Nivia-Ruíz (2013), em uma compilação citam para o Equador espécies, para a Costa Rica 2.611, para o Panamá 1.993, para o Peru 1.784, para o estado de Chiapas no México 1.163, para a Nicarágua e 414 espécies para Belize. Para Cuba citam 317 espécies, porém não incluindo as pteridófitas (CASCANTE-MARÍN; NIVIA-RUÍZ, 2013). Apesar do esforço crescente dos pesquisadores, especialmente na última década, o conhecimento a respeito destas plantas ainda é insuficiente diante da sua importância, mesmo nos Neotrópicos onde as comunidades de epífitas são mais representativas (GIONGO; WAECHTER, 2004; MADSON, 1977; IRUME et al., 2013). O elevado número de espécies e a dificuldade de observação, acesso e coleta destas comunidades tem dificultado que levantamentos florísticos e fitossociológicos sejam realizados com esses grupos (MANIA; MONTEIRO, 2010; IRUME et al., 2013).

15 14 A região de estudo fica situada nos domínios da Floresta Atlântica (OLIVEIRA- FILHO, FONTES; 2000; FIASCHI, PIRANI, 2009), em região caracterizada pela presença de sazonalidade bem definida, determinando a distribuição das florestas estacionais semideciduais (MORELLATO; HADDAD, 2002). Este é, provavelmente, o ecossistema mais devastado em todo o Brasil (ROCHA, 2003) e, juntamente com a floresta ombrófila densa (da encosta atlântica) e a floresta ombrófila mista (mata de araucária), tem a área delimitada e protegida pelo Decreto 750, de 10 de fevereiro de 1993, que proíbe o corte, a exploração e a supressão da Mata Atlântica (RAMOS et al., 2007). Entretanto, a expansão das lavouras canavieiras contribuiu muito para a redução das áreas de vegetação nativa na região central de São Paulo (FERREIRA et al., 2010). Assim sendo, segundo Giulietti et al. (2005), são necessárias coletas mais intensivas nas áreas com sazonalidade bem definidas, como as florestas estacionais semideciduais. Coletas indiscriminadas de epífitas ornamentais, têm contribuído para a redução dessas populações (FERREIRA et al., 2010; PANSARIN; PANSARIN, 2008), fato histórico que desde meados do século XIX já atraia o interesse dos comerciantes de plantas, que extraíam bromélias, cactos e sobretudo orquídeas, no qual a maneira prática de obtê-las era cortando as árvores. Cada uma dessas firmas exportava de 100 mil a 200 mil orquídeas por ano, e consta que um único comerciante embarcou mais de 20 mil exemplares de uma única espécie (DEAN, 1995). No lento ritmo que estudos florísticos nos trópicos estão sendo realizados, muito da biodiversidade será perdida antes de ser inventariada (WHEELER, 2004). Entretanto, espécies de epífitas vasculares endêmicas podem ser observadas na região central do estado de São Paulo, como Vanilla paludosa Pansarin, J. M. Aguiar & A. C. Ferreira (PANSARIN et al. 2012) encontrada nos municípios de Brotas, São Simão e Luiz Antônio, e Specklinia amaralii (Pabst) Luer (VAN DEN BERG et al. 2009) conhecida apenas pelo material tipo coletado no município de Botucatu, além do primeiro registro de Anathallis marginata (Barbosa Rodrigues) F.Barros & Barberena para o estado de São Paulo nessa região (FERREIRA et al. 2013). Os poucos remanescentes preservados da formação florestal são, portanto, de grande valor ecológico e taxonômico, funcionando como uma coleção viva de espécimes representativos de espécies da flora local e de sua diversidade genética, bem como banco de informações acerca da estrutura e funcionamento desse tipo de ecossistema (ORTEGA; ENGEL, 1992). Para assegurar a persistência da biodiversidade e a melhoria do provimento de serviços ambientais, torna-se premente investir mais na

