CARACTERIZAÇÃO MORFOFUNCIONAL DO SISTEMA VASCULAR CEREBRAL DE QUIRÓPTEROS FELIPE SANTANA MACHADO

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1 CARACTERIZAÇÃO MORFOFUNCIONAL DO SISTEMA VASCULAR CEREBRAL DE QUIRÓPTEROS FELIPE SANTANA MACHADO LAVRAS MINAS GERAIS - BRASIL 2008

2 FELIPE SANTANA MACHADO CARACTERIZAÇÃO MORFOFUNCIONAL DO SISTEMA VASCULAR CEREBRAL DE QUIRÓPTEROS Monografia apresentada ao Departamento de Medicina Veterinária da Universidade Federal de Lavras, como parte das exigências do curso de Pósgraduação Lato Sensu em Morfofisiologia Animal, para a obtenção do título de especialização. Orientadora Prof.ªCristina Delarete Drumond LAVRAS MINAS GERAIS - BRASIL 2008

3 FELIPE SANTANA MACHADO CARACTERIZAÇÃO MORFOFUNCIONAL DO SISTEMA VASCULAR CEREBRAL DE QUIRÓPTEROS Monografia apresentada ao Departamento de Medicina Veterinária da Universidade Federal de Lavras, como parte das exigências do curso de Pósgraduação Lato Sensu em Morfofisiologia Animal, para a obtenção do título de especialização. APROVADA em de de. Prof. Prof. Prof.ª Cristina Delarete Drumond UFLA (Orientadora) LAVRAS MINAS GERAIS - BRASIL 2008

4 Aos meus pais, Abel e Neiva, e a meu irmão, Saulo, que me deram à oportunidade de realizar este trabalho e também tantos outros projetos de vida, DEDICO!

5 AGRADECIMENTOS Aos meus pais, Abel e Neiva, por me terem colocado neste mundo e a meu irmão, Saulo, pelo incentivo e coragem dados para a realização deste projeto de vida. A minha namorada, Esther, pela compreensão e companheirismo. A prof.ª Cristina Delarete Drumond pelos conselhos concedidos e orientação neste trabalho. Enfim, a todos que de alguma forma me ajudaram na conclusão da minha especialização.

6 SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS...i LISTA DE TABELAS...ii RESUMO...iii 1 INTRODUÇÃO ORDEM CHIROPTERA CARACTERIZAÇÃO HISTOLÓGICA DO SISTEMA VASCULAR CEREBRAL CARACTERIZAÇÃO ANATÔMICA DO SISTEMA VASCULAR CEREBRAL CONSIDERAÇÕES FINAIS...23 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...24

7 LISTA DE FIGURAS FIGURA 1 Distribuição geográfica mundial dos morcegos...2 FIGURA 2 Anatomia externa dos quirópteros evidenciando os dedos alongados e as membranas alares...5 FIGURA 3 Demonstração das túnicas da artéria de grande calibre...9 FIGURA 4 Demonstração das túnicas em artérias de médio calibre...10 FIGURA 5 Demonstração das túnicas em artérias de pequeno calibre...11 FIGURA 6 Arteriografia do arco aórtico mostrando o tronco braquiocefálico direito (TBD) e as artérias subclávia direita (ASD), carótida comum direira (ACD), vertebral direita (AVD), carótida comum esquerda (ACE) e subclávia esquerda (ASE)...14 FIGURA 7 Representação esquemática da circulação carotídea na base do crânio de um megachiroptera FIGURA 8 Vista ventral esquerda da base do crânio de um eutério ancestral hipotético...17 FIGURA 9 Vista lateral direita da base do crânio de um eutério ancestral hipotético...18 i

8 LISTA DE TABELAS TABELA 1 Hábitos alimentares dos morcegos...4 TABELA 2 Características das três camadas presentes nos vasos sanguíneos.8 ii

9 RESUMO Os morcegos são mamíferos que fazem parte da ordem Chiroptera e representam um quarto das espécies de mamíferos de todo o planeta. São os únicos mamíferos voadores e acredita-se que eles tenham dificuldades para levantar vôo, isso justificaria uma de suas adaptações comportamentais que é a posição invertida enquanto não voa. Essa característica é um artifício utilizado por esses animais, pouco conhecidos, quanto às características vasculares cerebrais que possibilita tal feito. Alguma modificação deve permitir a esses animais que permaneçam de cabeça para baixo sem que a pressão dentro da caixa craniana seja elevada a ponto de lesionar os vasos sanguíneos. Com base nestes argumentos esta revisão tem por objetivo levantar dados para tentar caracterizar morfofuncionalmente o sistema vascular cerebral de quirópteros. 1 1 Orientadora: Prof.ªCristina Delarete Drumond iii

