Plantas e formigas CASAS DE FORMIGAS. Lauraceae PRODUTOS DE PLANTAS - ALIMENTO. Euphorbiaceae. Aparisthmium cordatum. Bignoniaceae

Transcrição

1 Plantas e formigas Formigas são insetos muito importantes em florestas tropicais, especialmente neotropicais, em função do enorme número de operárias e grande número de colônias. Elas constituem um importante grupo de mutualistas com as plantas em função de sua abundância e ampla distribuição geográfica. Existem muitas espécies e uma variadade de modos de vida. As saúvas (Atta spp.) danificam plantas, cortando folhas para alimentar os fungos que cultivam e do qual se alimentam. A maioria das formigas, no entanto, protege as plantas. Elas são geralmente muito agressivas, e perdem suas próprias vidas para salvar o ninho ou seus recursos. Funcionam como um "superorganismo", cujos membros se ocupam de conseguir recursos e defender a rainha 81 procriadora. A perda de indivíduos estéreis não significa muito a esse "superorganismo", mas a perda da rainha significa a morte da colônia. Muitas plantas "exploram" essa agressividade em relações mutualísticas, providenciando recursos às formigas que, ao defendê-los, automaticamente defendem a planta. No mutualismo entre plantas e formigas, a planta pode oferecer abrigo e/ou alimento, enquanto a formiga pode oferecer proteção contra herbivoria, promover a dispersão de sementes, retirar plântulas de epífitas ou, ainda, seus detritos podem servir de fonte de nutrientes para as plantas. As estruturas das plantas ligadas às formigas são geralmente muito úteis na identificação. CASAS DE FORMIGAS Casa de formiga feita de "papel-cartão" na superfície Ocorre em muitas espécies. Em é freqüente aparecer apenas em ramos quando com flores ou frutos. Também ocorre em Cordia nodosa, entre os ramos da inflorescência. Folhas ou estípulas curtas Sclerolobium setiferum (Leg: Caesalpinioideae) Conceveiba martiana () Conceveiba martiana Ocotea cujumari Ramos ocos (ver p.72) Bignoniaceae Cecropiaceae Rubiaceae Domáceas (ver p. 72) Combretaceae Simaroubaceae (Picrolemma sprucei) e outras Melastomataceae Leg: Caesalpinioideae Boraginaceae Rubiaceae PRODUTOS DE PLANTAS - ALIMENTO São estruturas dilatadas que ocorrem na base do pecíolo de Cecropia spp. e apresentam "corpos de Müller", ricos em lipídios, geralmente coletados pelas formigas. Ricas em açúcares, coletadas pelas formigas: Bignoniaceae Leg: Mimosoideae Leg: Caesalpinioideae Malpighiaceae Passifloraceae Polygalaceae Leg: Mimosoideae Inga chrysantha Triquília Aparisthmium cordatum Cecropiaceae Bignoniaceae Memora moringiifolia Cecropia purpurascens PLANTAS E FORMIGAS Glândulas produzindo secreções (nectários extraflorais) (ver p. 70)

2 82 JARDINS DE FORMIGA Esses jardins, conhecidos popularmente por ninhos de "tracuá", são associações simbióticas nas quais várias espécies de formigas constroem seus ninhos sobre as árvores e plantam sementes de epífitas, cujas raízes fornecem a estrutura desses ninhos. Além disso, as formigas se alimentam da polpa dos frutos, do arilo das sementes e das secreções dos nectários extraflorais das folhas dessas epífitas, enquanto as plantas encontram um substrato rico em nutrientes e têm suas sementes dispersadas e cultivadas pelas formigas. Os jardins de formiga aparecem com mais freqüência em locais com elevada intensidade luminosa, propiciando às plantas rápido crescimento, e as formigas têm rapidamente garantida a estrutura de seus ninhos. É sugerido que estando os ninhos em áreas de elevada intensidade luminosa, estariam também expostos a chuvas intensas e as plantas teriam assim importante papel na manutenção da estrutura. Isso não apenas pela resistência fornecida pelas raízes, mas também pela transpiração que seca os ninhos, impedindo que estes caiam pelo próprio excesso de peso, quando sujeitos a chuvas consecutivas. É também proposto que a simbiose com as plantas permite às formigas Araceae Anthurium bonplandii Anthurium gracile Philodendron megalophyllum Anthurium gracile JARDINS DE FORMIGAS Orchidaceae Epidendrum smaragdinum Maxillaria camaridii Maxillaria camaridii construírem ninhos sem tamanho limitado, e às colônias multiplicarem-se rapidamente. Os jardins ocorrem no campo de forma agrupada, formando um conjunto de colônias agregadas de diferentes tamanhos, derivadas de uma colônia comum. As espécies de formigas mais abundantes em jardins de formiga são Camponotus femoratus e Crematogaster parabiotica, geralmente encontradas no mesmo jardim, a última nidificando em galerias pequenas no interior da primeira. Enquanto Camponotus femoratus ocorre apenas nesses jardins, espécies de Crematogaster são freqüentemente encontradas visitando nectários extraflorais de diversas espécies, fora dos jardins de formiga, ou mesmo habitando ramos ocos. Esse gênero de formiga pode ser facilmente reconhecido pelo tamanho pequeno e abdômen em forma de coração. A associação entre essas plantas e as formigas parece ser obrigatória para ambos os grupos. Tais espécies de plantas só ocorrem nesses jardins ou isoladamente nos ramos, mas sempre associadas a formigas, como nos ramos ocos habitados por Crematogaster spp. Algumas vezes são encontrados jardins abandonados pelas formigas. Bromeliaceae Gesneriaceae Aechmea bromeliifolia Aechmea mertensii Aechmea contracta Codonanthe calcarata Codonanthe crassifolia Codonanthopsis ulei Aechmea contracta Aechmea mertensii Piperaceae Peperomia macrostachya Peperomia macrostachya Codonanthe crassifolia Solanaceae Markea componoti Markea camponoti