16 15 proteção e manejo de florestas secundárias, por menores e mais degradadas que sejam (BRANCALION et al., 2012). Estes aspectos constituem fatos que evidenciam a necessidade urgente de se conhecer o que resta da vegetação, mesmo alterada (BIRAL; LOMBARDI, 2012). Entre as formações florestais do Domínio Atlântico, 25,5% das espécies de epífitas vasculares ocorre nas florestas estacionais, a maior parte ocorre em zonas ecotonais (69%), seguido pela floresta ombrófila densa (60,6%) e pelas formações edáficas de primeira ocupação (42,4%), e por ultimo, a floresta ombrófila mista, com apenas 22,5% da riqueza (KERSTEN, 2010). 1.2 Estudos realizados no Brasil Pioneiro em estudos ecológicos sobre epífitos vasculares na metade do século XX destaca-se o trabalho de Hertel (1949), na Serra do Mar, no estado do Paraná, sendo o primeiro do mundo a estudar a ecologia desta sinúsia e um dos primeiros no Brasil a incluir a palavra ecologia em seu título (KERSTEN, 2010). Na região Sudeste do Brasil há alguns trabalhos. No estado de São Paulo em áreas de floresta estacional semidecidual, pode-se citar o de Dislich e Mantovani (1998) no município de São Paulo, o de Breier (2005) na Estação Ecológica de Caetetus no município de Gália, o de Bataghin et al. (2010) na Floreta Nacional de Ipanema, situada nos municípios de Iperó, Capela do Alto e Araçoiaba da Serra e Joanitti (2013) no município de Bauru. Em outros ecossistemas no estado de São Paulo há os de Piliackas (2001) em área de manguezal no município de Ubatuba, Breier (2005) em área de Floresta Ombrófila Densa Submontana no Parque Estadual Carlos Botelho, Floresta de Restinga no Parque Estadual da Ilha do Cardoso e Cerradão na Estação Ecológica de Assis, nos municípios, respectivamente, de Sete Barras, Cananéia e Assis, Mania e Monteiro (2010) em área de restinga no município de Ubatuba, o de Silva et al (2010), com os representantes epífitos da família Orchidaceae na região central do estado, o de Bataghin et al. (2012) na Estação ecológica de Jataí, no município de Luiz Antonio e o de Mania (2013) em floresta ombrófila mista no Parque Estadual de Campos do Jordão, município de Campos do Jordão e no Parque Estadual do Rio Turvo nos municípios de Barra do Turvo e Cajati.

17 16 No Rio de Janeiro os de Fontoura (1995) com os representantes epífitos da família Bromeliaceae em Macaé de Cima, o de Fontoura et al. (1997), na Reserva Ecológica de Macaé de Cima e o de Dias (2009) no Parque Nacional da Serra dos Órgãos no município de Teresópolis. Em Minas Gerais Menini Neto et al. (2009) estudaram as angiospermas epífitas em três áreas: a Mata do Baú, no município de Barroso e a Reserva Biológica da Represa do Grama no município de Descoberto em áreas de floresta estacional semidecidual e no Parque Estadual de Ibitipoca nos municípios de Lima Duarte e Santa Rita de Ibitipoca em diversas fisionomias; Ferreira (2011) estudou as epífitas vasculares sobre indivíduos de Guapira opposita (Vell.) Reitz em floresta estacional semidecidual no município de Ouro Preto; Alves e Menini Neto (2014) realizaram um levantamento das epífitas vasculares em fragmentos florestais na Serra da Mantiqueira; Barbosa et al. (2015) também realizaram um levantamento das epífitas vasculares em um fragmento de floresta estacional semidecidual na Serra da Babilônia e Furtado e Menini Neto (2015) avaliaram a diversidade de epífitas vasculares sobre Podocarpus lambertii Klotzsch ex Endl. em duas diferentes fitofisionomias. Na região Sul do país, o estado do Paraná é o que há mais estudos, há o trabalho de Dittrich et al. (1999) em floresta ombrófila mista no município de Curitiba, o de Kersten e Silva (2001) e Kersten et al. (2009) em restinga na Ilha do Mel, o de Borgo et al. (2002) em floresta estacional semidecidual no município de Fênix, o de Kersten e Silva (2006) em floresta sazonalmente inundada na Ilha do Mel, Kersten e Kunyioshi (2006) avaliaram a composição florística das epífitas vasculares na bacia do alto Iguaçu, Cervi e Borgo (2007) no Parque Nacional do Iguaçu, Dettke et al. (2008) no município de Maringá em área de floresta estacional semidecidual; Kersten e Kunyioshi (2009) avaliaram as epífitas vasculares em diferentes estágios serais no na bacia do alto rio Iguaçu; Kersten et al. (2009) avaliaram as epífitas vasculares em duas fitofisionomias ribeirinhas adjacentes no município de Guarapuava; Bonnet et al. (2009) estudaram as epífitas na floresta ombrófila mista no Corredor de Biodiversidade Araucária, na bacia do rio Iguaçu; Bonnet et al. (2010 A), com bromélias epífitas ao longo do rio Iguaçu, Bonnet et al. (2010 B; 2011) ao longo do Rio Tibagi em vários municípios do Estado, Blum et al. (2011) em floresta ombrófila densa na Serra da Prata, abrangendo parte do Parque Nacional Saint-Hilaire/Lange, no município de Morretes; Kersten e Waechter (2011), estudaram as epífitas vasculares em uma área de transição entre a floresta