10 1 INTRODUÇÃO Enigmáticos e temidos, os morcegos são animais que vivem no imaginário humano, coexistindo nesse meio fantasioso graças a histórias e superstições veiculadas dentro do senso comum durante anos e anos. A história de Abraham Bram Stoker não chega a fazer relação entre o famoso Conde Vlad III e os morcegos, mas a semelhança da fisionomia do quiróptero com o personagem entra no mundo ilusório humano a partir do momento que, em 1897, o filme é lançado e faz uma associação direta em que o personagem humanóide se transforma em um morcego. Histórias a parte, os morcegos são os únicos mamíferos voadores que tem adaptações específicas que os capacitam a se tornarem hábeis em seu deslocamento aéreo. Acredita-se que esses animais tenham dificuldades para levantar vôo. Isso justificaria uma de suas adaptações comportamentais que é a posição invertida quando não voa, ou seja, ficar de cabeça para baixo. Essa característica é um artifício utilizado por esses animais, pouco conhecidos, principalmente quanto à anatomia vascular cerebral que possibilita tal feito. Alguma modificação no sistema vascular cerebral deve existir permitindo a esses animais que permaneçam de cabeça para baixo sem que a pressão dentro da caixa craniana seja elevada a ponto de lesionar os vasos sanguíneos presentes. Há uma deficiência de publicações sobre vascularização do encéfalo de animais silvestres, especialmente sobre morcegos. E isso dificulta a realização de pesquisas que tentam elucidar muitas das questões levantadas sobre tais animais. Com base nestes questionamentos, esta revisão tem por objetivo levantar dados para caracterizar morfofuncionalmente o sistema vascular cerebral de quirópteros. 1

11 2 ORDEM CHIROPTERA Os morcegos são os únicos mamíferos alados existentes na face da Terra e fazem parte da ordem Chiroptera, que significa mão adaptada em asa, (cheir mão e pteron asa) (Reis et al., 2007). Apresentam 17 ou 18 famílias (Baron et al., 1996) e existem cerca de 1000 espécies espalhadas em quase todo mundo (Figura 1), representando um quarto das espécies de mamíferos de todo o planeta, sendo classificados dentro de duas subordens, que são a Megachiroptera e Microchiroptera. FIGURA 1 Distribuição geográfica mundial dos morcegos. Fonte: Os Megachiroptera não são encontrados no Brasil e eles estão representados por uma única família, a Pteropodidae, com 150 espécies distribuídas pela África, Índia, sudeste da Ásia e Austrália (REIS, et al., 2007). 2

12 Os Microchiroptera são encontrados na maior parte do planeta, inclusive no Brasil, com exceção das regiões polares. A atual monofilia dessas duas subordens, mega e microchiroptera, está sendo muito discutida graças a análises moleculares que refutam tal teoria. Entretanto Wible (1987) comenta que existe duas características que reforçam a teoria monofilética: 1. Presença do ramo infraorbital: Em que essa artéria entra pela cavidade craniana na frente do nervo mandibular e passa adiante pela superfície intracranial do alisfenóide; 2. Presença de um modelo especial de parede do teto timpânico: Orientado mais verticalmente do que em outros mamíferos e projetado ventralmente para dentro da cavidade, em que segue continuamente com a cartilagem da tuba auditiva. No Brasil são encontradas 9 famílias, Emballonuridae, Noctilionidae, Mormoopidae, Phyllostomidae, Thyropteridae, Furipteridae, Natalidae, Molossidae, Vespertilionidae, com 9 subfamílias Emballonurinae, Diclidurinae, Phyllostominae, Glossophaginae, Carolliinae, Stenodermatinae, Phyllonycterinae, Desmodontinae, Vespertilioninae (Guia de animais brasileiros, 2005). Apresentam 64 gêneros, totalizando em torno de 167 espécies espalhadas no território nacional (REIS,et al., 2007), sendo que três dessas espécies são hematófagas (do grego haima sangue e phag comer). Os microquirópteros apresentam a extraordinária capacidade de emitir sons de alta freqüência e de receber os ecos que voltam ao encontrar um objeto. Assim, pela emissão e percepção de sons de alta freqüência que esses morcegos se orientam durante o vôo, característica denominada de ecolocalização (PERACCHI, et al., 2006). 3