3 Galhas Várias espécies de invertebrados usam tecidos de plantas para sua alimentação na fase juvenil. Muitas delas causam modificações anatômicas nas partes infectadas das plantas produzindo estruturas chamadas galhas. Essas estruturas têm duas funções para o animal: proteção, pois ele fica escondido embaixo dos tecidos da planta, e alimentação, ou seja, a planta produz tecidos nutritivos próximos ao animal dos quais este se alimenta. As galhas são produzidas como uma resposta aos hormônios secretados pelo animal. São construídas a partir de células da planta, dependendo da interação com o organismo envolvido, e apresentam um desenvolvimento aparentemente desorganizado. Os animais são bem específicos, freqüentemente atacando uma única espécie, e geralmente as estruturas apresentam uma forma somente. Às vezes, através dessa interação, existe a possibilidade de identificar a planta com base na forma da galha produzida. As galhas são ainda pouco estudadas em florestas neotropicais e dificilmente sabemos com certeza a identidade e especificidade do animal que está atacando, mas a presença de uma galha com uma forma já conhecida pode ser um sinal de que a planta é da mesma espécie. A grande vantagem de observar galhas é que a forma delas pode variar entre espécies 83 mais que os próprios caracteres das plantas hospedeiras. Um exemplo disso ocorre no gênero Protium (Burseraceae), cujas espécies são muito difíceis de identificar quando estéreis, mas existem parasitas nelas que produzem galhas bem variadas. Exemplos de galhas são ilustrados no guia de Burseraceae, e podem facilitar a identificação. As galhas nem sempre estão presentes, provavelmente têm ciclos de abundância, e podem ser comuns ou raras. As galhas são produzidas por vários invertebrados, incluindo Nematoda e Acari, mas a maioria é produzida por insetos, incluindo besouros (especialmente Curculionidae), vespas e moscas. Fungos também podem ter relações hospedeiras específicas, deixando sinais, que podem ser usados na identificação. Os exemplos abaixo foram selecionados para ilustrar a variabilidade de formas de galhas em algumas famílias da Reserva. Exceto pelas espécies do gênero Protium (Burseraceae) e pela espécie Brosimum parinarioides (Moraceae), nas demais esta associação não é obrigatória, ou seja, no campo nem sempre você irá encontrar aquela galha em determinada espécie. Burseraceae Protium trifoliolatum Moraceae Brosimum parinarioides Brosimum potabile Protium strumosum Dipteryx punctata Couepia canomensis Parinari excelsa Dipteryx polyphylla Connaraceae Connarus perrottetii GALHAS Protium paniculatum Leg: Papilionoideae

4 84 Muitas plantas na floresta tropical têm relações com micélios de fungos que entram em suas células. Eles formam canais para transferência e metabolismo de nutrientes entre o mecanismo bioquímico da planta e o ambiente exterior. Essas relações são consideradas simbioses, com os dois parceiros ganhando. Os nutrientes são absorvidos do solo pelos fungos e convertidos em substâncias numa forma que as plantas podem utilizar. As plantas conhecidas como saprófitas têm uma relação forte com fungos e até os parasitam. São plantas sem clorofila e às vezes sem folhas, e ganham energia e nutrientes alimentando-se de micélio de fungos. Assim,elas não são estritamente "saprófitas", pois são os fungos que metabolizam tecidos mortos e as plantas ganham substâncias através disso. O micélio dos fungos pode entrar em várias plantas e, assim, as saprófitas podem ganhar nutrientes de outras plantas, sendo indiretamente parasitas delas. A distribuição das saprófitas parece estar relacionada Saprófitas com necessidades ecológicas dos fungos micorrízicos e por isso elas podem ocorrer nos diversos ambientes da Reserva. Muitas saprófitas são encontradas próximas porque estão associadas com os mesmos fungos. O fenômeno de saprofitismo ocorre em 6 famílias nas florestas neotropicais, com exemplos de 4 na Reserva, totalizando 22 espécies. Geralmente as plantas apresentam órgãos subterrâneos, visíveis somente quando estão férteis. Elas tipicamente têm caules bem finos, sem clorofila e com folhas bem reduzidas ou ausentes. Essas saprófitas apresentam padrões biológicos marcantes, tais como: redução no número de estômatos, relacionada à baixa taxa de clorofila; redução de pêlos absorventes (exceto em Triuridaceae); redução de órgãos vegetativos (folhas); grande desenvolvimento de partes subterrâneas; e, algumas vezes, são coloridas para atrair o polinizador. As quatro famílias são fáceis de se reconhecer. Folhas alternas Flor tubulosa Burmanniaceae com oito espécies na Reserva. Caule ereto. Folhas pare-cendo escamas. Inflo-rescência ereta geralmente cimeira terminal bifurcada ou reduzidas a flores solitárias. Flores bissexuais, diminutas ou vistosas, alvas ou azuladas. Ovário ínfero. Gymnosiphon minutus Flor não tubulosa Orchidaceae com duas espécies. Caule ereto. Inflorescência ereta, não bifurcada. Flores bissexuais, terminais, cremeesbranquiçadas. Ovário ínfero. Simetria zigomorfa (bilateral). Triuridaceae com quatro espécies, todas do gênero Sciaphila spp. Caule ereto, folhas muito pequenas parecendo escamas. Inflorescência não pendente com flores em racemos terminais. Flores unissexuais, raramente bissexuais. Ovário súpero e composto de carpelos livres. Simetria actinomorfa (radial), raramente zigomorfa. Sciaphila oligantha SAPRÓFITAS Folhas opostas Gentianaceae tem oito espécies na Reserva (Voyria e Voyriella). As únicas saprófitas com folhas opostas. Caule ereto com apenas uma ou poucas flores terminais, vistosas, brancas, amarelas ou lilases. Cálice e corola distintos. Voyria spruceana Outras Lentibulariaceae com uma espécie na Reserva, Utricularia nigrescens. Muitas espécies podem ser confundidas com saprófitas. São ervas crescendo em áreas encharcadas. Apresentam um caule com folhas reduzidas, com as partes aéreas relacionadas com a reprodução. Flores amarelas. Cálice partido em quatro e uma corola com duas pétalas, em geral bilobada.