18 17 ombrófila densa e a mista, em Piraquara e Bianchi et al. (2012) em uma área ecotonal entre as florestas ombrófilas densa e mista, no Parque Estadual do Marumbi. Em Santa Catarina, há o de Bonnet e Queiroz (2006) com bromélias epifíticas em floresta ombrófila densa na Ilha de Santa Catarina, município de Florianópolis, Hoeltgebaum et al. (2013) também com bromélias epifíticas em floresta ombrófila densa nos municípios de Ilhota e Luis Alves, Oliveira et al. (2013), que estudaram o componente epifítico vascular em um fragmento florestal urbano, no município de Criciúma, Caglioni (2013) em floresta ombrófila densa submontana no Parque Nacional da Serra do Itajaí, município de Blumenau, o de Padilha (2014) no Parque Estadual da Serra Furada, nos municípios de Orleans e Grão-Pará, além do Inventário Florístico Florestal de Santa Catarina, que realizou o levantamento florístico das epífitas vasculares nas florestas ombrófilas do estado em 33 unidades amostrais (VIBRANS et al. 2013). No Rio Grande do Sul, há o de Waechter (1986) em uma floresta paludosa no município de Faxinal, Waechter (1992) ao longo de toda a planície costeira do Rio Grande do Sul, Waechter (1998) no município de Osório em floresta de restinga, Rogalski e Zanin (2003) em floresta estacional decidual no município de Marcelino Ramos, Gonçalves e Waechter (2002) estudaram os epífitos vasculares em espécimes isolados de Ficus organensis no norte da planície costeira nos municípios de Terra de Areia e Capão da Canoa, o de Giongo e Waechter (2004) em uma floresta de galeria no município de Eldorado do Sul, o de Musskopf (2006) em diversas fisionomias no Parque Estadual de Itapuã, município de Viamão e o de Perleberg et al. (2013), em uma floresta estacional semidecidual no município de Pelotas. No Norte do país, há os trabalhos de Medeiros e Jardim (2011), com orquídeas epífitas na APA Ilha do Combu, Quaresma e Jardim (2012) com bromélias epífitas também na APA Ilha do Combu, ambos no município de Belém, Pará; no estado do Amazonas há o trabalho de Irume et al. (2013) em uma floresta de terra firme na Amazônia central, no município de Coari; e no estado do Acre há o trabalho de Obermüller et al. (2012), que analisou as epífitas vasculares em três espécies de árvores madeireiras manejadas e comparou com a comunidade arbórea em uma floresta ombrófila aberta e Obermüllerr et al. (2014) que analisou os padrões de diversidade das epífitas vasculares no estado.

19 18 E na região Nordeste, há o trabalho de Leitman (2013), que realizou o levantamento florístico das epífitas vasculares no Parque Nacional da Serra das Lontras, no sul da Bahia. 1.3 Justificativas e objetivos do estudo De acordo com Lima et al. (2011) e Azevedo e van den Berg (2007), estudos direcionados à hábitos específicos, como o epifítico, assim como à determinadas famílias, como Orchidaceae, apresentam objetivos diferenciados, assim como metodologia e esforço amostral, fatos que podem influenciar nos resultados encontrados, fazendo com que levantamentos generalistas (de hábitos e de famílias) possam gerar resultados subestimados. Para a família Orchidaceae, Dressler (1981), aponta como uma das necessidades para um melhor conhecimento da família, estudos sobre estrutura de populações e distribuição dentro e entre tipos de vegetações sobre condições naturais, sobretudo nos trópicos. Segundo Irume et al. (2013) estudos detalhados abordando a influência das variáveis dos forófitos, tais como, tipo de ritidoma, arquitetura e inclinação, na colonização das epífitas são necessários para melhor conhecimento das relações entre as epífitas e seus forófitos, além do que, a maioria dos estudos de distribuição vertical com a flora epifítica tem sido direcionada às grandes árvores emergentes, enquanto epífitas vasculares em pequenas árvores têm sido negligenciadas (KRÖMER, et al. 2007). Contudo, apesar do crescente interesse no estudo do dossel (NADKARNI et al., 2011) existem poucos estudos a respeito do epifitismo vascular em formações associadas a cursos d água (GIONGO; WAECHTER, 2004), assim como informações sistematizadas sobre epífitas vasculares em florestas estacionais semideciduais (CIELO et al., 2009), sobretudo estudos que comparam a flora epifítica dessas duas fitofisionomias. Nesse contexto, o presente projeto tem como objetivos: I) Inventariar a composição florística das epífitas vasculares ocorrente em fragmentos de florestas paludosa e estacional semidecidual no município de Botucatu, SP, nas dependências da Escola do Meio Ambiente (EMA), localizada na bacia hidrográfica do rio Tiête, microbacia do ribeirão Lavapés; II) Caracterizar as epífitas quanto as suas categorias ecológicas e síndromes de dispersão;