13 Esses animais têm curiosas características comportamentais, pois utilizam como refúgio desde copas de árvores, troncos ocos, fendas de rochas e cavernas, até sótãos, porões, garagens, telhados e estábulos. Nesses refúgios podem formar grupos numerosos ou de poucos indivíduos e freqüentemente cohabitam com outras espécies. Geralmente os morcegos que vivem em grupos formam colônias. Com relação a sua alimentação, eles podem ser insetívoros, polinívoros/nectarívoros, frugívoros, carnívoros ou hematófagos, de acordo com a Tabela 1. TABELA 1 Hábitos alimentares dos morcegos Hábito alimentar Insetívoros Polinívoros/Nectarívoros Características Que se alimentam de diversos insetos que são capturados em pleno vôo; Que se alimentam de néctar, pólen e de partes florais; Frugívoros Carnívoros Hematófagos Fonte: Que se alimentam basicamente de frutas; Que se alimentam de peixes, rãs, camundongos, aves, podendo, inclusive, praticar o canibalismo; Que se alimentam exclusivamente de sangue. Em estações climáticas mais severas, os morcegos têm o hábito de acumular gordura em algumas partes do corpo para que possam realizar migrações ou ate para hibernar. Quando hibernam reduzem seu metabolismo drasticamente, sendo os acúmulos de gordura sua única fonte de energia durante esse período de escassez de alimentos (REIS, et al., 2006). 4

14 Os modelos reprodutivos nos morcegos variam da monoestria à poliestria. Algumas espécies tropicais produzem um filhote a cada ano, enquanto que outras apresentam duas ou até três gestações por ano. Usualmente têm apenas um único filhote em cada parição, mas fêmeas de alguns vespertilionídeos podem ter de dois a cinco filhotes numa única parição (REIS, et al., 2006). Os morcegos são hábeis voadores e, em conjunto a todas as características que o classificam como mamífero, têm adaptações específicas para o vôo tais como as falanges alongadas e membranas que as unem formando duas asas funcionais (Figura 2). FIGURA 2 Anatomia externa dos quirópteros evidenciando os dedos alongados e as membranas alares. Fonte: (REIS, et al., 2007). O primeiro dedo é reduzido e dotado de unha, ficando livre. Os outros são alongados e interligados por uma membrana extremamente elástica, chamada de patágio. Encontra-se, ainda, na borda do braço e antebraço, uma 5

15 membrana chamada de propatágio ou membrana antebraquial (REIS, et al., 2006). Dentro também das adaptações específicas, Baron et al. (1996) relatam que os cérebros de quirópteros têm um complexo vestibular mais desenvolvido e que podem estar relacionados com o equilíbrio e uma adaptação ao vôo. 6

16 3 CARACTERIZAÇÃO HISTOLÓGICA DO SISTEMA VASCULAR CEREBRAL O sistema vascular cerebral é objeto de estudos comparativos de desenvolvimento estrutural, variações anatômicas e dos arranjos vasculares, bem como de modelo cirúrgico (FERREIRA E PRADA, 2000). Dentro desse contexto, o peso do encéfalo em um homem, por exemplo, representa 2% do peso corporal, utiliza 15% do débito cardíaco total e consome 20% da quantidade total disponível de oxigênio. Segundo Meneses (2006), de 50 a 55 ml de sangue por 100g de tecido cerebral em um minuto, em estado de repouso, passam pela circulação do cérebro humano para fornecer-lhe a quantidade de glicose e oxigênio necessária. A circulação cerebral é muito importante, pois as células nervosas exigem um suprimento contínuo de oxigênio e glicose para o seu metabolismo. A perda da circulação cerebral, por poucos segundos, é suficiente para causar perda de consciência, e a sua extensão por alguns minutos pode ocasionar danos irreversíveis, até mesmo à morte (MENESES, 2006). Existe uma carência de informações básicas que dêem suporte para trabalhos científicos relacionados a morfologia vascular cerebral. A situação se complica ainda mais em relação à bibliografia relacionada a animais silvestres, especialmente os morcegos. Segundo Câmara Filho (2004), em relação a mamíferos, os documentos bibliográficos são insuficientes, quase sempre de caráter genérico, e poucas vezes oferecem dados específicos, como no caso do sistema arterial do encéfalo. Os vasos sanguíneos têm a função de carrear o sangue que contém diferentes gases, nutrientes e resíduos. Na circulação sanguínea, o coração lança o sangue a pressões elevadas através das artérias e este é transportado aos 7