5 Ervas são plantas terrestres não lenhosas. Com esta definição até Phenacospermum guianense (Strelitziaceae) é considerada erva, mas cresce até 10 m de altura. Em geral, consideram-se herbáceas plantas pequenas, raramente atingindo mais de 1 m. Às vezes as ervas grandes começam a ser lenhosas e Ervas terrestres freqüentemente plantas lenhosas parecem ervas quando jovens. SAMAMBAIAS Pteridophyta FOLHAS REDUZIDAS OU AUSENTES Lentibulariaceae e saprófitas. 85 VENAÇÃO PARALELA (MONOCOTILEDÔNEAS E GIMNOSPERMAS) Folha pinada Arecaceae (acaules) Folha bífida Arecaceae (Geonoma, Folha com espinhos Folhas lineareslanceoladas Zamiaceae (sem nervura Bactris) central diferenciada) Cyclanthaceae Folhas oblongas com pecíolo alongado Heliconiaceae Marantaceae Strelitziaceae Zingiberaceae Escandentes Marantaceae Commelinaceae Folhas hastatas, sagitadas ou trífidas Araceae Folhas espiraladas Bromeliaceae Costaceae Cyclanthaceae Orchidaceae Na margem: Bromeliaceae Cyperaceae Rapateaceae (Saxofridericia) Thurniaceae No pecíolo: Zamiaceae Folhas na base com uma parte plana e outra torcida Rapateaceae Cyperaceae Eriocaulaceae Poaceae Rapateaceae Thurniaceae Xyridaceae Outras Araceae Commelinaceae Cyclanthaceae Orchidaceae (Eulophia) VENAÇÃO PINADA (DICOTILEDÔNEAS) Folhas simples e alternas Glândula no pecíolo ou na base da lâmina Turneraceae Outras Asteraceae Onagraceae Ramos parecendo folha composta Cheiro aromático Asteraceae Margem serreada ou denteada Malvaceae Ochnaceae Asteraceae Turneraceae Com ócrea Piperaceae Folhas lobadas Folhas peltadas Apiaceae Com látex Folhas compostas Bifoliolada Leg: Papilionoideae (Zornia latifolia) Trifoliolada Leg: Papilionoideae (Desmodium, Centrosema) Rutaceae (Ertela) Bipinada Leg: Mimosoideae em Mimosa spp. (rasteira escandente e sensitiva) Folhas simples e opostas (ou verticiladas) Estípula interpeciolar Rubiaceae 3-nervada (ou mais) Melastomataceae Com látex (Chamaesyce) Asclepiadaceae Folhas cordiformes Caryophyllaceae Scrophulariaceae Rubiaceae Outras Acanthaceae Gentianaceae Lamiaceae Loganiaceae (Spigelia) Lythraceae ERVAS TERRESTRES

6 86 Plantas dependentes de suporte Estão incluídas aqui epífitas verdadeiras, hemiparasitas e parasitas verdadeiras, plantas encontradas sobre outras (forófitos no caso de epífitas e hospedeiros no caso das hemiparasitas e parasitas) sem contato direto com o solo em nenhuma fase da vida. As hemiparasitas parecem epífitas por EPÍFITAS, HEMIPARASITAS E PARASITAS possuírem folhas verdes, mas apresentam estruturas que penetram no hospedeiro (os haustórios), de onde retiram água e nutrientes. As parasitas verdadeiras não apresentam folhas e as partes vegetativas ficam dentro do hospedeiro e só podem ser reconhecidas quando com flores ou frutos. Em jardins de formigas Araceae Bromeliaceae Gesneriaceae Orchidaceae Piperaceae Solanaceae Sobre o tronco ou ramos com raízes aéreas reconhecíveis Araceae Bromeliaceae Cactaceae Gesneriaceae Orchidaceae Pteridophyta Rubiaceae (Hillia) Solanaceae (Markea) Marcgraviaceae (Souroubea) Hemiparasitas, parecendo ramos da planta hospedeira (sem raízes reconhecíveis) Loranthaceae Viscaceae Parasitas, parecendo flores ou frutos da planta hospedeira Rafflesiaceae (específicas em Leguminosae) PLANTAS DEPENDENTES DE SUPORTE Plantas encontradas sobre outras (forófitos) conectadas com o solo através de raízes em alguma fase da vida. Algumas hemiepífitas lenhosas podem ser confundidas com lianas. Quando fica difícil reconhecer as raízes como tal, podem ser reconhecidas pela ausência de crescimento Ascendentes, subindo pelo tronco com o auxílio de raízes Em geral são plantas herbáceas ou sublenhosas. Venação paralela Cyclanthaceae (folhas bífidas) Outras Araceae Ericaceae Pteridophyta Folhas simples e opostas Bignoniaceae (Schlegelia - folhas carnosas) Gesneriaceae (Drymonia - folhas carnosas com máculas vermelhas) Melastomataceae (folhas trinervadas) Arbustos ou arvoretas que inicialmente crescem até certa altura e depois se apóiam em plantas vizinhas. Não possuem estruturas específicas para subir (gavinhas, crescimento em espiral etc.) e geralmente permanecem no sub-bosque. Muitas vezes é difícil reconhecê-las como árvores, arbustos ou lianas. Algumas espécies com esta forma de HEMIEPÍFITAS Descendentes, que nascem na copa e enviam raízes ao chão Exceto as espécies de Araceae, as demais são lenhosas. ARBUSTOS E ARVORETAS ESCANDENTES em espiral ao redor do tronco do forófito ou de gavinhas, pela ramificação das raízes próximo ao solo e/ou pelo grande número de raízes agrupadas. Em relação às descendentes, o caule é geralmente mais grosso no ápice. Folhas simples e opostas Clusiaceae (látex - venação obscura) Folhas simples e alternas Moraceae (estípula terminal e látex) Cecropiaceae (estípula terminal e sem látex) Ericaceae (venação palmada e seiva vermelha) Marcgraviaceae (ramos pendentes, venação obscura ou veia marginal ou submarginal presente) vida têm reprodução vegetativa quando o caule não apoiado encosta no chão emitindo raízes. Acanthaceae (Ruelia sprucei) (Ocotea boissieriana) Outras Araceae (com numerosas raízes finas, lenticeladas e em geral aromáticas) Mata-pau Clusiaceae Moraceae (Ficus, somente algumas espécies) Cecropiaceae Leguminosae: Papilionoideae (Clitoria) Caesalpinioideae (Senna)