20 19 III) Comparar a similaridade florística com outros estudos realizados com epífitas vasculares em diversas fitofisionomias de florestas com climas sazonais no Domínio Atlântico; IV) Analisar a distribuição vertical e abundância das epífitas vasculares em seus respectivos forófitos na área estudada; V) Avaliar se há variação na presença e abundância da comunidade epifítica vascular com as espécies e características dos forófitos, como tipo de ritidoma (textura e instabilidade) e porte (diâmetro e altura), nas fisionomias estudadas. 2. MATERIAL E MÉTODOS 2.1 Área de estudo Localização A área de estudo localiza-se no município de Botucatu (Figura 3), nas dependências da Escola do Meio Ambiente (EMA) (22º S; 48º O), instituição criada em 2005 pela Prefeitura Municipal de Botucatu, através da Secretaria Municipal de Educação. A EMA atua em três segmentos: trilhas temáticas e interpretativas, vivências socioambientais e pesquisas. Há 13 trilhas, cada uma delas direcionada a determinadas faixas etárias e abordam temas diferentes voltados à educação ambiental. A EMA recebe, diariamente, crianças e adolescentes da rede municipal, estadual e particular de ensino do município de Botucatu e região (MATTOS, 2009). Situa-se a 850m de altitude e ocupa aproximadamente 12 hectares, possuindo uma área de vegetação nativa, com remanescentes de cerrado, floresta estacional semidecidual e floresta paludosa, além de eucaliptos (MATTOS, 2009). O município de Botucatu possui 9,8 % de vegetação natural remanescente em sua área, o que corresponde a hectares (KRONKA et al., 2005), sendo a maior parte situada nas encostas da Cuesta, locais de difícil acesso (GABRIEL, 1990). Com o objetivo de garantir uma maior proteção dos remanescentes vegetais, foi criada a APA Corumbataí-Botucatu-Tejupá conforme o Decreto Estadual nº , de 8 de junho de 1983 (SÃO PAULO, 1983), contudo a área estudada situa-se fora do seu perímetro.

21 20 No que diz respeito à cobertura vegetal, os objetivos da implantação da APA foram os de criar um sistema diferenciado de fiscalização, estudar mecanismos de incentivos fiscais ou financeiros para as áreas naturais remanescentes, implementar programas de reconstituição florestal, implantar viveiros de essências nativas nos municípios da região e realizar pesquisas sobre a flora, porém, poucas mudanças de fato ocorreram (GABRIEL, 1990) Histórico O local encontra-se fragmentado provavelmente desde os anos 50, data da construção do Hospital Psiquiátrico Cantidio de Moura Campos. Imagens obtidas da BASE Aerofotogrametria e Projetos S.A. de agosto de 1972 já demonstram o local fragmentado aproximadamente como hoje ainda se encontra (Figura 1). Figura 1 Fotografia aérea dos fragmentos de floresta paludosa e floresta estacional semidecidual estudado, na bacia do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP, em agosto de 1972 (Adaptado de BASE Aerofotogrametria e Projetos S.A.; Projeto 189; Foto 36550; Escala 1:25.000). A vegetação do fragmento já foi objeto de alguns estudos, como os de Gomes (2008) que realizou um levantamento fitossociológico da floresta paludosa; de Camargo (2009) que estudou a composição florística e a estrutura fitossociológica de uma área de

22 21 floresta estacional semidecidual; de Mattos (2009) que realizou um levantamento fitossociológico no remanescente de cerrado; e de Marcusso (2012) para um levantamento florístico da família Orchidaceae nos fragmentos florestais Clima O clima da região é, segundo a classificação de Köeppen, tropical de altitude (Cwa), com chuva no verão e seca no inverno. A precipitação média anual é de 1.358,6 mm, com mínima de 37,7 mm em julho e máxima de 224 mm em janeiro (Figura 2). A média anual da temperatura é de 20,7ºC, com mínima média de 15,3ºC e máxima média de 26,1ºC (CEPAGRI, 2014). Figura 2 Precipitação média anual (linha cinza) e temperatura média anual (linha preta) no município de Botucatu, SP (valores retirados de CEPAGRI, 2014) Vegetação Os fragmentos estudados localizam-se na bacia do Ribeirão Lavapés, município de Botucatu, estado de São Paulo, região caracterizada como um ecótono entre dois hotspots brasileiros: Cerrado e Mata Atlântica (MYERS et al., 2000). Este estudo foi realizado na área de abragência das Florestas Estacionais, formação florestal do Domínio Atlântico (MORELLATO; HADDAD, 2000;