17 capilares, onde ocorrem as trocas de substâncias. O leito capilar vai ser drenado por elementos venosos que fazem com que o sangue retorne ao coração. Todos os vasos sanguíneos acima de certo diâmetro de espessura têm um padrão geral de composição dos tecidos. Entretanto o mesmo canal mantém diferenças notáveis ao longo do seu curso. Sendo assim, a distinção das diferentes regiões do canal sanguíneo acontece de forma gradual (Junqueira e Carneiro, 2004). Generalizando para a maior parte dos mamíferos, sabe-se que o sistema vascular é constituído por três camadas: túnica íntima, túnica média e túnica adventícia (Tabela 2). Estas camadas são mais definidas nas artérias e ausentes nos capilares, onde distingue apenas um endotélio. TABELA 2 Características das três camadas presentes nos vasos sanguíneos Túnicas Túnica Íntima Túnica Média Túnica Adventícia Características É constituída de células endoteliais pavimentosas simples que revestem a luz do vaso e um tecido conjuntivo subendotelial; É composta por células musculares lisas de disposição circular e de tecido conjuntivo fibroelástico. A túnica média é mais proeminente nas artérias e pouco distinta nas veias; É a mais externa, sendo constituída de tecido conjuntivo e pode conter músculo liso. É a camada mais desenvolvida nas veias. Fonte: rbp.fmrp.usp.br/~coliver/vasos.html As grandes artérias elásticas contribuem para estabilizar o fluxo sanguíneo. Na parede das artérias de grande calibre (Figura 3) observa-se a túnica íntima rica em fibras elásticas, entretanto de difícil distinção pelo fato de ser semelhante à lâmina elástica da próxima camada. A túnica média é bem desenvolvida com várias camadas de músculo liso e uma coloração amarelada pelo acúmulo de elastina. A túnica adventícia é constituída de tecido conjuntivo 8

18 frouxo contendo pequenos vasos sanguíneos que se ramificam profusamente e são responsáveis pela nutrição das células da parede da artéria, chamados de vasa vasorum (do latim vaso do vaso ). FIGURA 3 Demonstração das túnicas da artéria de grande calibre. Fonte: rbp.fmrp.usp.br/~coliver/vasos.html As artérias de médio calibre (Figura 4) possuem uma túnica íntima constituída de um endotélio, tecido conjuntivo subendotelial e lâmina elástica interna. A túnica média é espessa, com várias camadas de fibras musculares lisas. A túnica adventícia tem a mesma espessura da túnica média e consiste em tecido conjuntivo frouxo com vasa vasorum, fibras elásticas e fibras colágenas (VASOS SANGUÍNEOS, 2007). 9

19 FIGURA 4 Demonstração das túnicas em artérias de médio calibre Fonte: <rbp.fmrp.usp.br/~coliver/vasos.html> A medida que o calibre dos vasos sanguíneos vai diminuindo há uma redução na espessura das túnicas média e adventícia. As artérias de pequeno calibre (Figura 5) possuem a túnica íntima constituída por um endotélio que repousa sobre uma lâmina elástica interna. A túnica média é constituída por fibras musculares lisas dispostas circularmente e a túnica adventícia é composta por uma delgada camada de tecido conjuntivo (VASOS SANGUÍNEOS, 2007). Em arteríolas muito pequenas, a lâmina elástica interna está ausente e a camada média geralmente é composta de uma ou duas camadas de células musculares lisas circularmente organizadas, e não apresentam nenhuma camada elástica externa (JUNQUEIRA E CARNEIRO, 2004). 10