7 LIANAS 87 Algumas lianas quando jovens podem ser reconhecidas como arbustos, como, por exemplo, algumas espécies de Dilkea (Passifloraceae) e Doliocarpus (Dilleniaceae). FOLHAS COM VENAÇÃO PARALELA (Monocotiledôneas) Arecaceae (Desmoncus - flagelos com espinhos recurvados) Marantaceae (Ischnosiphon) Cyclanthaceae (folhas bífidas) Cyperaceae (Scleria - folhas finas cortantes) Orchidaceae (Vanilla) HEMIEPÍFITAS Algumas hemiepífitas podem ser confundidas com lianas (ver na página SAMAMBAIAS (PTERIDOPHYTA) L y g o d i u m volubile FOLHAS OPOSTAS Folhas compostas com gavinha Bignoniaceae (maioria) Rubiaceae Estípula interfoliar Ramos com entrenós distintos e "articulações" Gnetaceae Acanthaceae Apocynaceae Apocynaceae Folhas com pêlos glandulares (ver com lupa) Folhas simples Látex branco nos ramos Asclepiadaceae Asteraceae Apocynaceae Venação obviamente palmada ou trinérvia na base da folha Loganiaceae (Strychnos - com gavinhas) Melastomataceae (Adelobotrys, Clidemia, Leandra, Tococa) Acanthaceae (Mendoncia) Glândulas na folha ou pecíolo Malpighiaceae Asclepiadaceae Venação pinada, e sem os caracteres dos outros grupos Asteraceae (Mikania) Combretaceae (Combretum) Hippocrateaceae Malpighiaceae (poucas) Verbenaceae (Petrea - folhas ásperas) Folhas compostas Folhas trifoliadas ou ternadas Leg: Papilionoideae (Mucuna, Clitoria, Dioclea, Centrosema) Vitaceae Sapindaceae (Serjania) Connaraceae FOLHAS ALTERNAS Folhas bipinadas Leg: Mimosoideae (Acacia, Mimosa, Piptadenia, Entada) Bilobadas ou unifolioladas Leg: Caesalpinioideae (Bauhinia) Folhas simples Folhas pinadas Connaraceae Leg: Caesalpinioideae (Senna) Leg: Papilionoideae (Derris, Machaerium, Dalbergia) Sapindaceae (Serjania e Paullinia) Venação palmada ou trinérvia na base Dioscoreaceae Aristolochiaceae Hernandiaceae Cucurbitaceae Passifloraceae Pecíolo com bainha ou ócrea (ou cicatriz) Piperaceae Pulvino ou pecíolo articulado Dichapetalaceae Menispermaceae Menispermaceae Rhamnaceae Sterculiaceae Vitaceae Ericaceae (folhas carnosas) [Olacaceae] Polygonaceae Rhamnaceae Com gavinhas Cucurbitaceae Passifloraceae Smilacaceae Vitaceae [Rhamnaceae] Venação pinada e sem caracteres dos outros grupos Convolvulaceae Annonaceae (Annona haematantha) Dichapetalaceae (folhas ásperas) Icacinaceae (Casimirella, Pleurisanthes) Menispermaceae (Telitoxicum) Olacaceae (Cathedra acuminata) Solanaceae (Solanum sendtnerianum) Margem serreada Sterculiaceae Dilleniaceae Passifloraceae Vitaceae Glândulas no pecíolo ou base da folha Dichapetalaceae Passifloraceae Sterculiaceae Vitaceae Cucurbitaceae Polygalaceae (na inserção do pecíolo) LIANAS