23 22 OLIVEIRA-FILHO; FONTES, 2000; FIASCHI, PIRANI, 2009), em duas fisionomias vegetais distintas: Floresta paludosa (floresta ribeirinha com influência fluvial permanente), que é a formação ribeirinha que apresenta particularidades em função de estar sobre o solo permanentemente encharcado, com água superficial geralmente em movimento, com ocorrência típica em planícies de inundação ou nascentes d água (RODRIGUES, 2000), essa umidade do solo contribui para a seletividade das espécies ocorrentes nesta formação, relacionada à adaptabilidade fisiológica das mesmas para resistir à saturação hídrica, tendo recebido as mais diversas designações, de acordo com as características locais de relevo, solo, declividade, fisionomia ou posição na paisagem, entre outras (IVANAUSKAS et al., 1997); Floresta estacional semidecidual, estabelecido em função do clima sazonal determinando a queda da folhagem da cobertura florestal, associada à acentuada seca no inverno e intensas chuvas no verão na zona tropical (IBGE, 2012). Segundo Ramos et al. (2007) essa formação recebeu diferentes denominações por diferentes autores, como: floresta latifoliada da bacia do Paraná-Uruguai, mata atlântica de interior, floresta latifoliada semicaducifólia, floresta tropical latifoliada mesofítica perenifólia de terra firme, floresta mesófila semidecídua e floresta estacional semidecidual. Juntas, as duas fisionomias florestais da área estudada somam 16 hectares, cerca de dois hectares de floresta paludosa e 14 hectares de floresta estacional semidecidual Geomorfologia O município de Botucatu situa-se no Planalto da Bacia do Paraná, província geomorfológica que é segmentada em três unidades: Depressão Periférica, Cuestas de Botucatu e Planalto Ocidental (PONÇANO et al. 1981) (Figura 3). A área de estudo encontra-se sobre a Cuesta, unidade que apresenta como elementos de relevo o Front, o Reverso, Perceés e Morros Testemunhos (CASSETI 1994), e localiza-se sobre o Reverso (Figura 3). No município as altitudes variam de 650 m a 950 m em relação ao nível do mar sendo drenado por duas bacias hidrográficas: a do Rio Tietê ao norte, e a do Rio Pardo ao sul (CAMPOS et al., 2004).

24 23 Figura 3 Compartimentos geomorfológicos do estado de São Paulo, I: Província costeira, II: Planalto Atlântico, III: Depressão Periférica, IV: Cuestas (ponto indica localização da área de estudo) e V: Planalto Ocidental (Adaptado de TORRES et al. 1997) e geomorfologia da bacia do Ribeirão Lavapés, Botucatu, SP (circulo indica localização da área de estudo) (Adaptado de ORSI, 2004). O local de estudo está inserido à montante da microbacia hidrográfica do Ribeirão Lavapés, no reverso da Cuesta, que drena uma área de hectares, sendo o Ribeirão Lavapés, seu principal curso d água, percorre um trecho de 40 km até desembocar na Represa de Barra Bonita, no Rio Tietê, sendo seu afluente esquerdo, e por sua vez, integrando a bacia hidrográfica do Rio Paraná (ORSI, 2004). A vegetação nativa em toda a bacia do Ribeirão Lavapés representa apenas cerca de 14% da área (Figura 4), ocorrendo principalmente nas regiões de declive mais acentuado (front da Cuesta). Com relação às áreas de preservação permanente, dos 982,6 hectares que seriam adequados, somente 336,8 hectares estão em situação regular. Para que a bacia do Ribeirão Lavapés entre em conformidade com a legislação ambiental será necessário recompor uma área de 645,8 hectares, representando 6% da área total da bacia (ORSI, 2004).

25 24 Figura 4 Mapa da distribuição do uso e ocupação do solo da bacia do Ribeirão Lavapés, no ano Área estudada circulada em vermelho (Adaptado de ORSI 2004) Solo No Reverso da Cuesta os solos são oriundos do grupo Bauru, formações Marília e Adamantina; nas escarpas da Cuesta predominam afloramentos de basaltos da formação Serra Geral, grupo São Bento e na Depressão Periférica os solos originam-se dos arenitos das formações Botucatu e Pirambóia, pertencentes ao grupo São Bento (ALMEIDA; MELO, 1981).

26 25 Na área da Escola do Meio Ambiente o solo foi classificado como Latossolo Vermelho-Amarelo, bem drenado, com grande variedade de rochas e profundo ou muito profundo de sequências de horizontes A-Bw-C, com aparência bem individualizada, devido à distinção de cor, especialmente entre os horizontes A e B. Apresenta ph muito baixo (4,1) e quantidade de alumínio muito alta (MATTOS, 2009). Os solos da cabeceira da bacia do Ribeirão Lavapés foram classificados como Classe IV, onde apresentam riquezas de nutrientes muito baixas, não permitindo o uso nem para pastagem nem para reflorestamento. Apresentam alta quantidade de areia e baixa quantidade de argila (ORSI 2004). 2.2 Amostragem Levantamento florístico Para o levantamento florístico as áreas foram percorridas mensalmente através do método de caminhamento (FILGUEIRAS et al., 1994) pelo período de um ano (julho de 2013 a julho de 2014). Para as coletas de material botânico foram utilizadas a combinação de escaladas nos forófitos, uso de tesoura manual, tesoura de poda alta, escada de alumínio de 5 metros, e, quando necessário, escaladas técnicas (PERRY, 1978), além do auxílio de binóculos e de registros fotográficos digitais para auxílio na identificação do material, e também através de verificações detalhadas de árvores e galhos recém-caídos. Com objetivo de otimizar a documentação das espécies, indivíduos encontrados estéreis foram mantidos em cultivo até o período de ficarem férteis e posteriormente submetidos ao processo de herborização (BREIER, 2005; OBERMÜLLER et al. 2014). Os espécimes férteis coletados durante expedição a campo foram preparados e herborizados conforme métodos propostos por Fidalgo e Bononi (1984), e os materiais testemunhos incorporados no acervo do Herbário Rioclarense (HRCB), do Instituto de Biociências da UNESP, campus Rio Claro. As epífitas vasculares crescendo sobre forófitos vivos foram consideradas e classificadas de acordo com as categorias ecológicas definidas por Kersten (2006), adaptadas de Benzing (1990), de acordo com sua relação com o forófito: I) Holoepífitas: hábito epifítico durante todo seu ciclo de vida;