20 FIGURA 5 Demonstração das túnicas em artérias de pequeno calibre Fonte: rbp.fmrp.usp.br/~coliver/vasos.html 11

21 4 CARACTERIZAÇÃO ANATÔMICA DO SISTEMA VASCULAR CEREBRAL Quando tratamos da anatomia, Neuweiler (2000) explica que em morcegos existe uma alta demanda de oxigênio durante o vôo e isso reflete nas propriedades do coração. Eles têm o coração mais musculoso de todos os mamíferos e representam de 0,6 a 1,3 % do peso corporal total do animal. Esse acréscimo no peso é devido ao seu ventrículo direito ser bem desenvolvido. Presumidamente o lado direito do coração é maior que o esquerdo para acomodar o grande retorno venoso do sangue durante o vôo. Neuweiler (2000) ainda comenta que o músculo cardíaco de morcegos é composto por fibras mais finas e firmes do que outros mamíferos obtendo um maior volume de fibras em um mesmo tecido muscular, resultando em um maior poder de contração. Além disso, as fibras musculares cardíacas contêm um alto nível de reservas de energia na forma de ATP e é suprida com oxigênio e outros nutrientes graças a uma densa rede de capilares, mais densa do que em outros mamíferos. Os batimentos cardíacos podem se alavancar de 500 batidas/min quando o animal está em repouso para 1100 batidas/min quando ele começa a voar, enquanto que em humanos os batimentos cardíacos podem variar de 70 batidas/min em repouso e no máximo a 180 batidas/min em um exercício extenuante (NEUWEILER, 2000). O suprimento de sangue para a cabeça acontece por duas artérias vertebrais. Essas unidades se unem para formar a artéria basilar, que supre grande parte do cérebro e do ouvido interno. Em Megachiroptera um ramo da artéria basilar, a artéria oftálmica, vai para o olho. A artéria oftálmica é ausente em espécies onde os olhos são pequenos, assim como os verpertilionideos (NEUWEILER, 2000). 12

22 Segundo Câmara Filho et al. (2004), correlacionando com outros grupos de mamíferos, existe um conjunto de artérias basais do encéfalo de suínos Sus scrofa (LINNAEUS, 1758), que eles denominaram o circuito arterial do cérebro, onde a artéria carótida interna subdividi-se em: uma artéria rostral (que se divide em artéria cerebral média e artéria cerebral rostral) e um ramo caudal que é chamado de artéria comunicante caudal que irá ramificar-se durante seu trajeto, onde o principal ramo é a artéria cerebral caudal. Em humanos, segundo Meneses (2006), a partir do arco aórtico originam-se a artéria carótida comum esquerda e o tronco braquiocefálico direito, que se bifurca em artéria subclávia direita e artéria carótida comum direita conforme a Figura 6. A artéria carótida comum se bifurca em artérias carótidas externa e interna. A artéria carótida interna, dentro do osso temporal, se ramifica em artéria carotidotimpânica, que irriga a cavidade timpânica, e a artéria pterigóide, que passa por um canal com o mesmo nome. A artéria carótida interna ainda, após penetrar no crânio, dá origem a dois ramos principais, a artéria cerebral anterior e a artéria cerebral média. A primeira acompanha o sulco situado acima do corpo caloso e origina ramos na face medial do cérebro. A segunda acompanha o sulco lateral e origina vários ramos na face dorso-lateral do cérebro (Meneses, 2006). 13

23 FIGURA 6 Arteriografia do arco aórtico mostrando o tronco braquiocefálico direito (TBD) e as artérias subclávia direita (ASD), carótida comum direira (ACD), vertebral direita (AVD), carótida comum esquerda (ACE) e subclávia esquerda (ASE). Fonte: (MENESES, 2006). De acordo com Ayala et al. (2006), em certa parcela da população colombiana, a artéria cerebral anterior, se origina da artéria carótida interna com segmentos de vários milímetros. Há comunicação da artéria cerebral anterior com as artérias: comunicante anterior, a orbitofrontal e a parietal inferior interna. Essa alta variabilidade pode explicar os quadros clínicos de infartos cerebrais produzidos pela oclusão da artéria cerebral anterior. As outras duas maiores artérias, além das artérias vertebrais e artéria basilar, que suprem a cabeça dos morcegos são as carótidas interna e externa (Figura 7). Essas artérias se originam da artéria carótida comum e suprem músculos e tecidos da cabeça (NEUWEILER, 2000). 14