8 88 Árvores, arvoretas e arbustos FOLHAS COMPOSTAS Samambaias (Pteridophyta) As frondes são em geral dissectadas, ou parecem folhas multipinadas. Não podem ser confundidas com as Palmeiras (Arecaceae) Freqüentemente dividida, parece pinada ou às vezes bífida; não pode ser confundida com Folhas imparipinadas Às vezes plantas imparipinadas podem ter algumas folhas trifolioladas. Folhas opostas Quiinaceae (Touroulia) Leg: Papilionoideae (Taralea, Platymiscium) Crescimento indeterminado da folha Leg: Papilionoideae (Dipteryx) Meliaceae (Guarea) Folhas alternas Todos os folíolos alternos Leg: Caesalpinioideae (poucas) Leg: Papilionoideae (poucas) Meliaceae (Trichilia) Rutaceae Sapindaceae Simaroubaceae Pelo menos o último par de folíolos opostos (ou subopostos) Anacardiaceae Burseraceae Connaraceae (Connarus) Leg: Caesalpinioideae (poucas) Leg: Papilionoideae (maioria) Meliaceae Rutaceae Sabiaceae Simaroubaceae Atenção Em Zanthoxylum (Rutaceae) e Trichilia (Meliaceae), a organização dos folíolos é muito variável e quase todas as possibilidades ocorrem. Folhas alternas e paripinadas Meliaceae Sapindaceae Leg: Mimosoideae (Inga) Leg: Caesalpinioideae (maioria) Simaroubaceae (Simaba) Rutaceae (pontos translúcidos na folha) Folhas trifolioladas Folhas palmadas Folhas bipinadas FOLHAS COMPOSTAS Folhas opostas Verbenaceae (Vitex) Folhas alternas Connaraceae Leg: Papilionoideae (Bocoa e algumas Swartzia) (Hevea - látex) Sapindaceae (Allophylus) Rutaceae Simaroubaceae [Cochlospermaceae] Folhas unifolioladas e alternas Burseraceae (Protium unifoliolatum) Leg: Papilionoideae (Andira unifoliolata e Ormosia grandiflora) Bombacaceae Folhas opostas Verbenaceae (Vitex) Bignoniaceae (Tabebuia) Folhas alternas Araliaceae Bombacaceae Folhas opostas Bignoniaceae (Jacaranda) Leg: Mimosoideae (Parkia nitida) Folhas alternas Leg: Mimosoideae (maioria) Leg: Caesalpinioideae (Dimorphandra) Folhas bifolioladas e alternas Leg: Caesalpinioideae (Hymenaea, Macrolobium, Peltogyne, Bauhinia) Leg: Mimosoideae (Inga)

9 FOLHAS SIMPLES E OPOSTAS (OU VERTICILADAS) 89 Folhas alternas e opostas no mesmo ramo Elaeocarpaceae (Aiouea e Licaria) Folhas opostas alternadas com folhas verticiladas Nyctaginaceae Glândulas Folhas verticiladas Rubiaceae Quiinaceae Rhizophoraceae Apocynaceae (látex) Sapotaceae (látex) Verbenaceae Proteaceae (sub-verticiladas) Látex Apocynaceae (maioria das espécies) Clusiaceae Sapotaceae (maioria) Estípulas (ou cicatrizes) Estípulas interpeciolares Loganiaceae (Potalia) Rubiaceae Quiinaceae Rhizophoraceae (caducas) Estípulas intrapeciolares Malpighiaceae (Byrsonima) Rubiaceae (Capirona) Vochysiaceae Pontuações na lâmina Myrtaceae (translúcidas) Clusiaceae (Vismia, látex alaranjado) Monimiaceae e Siparunaceae Glândulas na axila da folha, no pecíolo ou na base da lâmina Vochysiaceae Malpighiaceae (Glandonia) Venação Venação "tipo Clusia" Margem Margens serreada ou denteada Elaeocarpaceae (Sloanea pubescens) Monimiaceae Siparunaceae Quiinaceae Verbenaceae (Lantana e Stachytarpheta) Domáceas Veia intra-marginal ou marginal Myrtaceae Memecylaceae Apocynaceae Vochysiaceae Sapotaceae Clusiaceae Vochysiaceae Myrtaceae Memecylaceae Venação palmada Melastomataceae Estruturas abrigando formigas Melastomataceae (venação trinérvia ou palmada) Rubiaceae (Duroia) Monimiaceae e Siparunaceae (poucas espécies) Verbenaceae (Lantana) Myrtaceae Tufos de pêlos nas axilas das nervuras secundárias (Sandwithia) Pecíolo espessado na base e/ou no ápice Elaeocarpaceae (Sandwithia guianensis) Odor forte Folhas ásperas Outras Verbenaceae (Petrea) Monimiaceae Verbenaceae (Aegiphila) (poucas) Memecylaceae FOLHAS SIMPLES E OPOSTAS

10 90 FOLHAS SIMPLES E ALTERNAS Com exsudatos Exsudação em geral branca (amarelada ou café-com-leite) Moraceae Sapotaceae Anacardiaceae Clusiaceae (Caraipa) Olacaceae (pouco nas folhas) M y r i s t i c a c e a e (Osteophloeum) Exudato vermelho Myristicaceae (maioria) (algumas) Apocynaceae (Aspidosperma nos ramos) Myrsinaceae (nos ramos) Pecíolo engrossado no ápice e/ou na base Bombacaceae (unifoliolada) Elaeocarpaceae (todas) Sterculiaceae (Sterculia) Tiliaceae Theophrastaceae Olacaceae (Minquartia) Hugoniaceae Humiriaceae Menispermaceae (lianas) Flacourtiaceae (Carpotroche) Sabiaceae (Meliosma) Domáceas Estruturas abrigando formigas No pecíolo ou na base da lâmina Combretaceae Rosaceae Ebenaceae (base) Glândulas Um par de glândulas na lâmina ou veia central Ebenaceae Espalhadas na lâmina Combretaceae (Mabea) Hugoniaceae Humiriaceae (base da folha) Boraginaceae (ramo) Combretaceae (ramo) Cecropiaceae (tronco) Espinhos ou acúleos no tronco ou ramo Pontuações na lâmina da folha FOLHAS SIMPLES E ALTERNAS Cavidade ou tufos de pêlos na axila das nervuras secundárias Combretaceae (Micrandra siphonioides) Annonaceae Anacardiaceae Tiliaceae (Apeiba) Odor forte Anacardiaceae Annonaceae Icacinaceae Myristicaceae (Virola mollissima) Piperaceae (arbustos) Sapotaceae Solanaceae Flacourtiaceae (Xylosma) Annonaceae Lecythidaceae Thymelaeaceae Folhas agrupadas no ápice dos ramos Combretaceae Sapotaceae (Manilkara - folhas espiraladas) Theaceae Casca com envira Flacourtiaceae (contra a luz) Myrsinaceae Rutaceae Theaceae Sapotaceae (Pouteria rostrata) Rhabdodendraceae Aquifoliaceae Folhas alternas e verticiladas na mesma planta Combretaceae Nyctaginaceae Folhas ásperas Capparaceae Moraceae Boraginaceae (algumas espécies) Sapotaceae