27 26 a) Holoepífitas características: aparecem caracteristicamente como epífitos em uma comunidade; Holoepífitas obrigatórias: em uma comunidade nunca são observadas fora do ambiente epifítico; Holoepífitas preferenciais: normalmente aparecem como epífitas em uma comunidade, podendo, casualmente, ser encontradas como terrícolas; b) Holoepífitas facultativas: em uma mesma comunidade, podem crescer tanto como epífitos quanto como terrícolas; c) Holoepífitas acidentais: geralmente terrícolas, mas casualmente podem desenvolver-se como epífitos, não possuindo nenhuma adaptação ao epifitismo; II) Hemiepífitas: espécies com hábito epifítico apenas em parte de sua vida; a) Hemiepífitas primárias: espécies que germinam no forófito e posteriormente estabelecem contato com o solo; Constritoras: podem matar a planta suporte com suas raízes; Não constritoras: não matam o forófito, apenas beneficiam-se de seu suporte; b) Hemiepífitas secundárias: espécies que germinam no solo e posteriormente usam forófito como suporte, perdendo contato com o solo. Espécies terrícolas ocasionalmente encontradas crescendo em forquilhas, ocos ou cavidades com acúmulo de matéria orgânica, incapazes de completar seu ciclo biológico em estado epifítico, não foram consideradas no estudo, por se enquadrarem como epífitos efêmeros (WAECHTER, 1992; BLUM et al., 2011). Quanto às síndromes de dispersão, as classificações das espécies foram adaptadas de Gentry e Dodson (1987), sendo as anemocóricas todos os propágulos dispersos pelo vento e as zoocóricas todos os propágulos que são dispersos por animais, de diferentes maneiras. A identificação das epífitas e dos forófitos foi realizada através de literatura taxonômica especializada (revisão de famílias e gêneros), consultas aos acervos do Herbário Rioclarense (HRCB) e consulta a especialistas.

28 27 A classificação das famílias está de acordo com o APG III (2009) para as angiospermas, Smith et al. (2006) para as monilófitas, Kramer & Tryon (1990) para as licófitas. A determinação das autoridades taxonômicas foi realizada de acordo com a Lista de Espécies da Flora do Brasil (2015), com exceção de Lepismiun lineare (K.Schum.) Barthlott, que segue o proposto por Lombardi (2014). A ocorrência dos táxons identificados foram verificados quanto ao status de endêmicas do Domínio Atlântico e suas ocorrências nas florestas estacionais segundo a listagem de Stehman et al. (2009) para a Floresta Atlântica. E quanto ao status de endêmicas do Brasil e a ocorrência desses táxons em outros Domínios fitogeográficos brasileiros, foi verificada na Lista de Espécies da Flora do Brasil (2014). Além disso, os táxons registrados também foram classificados de acordo com seu grau de vulnerabilidade, conforme indicações do Livro Vermelho das Espécies Vegetais Ameaçadas do Estado de São Paulo (MAMEDE et al., 2007) e o Livro Vermelho da Flora do Brasil (MARTINELLI; MORAES, 2013) Similaridade florística Foi elaborada uma matriz de presença ou ausência para comparação das similaridades florísticas das áreas estudadas com outros 20 estudos realizados em diversas fitofisionomias de florestas com clima sazonal do Domínio Atlântico (florestas estacionais semidecidual e decidual, ribeirinhas e paludosas, cerradão e ecótonos entre Florestas Estacionais e outras formações) encontrados na literatura, que abordam exclusivamente a flora epifítica (Tabela 1, Figura 5). Como critério de inclusão na análise, foram utilizados somente estudos realizados em áreas com clima sazonais, pois, como demonstrado por Leitman (2013), as florestas sob esse clima, distinguem-se de outras fisionomias do Domínio Atlântico. Foi realizada a análise de cluster pelo método de médias não ponderadas (UPGMA) calculados através do índice de similaridade de Jaccard modificado, com o auxílio do software Paleontological Statistics - PAST 2.15 (HAMMER et al. 2001). O índice de Jaccard foi modificado, pois as espécies com ocorrência em apenas uma localidade foram retiradas da análise para evitar distorções nos resultados (LEGENDRE; GALLAGHER, 2001). Apenas as espécies identificadas até nível