11 Estípulas (ou cicatrizes) Venação 91 Caducas ou pouco evidentes Dichapetalaceae Flacourtiaceae Lacistemataceae Persistentes e bem evidentes Moraceae Cecropiaceae Estípula terminal Ócrea Celastraceae Rhadbodendraceae Ulmaceae Erythroxylaceae Sapotaceae (Ecclinusa, Chromolucuma) (no ápice dos ramos) (Conceveiba martiana) Piperaceae (base do pecíolo formando uma bainha) Venação palmada ou trinérvia Araliaceae Bombacaceae Menispermaceae Peridiscaceae Anisophyllaceae (curvinérvia) Venação "tipo Clusia" Sterculiaceae Tiliaceae Ulmaceae Urticaceae [Olacaceae] Humiriaceae Hugoniaceae (Roucheria) Ochnaceae (secundárias arqueadas, não tocam a margem) Opiliaceae Sapotaceae (Micropholis) Nervuras secundárias retas, intercaladas por intersecundárias bem desenvolvidas Lecythidaceae (Amanoa) Hugoniaceae Celastraceae (Maytenus) Sapotaceae (Manilkara) Apocynaceae (Aspidosperma) Nervura marginal ou intramarginal Tricomas estrelados ou escamas Annonaceae Myristicaceae Solanaceae Folhas lobadas Araliaceae Cecropiaceae Solanaceae Icacinaceae Styracaceae Bombacaceae Sterculiaceae Galhos verticilados e horizontais, folhas dísticas Myristicaceae Annonaceae Flacourtiaceae (Mabea) Face inferior da folha dourada ou prateada (Pera) Ramos em ziguezague Annonaceae Celastraceae Flacourtiaceae Icacinaceae Piperaceae Icacinaceae Margens serreadas, denteadas ou crenadas Elaeocarpaceae Flacourtiaceae (terciárias pecurrentes-perpendiculares) Celastraceae (Goupia glabra) Hugoniaceae Humiriaceae Lacistemataceae Lecythidaceae Face inferior com cera esbranquiçada Olacaceae Styracaceae Apocynaceae (Aspidosperma) Hugoniaceae (Roucheria) Rhabdodendraceae Nervuras terciárias percurrentes-perpendiculares Flacourtiaceae Celastraceae Lacistemataceae Icacinaceae Olacaceae (Minquartia) M y r i s t i c a c e a e Aquifoliaceae Boraginaceae Celastraceae Dichapetalaceae Duckeodendraceae Ebenaceae Ochnaceae Sabiaceae (Meliosma) Theaceae Theophrastaceae Tiliaceae (Lueheopsis rosea) Moraceae (2 espécies) Sterculiaceae (Theobroma) Ulmaceae Outras Flacourtiaceae Humiriaceae Icacinaceae Olacaceae Solanaceae Lecythidaceae Annonaceae Thymelaeaceae FOLHAS SIMPLES E ALTERNAS