29 28 específico foram incluídas nas análises, sendo descartados também os registros affine (aff.) e confer (cf.). Foram verificados os sinônimos de acordo com Tropicos (2013). Para a avaliação da relação da posição geográfica com os dados florísticos entre as localidades comparadas neste estudo, foi realizado um teste de Mantel (LEGENDRE; LEGENDRE 1998). A análise foi feita com a matriz de ausência ou presença e com as coordenadas geográficas das 20 localidades utilizadas para comparação (Tabela 1, Figura 5). A espécie Lepismium lineare (K.Schum.) Barthlott foi considerada em ambas as listagens como Lepismium warmingianum (K.Schum.) Barthlott, já que foi recentemente aceita a distinção das duas espécies (LOMBARDI, 2014). Para a confecção do mapa com a distribuição geográfica das áreas utilizadas para a comparação das similaridades florísticas, foi utilizado o software QGIS 2.4. Figura 5. Distribuição geográfica das 20 áreas utilizadas para comparação das similaridades florística (1: Marcelino Ramos, RS; 2: San Pedro, Argentina (A); 3: San Pedro, Argentina (B); 4: Foz do Iguaçu, PR; 5: Campo Mourão, PR; 6: Fênix, PR; 7: Médio rio Tibagi, PR; 8: Baixo rio Tibagi; 9: Maringá, PR; 10: Jateí, MS; 11: Assis, SP; 12: Gália, SP; 13: Bauru, SP; 14; Botucatu, SP; 15: Iperó, SP; 16: São Paulo, SP (A); 17: São Paulo, SP (B); 18: Luís Antônio, SP; 19: Barroso, MG; 20: Descoberto, MG; 21: Ouro Preto, MG).

30 29 Tabela 1. Levantamentos de epífitas vasculares utilizados para comparações realizadas em diversas fitofisionomias da Floresta Estacional Semidecidual e áreas ecótonais com outras formações, nas regiões Sul, Sudeste e Centro-Oeste do Brasil e Misiones, Argentina, utilizados para comparação das similaridades florísticas neste estudo (FES: floresta estacional semidecidual, FED: floresta estacional decidual, FP: floresta paludosa, FG: floresta de galeria, FESA: floresta estacional semidecidual aluvial, FOM: floresta ombrófila mista, CE: cerradão, *somente angiospermas, ** excluída hemiparasitas, ***somente holoepífitas). Fitofisionomias Localidades Coordenadas geográficas Nº de espécies Nº de gêneros Nº de famílias Fonte FOM/ FES Médio Rio Tibagi, PR 24 22'45.51"S 50 35'4.86"O Bonnet et al. (2011) FES/ FP Botucatu, SP 22 55'26.16"S 48 27'27.96"O Presente estudo FED Marcelino Ramos, RS 27 24'22.30"S 51 58'9.11"O Rogalski & Zanin (2003) FES Baixo Rio Tibagi, PR 23 33'47.53"S 50 56'7.81"O Bonnet et al. (2011) FES/ FOM Campo Mourão, PR 24 0'1.91"S 52 20'31.19"O Geraldino et al. (2010) FES Descoberto, MG 21 22'21.40"S 42 56'11.38"O Menini Neto et al. (2009)* FES/ FOM San Pedro, ARG '17.29"S 53 59'26.63"O Kersten & Rios (2013) FES Foz do Iguaçu, PR 25 29'48.00"S 53 58'47.96"O Cervi & Borgo (2007) FES Barroso, MG 21 11'2.62"S 43 55'19.12"O Menini Neto et al. (2009)* FES São Paulo, SP '22.75"S 46 37'9.19"O Santos et al. (2010) FES São Paulo, SP '49.27"S 46 43'47.97"O Dislich & Mantovani (1998) FES Ouro Preto, MG 20 21'36.05"S 43 30'11.21"O Ferreira (2011) FES Fênix, PR 23 55'1.75"S 51 57'4.46"O Borgo et al. (2002) CE Luís Antônio, SP 21 36'15.19"S 47 48'38.12"O Bataghin et al. (2012)

31 Fitofisionomias Localidades Coordenadas geográficas Nº de espécies Nº de gêneros Nº de famílias Fonte FESA Jateí, MS 22 47'0.72"S 53 31'52.84"O Tomazini (2007) FES Maringá, PR 23 25'41.05"S 51 55'45.58"O Dettke et al. (2008)** FES Gália, SP 22 24'11.43"S 49 41'37.99"O Breier (2005)** FES/ FOM San Pedro, ARG '53.65"S 54 6'8.97"O Kersten & Rios (2013) FES Iperó, SP 23 26'21.80"S 47 38'10.21"O Bataghin et al. (2010) CE Assis, SP 22 35'7.32"S 50 22'30.16"O Breier (2005)** FES-FP-CE Bauru, SP 22 20'38.01"S 49 1'22.27"O Joanitti (2013)*** 30