12 92 Famílias difíceis com folhas simples Existem várias famílias de árvores com folhas simples e alternas, que não têm caraterísticas marcantes e que não podem ser identificadas com facilidade. Às vezes é possível reconhecer uma espécie ou um gênero numa dessas famílias, mas as demais espécies, ou os demais gêneros, são de difícil identificação. Esses últimos taxa podem não ter as características normalmente utilizadas na identificação no nível de família. Assim, para identificá-las é necessário conhecer o "jeitão" particular de cada uma. Para isso, é muito importante explorar ao máximo os caracteres no campo. Nesta página apresentamos algumas dicas, que são traduções resumidas do "jeitão" individual de algumas famílias. Botânicos costumam sugerir, que quando não souber a família de uma planta, tente primeiro ou Flacourtiaceae, tal a variação morfológica que apresentam. FAMÍLIAS DIFÍCEIS Aquifoliaceae A única espécie encontrada apresenta a venação obscura, característica da família, com as veias imersas na lâmina e visíveis como linhas mais escuras. A venação é broquidódroma e apresenta pontuações escuras na lâmina. As folhas são pequenas e quando secas ficam enegrecidas. A casca interna é clara e tem textura arenosa. No entanto, ao contrário das demais espécies de Ilex, a margem da folha não é serreada e a planta não é um arbusto ou arvoreta, mas uma árvore de dossel. Celastraceae Goupia glabra é fácil de identificar pelas folhas assimétricas, com nervuras secundárias fortemente ascendentes e terciárias perpendiculares à central. As folhas ficam enegrecidas quando secas. O gênero Maytenus não apresenta essas características. Neste, o ápice do ramo é verde e anguloso e a base da folha é decurrente no pecíolo. Confunde com Humiriaceae e Olacaceae. As glândulas podem ser muito difíceis de ver ou às vezes são completamente ausentes. As estípulas são em geral caducas, embora possam, na maioria das vezes, serem observadas no ápice dos ramos. Muitas espécies têm ramos lenticelados. Folhas com indumento branco e denso na face inferior, removível com os dedos, é uma característica de muitas espécies. A casca interna é quase sempre avermelhada e tem textura arenosa. Dichapetalaceae Tem pecíolo em geral cilíndrico e robusto, completamente coberto por pêlos, que em plantas adultas apresentam uma cicatriz no ápice, indicando a posição onde nascem as flores, uma exceção que caracteriza a família. Duckeodendraceae A folha tem venação e forma muito distintas das demais grandes árvores da floresta. Com a prática pode-se rapidamente reconhecer a única espécie. O tronco é também típico, acanalado ou com sapopemas altas e curtas na base, com ritidoma fissurado e escuro. Ebenaceae Confunde em geral com Annonaceae. As espécies têm, em geral, uma fina camada de casca negra entre a casca morta e a casca viva, que pode estar presente em Annonaceae, mas a casca não tem envira. Os ramos são, em geral, verticilados e horizontais com folhas dísticas. As folhas são, às vezes, completamente cobertas por indumento denso, ou apresentam pontuações escuras na face inferior. Família vegetativamente muito variável. Algumas espécies têm látex, outras glândulas, outras pêlos estrelados, outras, ainda, venação palmada. Algumas, no entanto, não possuem esses caracteres e são mais difíceis de reconhecer vegetativamente. As espécies de Amanoa, por exemplo, são caracterizadas pelas folhas elípticas de margem inteira, coriáceas com margem espessada e pecíolo curto. Apresentam venação intersecundária bem evidente, mas podem ser confundidas com outras famílias, como Lecythidaceae, que também apresenta intersecundárias bem desenvolvidas, mas a margem da folha é geralmente serrilhada. A presença de folhas com pecíolos de tamanhos muito diferentes no mesmo ramo e com ápice dilatado, permite reconhecer gêneros como Senefeldera, Nealchornea e Anomalocalyx. Na maioria das espécies, as estípulas são muito pequenas e pouco evidentes, ou são caducas e não deixam uma cicatriz muito conspícua.

13 Flacourtiaceae Assim como, Flacourtiaceae é uma família heterogênea. As estípulas são pequenas e caducas e não deixam cicatriz bem evidente. A combinação de folhas de margem serreadas e venação terciária percurrente-perpendicular permite reconhecer gêneros com Casearia, Laetia, Xylosma (tem espinhos) e Ryania. Os arbustos e arvoretas de sub-bosque desses gêneros têm em geral folhas dísticas em ramos horizontais, num tronco único. Além disso as folhas são minutamente pontuadas (ver contra a luz), ausentes em algumas espécies, mas presentes nas de Casearia que apresentam margem inteira. Carpotroche não tem pontuações, as folhas são cartáceas, de margem serrilhada e o pecíolo é dilatado no ápice. Hugoniaceae As duas espécies têm nervuras secundárias e intersecundárias +/- perpendiculares à central e retas, unindo-se na margem por uma veia submarginal. Em Roucheria essas nervuras são muito próximas formando a venação do "tipo Clusia", e tem a margem da folha crenada. A base da folha é decurrente no pecíolo, que é curto e dilatado na base. Em função disso pode confundir com Humiriaceae. Humiriaceae As espécies de margem serrilhada não são difíceis de reconhecer. Além da margem, a venação é completamente broquidódroma, a base da folha é cuneada e decurrente num pecíolo curto de base dilatada. Vantanea e Humiria não apresentam margem serreada, mas os outros caracteres estão presentes. O tronco é muito característico, principalmente quanto à textura da casca interna, que é constituída de fibras grossas, rígidas e soltas. Olacaceae Minquartia guianensis é fácil de reconhecer pelo tronco fenestrado. Os demais gêneros são mais difíceis e podem ser confundidos com outras famílias. Heisteria costuma ter látex nas folhas, mas é escasso e em geral pouco evidente, e o pecíolo é curvado. Dulacia e Pthychopetalum têm folhas esbranquiçadas na face inferior. Confunde com Opiliaceae e Aquifoliaceae. Opiliaceae Praticamente impossível de separar vegetativamente de Olacaceae, da qual distingüe-se pela venação eucampdódroma. Sabiaceae O gênero Meliosma, que tem folhas simples, é difícil identificar. Parece com Sapotaceae mas não tem látex. A folha é espatulada com pecíolo curto e engrossado na base. Thymelaeaceae Pelas folhas é confundida com diversas outras famílias de folhas alternas. A presença de envira na casca é diagnóstico, porque é quase impossível romper os ramos ou a casca do tronco (muito mais forte que em Lecythidaceae e Annonaceae). Tem odor ruim no corte do tronco. Ulmaceae Trema micrantha é fácil de reconhecer pelo tronco lenticelado, liso, folhas dísticas de margem serrilhada. Pode confundir com Flacourtiaceae. Ampelocera não têm margem serrilhada e pode ser diferenciada de outras famílias pela base sempre assimétrica das folhas. 93 Icacinaceae As espécies arbóreas têm veias terciárias perpendiculares à central e paralelas entre si, como Flacourtiaceae, mas a margem da folha é inteira. As folhas são coriáceas e de base obtusa, com pecíolo fortemente canaliculado, que continua com a nervura central impressa na face superior. Dendrobangia tem escamas como e pode confundir com espécies de Pera. Emmotum e Poraqueiba têm folhas em geral discolores, que no primeiro são formente seríceas na face inferior. Lacistemataceae Vegetativamente semelhante à Flacourtiaceae, com margem serrilhada ou denticulada e folhas cartáceas. As estípulas são caducas, mas deixam cicatrizes bem evidentes. As espécies de Rinorea com folhas opostas e margem serreada e com estípulas, ou cicatrizes de estípulas, são fáceis de reconhecer pela combinação desses caracteres. As espécies com folhas alternas e margem serrilhada confundem principalmente com Flacourtiaceae e não podem ser reconhecidas com facilidade. As demais, com folhas alternas e margem inteira não têm nenhum caractere óbvio e podem ser confundidas com diversas famílias. A presença de caulifloria ou de cicatrizes de caulifloria ajuda a reconhecer Leonia glycycarpa. Os ramos têm crescimento por substituição, ou seja, cada unidade de crescimento inicia a partir de uma gema lateral, depois que a gema apical foi abortada, ou se diferenciou em uma inflorescência terminal. Nós distintos com cicatrizes podem caracterizar a família. FAMÍLIAS DIFÍCEIS

14 94 Guia rápido GUIA RÁPIDO A intenção deste guia rápido é chamar atenção aos caracteres que tornam possível reconhecer rapidamente um táxon. Caracteres detalhados ou difíceis de interpretação não estão incluídos. Deve ser usado na busca de espécies que apresentem um caractere relativamente raro. Não utilizá-lo, por exemplo, para buscar espécies arbóreas, ou com folhas simples, ou com folhas alternas. Na tabela da página ao lado, cada linha corresponde a um caractere, ou a um conjunto de caracteres. Em cada linha as colunas correspondem aos estados de caracter. O estado mais freqüente entre as plantas na Reserva tem fundo branco, os mais raros têm fundo colorido. A presença de um desses caracteres mais raros em uma espécie ou grupo de espécies é indicada com a cor correspondente na margem externa das páginas ímpares de cada família. Por exemplo, as hemiepífitas, um hábito restrito a poucas espécies na Reserva, podem ser rapidamente localizadas. Para isso, deve-se procurar folheando a margem do livro, uma caixa bege na posição da primeira linha da tabela ao lado. O tamanho da marcação corresponde ao número de espécies que na página apresentam a característica selecionada. Assim, se apenas uma ou poucas espécies apresentam a característica, então a marcação tem a metade ou um quarto do tamanho total. Se na mesma página ocorrem dois ou mais estados do mesmo caractere, a marcação é dividida nas cores correspondentes a cada um. Recomendamos não utilizar esse guia para excluir os diagramas de identificação, porque estão marcadas apenas as espécies ou grupos de espécies onde o caractere chama mais atenção. Por exemplo, na linha de lenticelas, estão indicadas as espécies ou famílias onde esses padrões são mais destacados. Se a marcação for branca não significa necessariamente que todas as espécies na página não têm lenticelas, e, da mesma forma, que todas as páginas com espécies, onde lenticelas estão presentes, sejam etiquetadas. Os estados dos caracteres estão indicados não seguindo definições botânicas exatas. A presença de pontuações na lâmina, por exemplo, é indicada para qualquer exemplo que possa ser entendido como pontuação. Da mesma forma, margem serreada inclui todas as possibilidades de margem não inteira (crenada, denteada etc.). Algumas vezes, quando for possível confundirse com um caractere, a marcação é feita com uma cor menos forte. Por exemplo, as páginas com espécies onde pseudoestípulas ocorrem são marcadas com uma caixinha azul claro na posição que corresponde as estípulas. As marcações referem-se a todas as espécies do par de páginas, e aparecem somente quando o caractere é também indicado no texto diagnóstico de cada espécie. As caixinhas não aparecem nas páginas introdutórias de cada família. Se uma família começa numa página ímpar, as caixinhas na margem dessa página inicial referem-se apenas as espécies da página precedente. Esse guia é apenas para espécies, não para famílias. Esta chave de busca rápida é experimental e não poderia ter sido testada antes da montagem do livro. Marcações adicionais podem ser feitas pelo próprio usuário, uma vez que "marcante" ou "que chama atenção" são conceitos subjetivos. Liana Folhas opostas Folhas ternadas Estípula interpeciolar Nectários extraflorais Gavinhas

15 Caractere Comum Estados menos freqüente 95 Hábito árvore arbusto liana erva epifíta hemiepífita Ambiente floresta alteradas aquático campina Filotaxia alternas opostas verticiladas Folhas simples bi/trifoliadas pinadas bipinadas ternadas palmadas Margens inteiras lobadas serradas bífidas Venação pinada palmada paralela "tipo clusia" ausente escalariforme Estípulas ausentes interpeciolar intrapeciolar terminal ócrea estipélas Tronco circular acanalado fenestrado vermelho pequenas/ Sapopemas tabulares escoras ausentes raiz adventícia raiz superficial Exsudatos ausente branco amarelo vermelho marrom oxidação rápida Cheiro fraco resina agradável ruim esquisita da família Ritidoma rugoso liso fissurado depressões suberoso Desprendimento ausente lâminas placas grandes placas pequenas reticulado poucas/ Lenticelas dispersas horizontais verticais hoopmarks ausentes marcas de olhos Glândulas ausentes nectários pontuações Armamentos ausentes espinhos gavinhas Formigas ausentes domácea ramos ocos pêlos urticantes jardim de formiga outra associação Miscelânea saprófitas folhas ásperas tufos de pêlos axilares pulvino/ pulvínulo

16