32 Relação epífita-forófito Para analisar a relação da comunidade epifítica com a flora arbórea, foram amostradas as árvores através de transectos lineares ao longo da floresta paludosa (FP) e da floresta estacional semidecidual (FES), utilizando método de quadrantes centrados, dispostos em intervalos de 10 metros, sendo considerados os indivíduos arbóreos vivos com perímetro a altura do peito (PAP) igual ou superior a 15 cm, medidos com o uso de fita métrica. Com o objetivo de evitar os efeitos de borda (BIANCHI; KERSTEN, 2014; BERNARDI; BUDKE, 2010), não foram feitas amostragens nas bordas do fragmento do presente estudo. Foram instalados sete transectos, sendo três na FP e quatro na FES, totalizando 632 indivíduos arbóreos amostrados, sendo 316 em cada fitofisionomia (Figura 6). Os transectos foram instalados de maneira que a maior área possível dos fragmentos fosse amostrada. Todas as árvores amostradas foram identificadas e verificadas a presença de epífitas vasculares, assim como os valores dos PAP foram medidos e as alturas estimadas. Figura 6 Disposição dos transectos (linhas amarelas) para a amostragem utilizada neste estudo, nas duas fisionomias vegetais estudadas, floresta paludosa (verde) e floresta estacional semidecidual (branco), localizado na Escola do Meio Ambiente, Botucatu, SP (Adaptado de Google Earth 2014).

33 32 Para a quantificação da abundância de epífitos presentes em um indivíduo arbóreo, foram atribuídas cinco categorias de nota (1, 3, 5, 7 e 10) conforme Mania (2008) adaptadas de Kersten (2006), proporcionais à abundância de todo o forófito e para toda a sinúsia epifítica, não considerando cada região da distribuição vertical nem as espécies epifíticas. Assim, o valor um foi atribuído para árvores que se apresentavam cobertas com até 10% de epífito; três, para até cerca 30%; cinco, para até cerca 50%; sete, para até cerca de 70%; e 10, para forófitos cobertos totalmente por epífitos (Figura 8). As notas foram atribuídas sempre pelo mesmo pesquisador, visando evitar variações nos resultados. Esses dados foram necessários para se avaliar a relação da flora epifítica com seus substratos, e em que proporção ocorre. Os ritidomas das árvores amostradas foram caracterizados segundo Mania (2008), em duas grandes categorias dendrológicas: tronco rugoso (R) ou liso (L), e estas em duas subcategorias, quando a estabilidade do ritidoma: descamante (D) e não descamante (ND). Nesta classificação, ritidomas com textura áspera foram considerados como lisos, a fim de se limitar a classificação em apenas dois tipos, facilitando a análise e evitando incertezas. E quanto à rugosidade da casca, foram julgadas rugosas apenas aquelas que apresentavam reentrâncias visíveis e contínuas em todo o tronco da planta. Para a avaliação da estabilidade do substrato, observou-se o desprendimento de fragmentos do ritidoma. Sendo assim, o ritidoma dessas árvores pôde ser classificado, quanto à sua textura, em: rugoso descamante (RD) ou não descamante (RND) e liso descamante (LD) ou não descamante (LND) (Figura 7). Figura 7 Esquema da classificação dos tipos de ritidomas utilizados (MANIA, 2008).

34 33 A B Figura 8 A: Padrões de notas de abundância dadas aos forófitos (MANIA 2008); B: Metodologia utilizada para análise da distribuição vertical das epífitas vasculares no forófitos (MANIA 2008, adapatado de KERSTEN 2006). Para avaliação da distribuição vertical os forófitos foram divididos em três regiões, baseando-se na divisão feita por Kersten e Silva (2002), em: fuste baixo, fuste alto e copa. Tais zonas foram investigadas considerando desde plântulas a indivíduos adultos, e abundância de epífitas, analisando assim, a distribuição vertical dessa sinúsia nesta área. Plantas ascendentes, normalmente hemiepífitas, quando crescendo em mais de um estrato ou próximo do ponto limite entre estes, foram consideradas a presença nos dois, ou mais, estratos envolvidos (Figura 8). O número de zonas empregadas para avaliar a distribuição vertical varia em cada formação, em florestas sazonais e aluviais recomenda-se a divisão em três ou quatro zonas (KERSTEN; WAECHTER 2011) Análise dos dados A flora arbórea foi amostrada para a análisar as relações com a comunidade epifítica nas duas fitofisionomias, dessa maneira foi analisada a similaridade entre as fitofisionomias, utilizando o coeficiente de Bray-Curtis a partir dos valores de presença e ausência, e abundância das espécies. E de modo a complementar as informações sobre a flora arbórea amostrada nas duas fitofisionomias, foi feita uma caracterização da estrutura das comunidades arbóreas, com base na distribuição em classes de alturas e perímetros.