24 FIGURA 7 Fonte: (KING, 1991). Representação esquemática da circulação carotídea na base do crânio de um megachiroptera. (cc artéria carótida comum, ec artéria carótida externa, la artéria lingual, ior ramo infraorbital, ro ramo orbital, mr ramo mandibular, ma artéria maxilar, fa artéria facial, isa ramo inferior da artéria stapedial, ic artéria carótida interna, ao artéria occipital). Em Pteropus poliocephalus, King (1991) afirma que a artéria carótida comum ascende pelo pescoço em direção à traquéia, em associação com o nervo vago. Na região da glândula tireóide, um ramo separa-se inferiormente suprindo o músculo esternomastóide, e em seqüência a artéria é coberta lateralmente pelo músculo digástrico. Removendo o digástrico, revela-se uma trifurcação na artéria carótida formando as carótidas interna, externa e a artéria occipital. A artéria occipital penetra no crânio através do forame jugular posterior, sendo 15

25 acompanhada pelo nervo hipoglosso, que é imediatamente lateral para a trifurcação carótida. King (1991) também observou que a artéria carótida interna continua superiormente, acompanhada pelo nervo carotídeo, ambas visíveis por uma pequena distância antes de penetrar no crânio através do forame carotídeo anterior no pólo anteromedial da bula auditiva (escudo protetor composto de membrana, cartilagem e ossos em proporções variáveis que cobre a cavidade timpânica ventralmente). Um largo gânglio está presente sobre o nervo carotídeo e um pequeno vaso é evidente entre esse gânglio e a artéria carótida interna proximal. Quando vaso e nervo entram no forame são cobertos pela ossificação da bula timpânica (a única área de ossificação da bula cartilaginosa) sobre sua parede lateral (KING, 1991). Wible (1983) mostra, com base no levantamento de evidências da anatomia comparativa e embriologia de grupos recentes de eutérios, que existe apenas uma artéria carótida interna. Entretanto, em eutérios de eras passadas foram observados dois sulcos vasculares sobre a porção petrosa do temporal, sugerindo a presença de duas artérias carótidas internas distintas. O autor argumenta que o modelo mais aceitável para interpretação dessa morfologia é a presença de uma simples carótida interna no sulco lateral e um canal venoso (inferior ao sinus petrosal). Esse curso lateral não é necessariamente primitivo para eutérios, somente é comum em eutérios de épocas passadas. Em pequenos vertebrados, a artéria carótida interna ramifica-se e forma uma artéria que supre a região mandibular e maxilar. Durante a embriogênese de mamíferos, essa artéria vai até o ouvido, próximo aos ossículos (martelo, bigorna e estribo) e então é chamada de artéria stapedial. Advinda do arco hióide, ela está presente desde seláquios até mamíferos. É também chamada de orbital, temporal, ou orbito-temporal e é a artéria mais importante no suprimento 16

26 de sangue para as regiões supraorbital, infraorbital e região mandibular (Wible, 1987). Em Megachiroptera, a artéria stapedial (Figura 8) é uma ramificação da carótida interna e supre primariamente as regiões supraorbital, infraorbital e mandibular da cabeça, sendo o ramo inferior, que acompanha os nervos maxilar e mandibular dentro das regiões infraorbital e mandibular; e o ramo superior, que acompanha o nervo oftálmico, as principais ramificações da artéria stapedial (WIBLE, 1987; WIBLE, 1992). FIGURA 8 Vista ventral esquerda da base do crânio de um eutério ancestral hipotético. (fm forame magnum, bo basioccipital, ica artéria carótida interna, bs basisfenóide, acf forame carotídeo anterior, pf fenestra piriforme, r. inf. ramo inferior, as alisfenóide, sq escamosal, pgf forame pósglenóide, r. sup. ramo superior, tt tegumento timpânico, fc fenestra coclear, eo exoccipital, hf forame hipoglossal, plf forame lacerado posterior, prox. stap. a. artéria stapedial anterior, r. post. ramo posterior) Fonte:(WIBLE, 1987). 17

27 O ramo inferior da artéria stapedial corre em direção a fossa temporal e bifurca-se atrás do nervo mandibular nos ramos infraorbital e mandibular (Figura 9). O ramo inferior exibe um modelo para os morcegos: ele surge da stapedial proximal dentro da cavidade craniana e corre adiante dorsalmente para o teto ósseo timpânico. Após esse curso intracranial, o ramo inferior entra a fossa temporal através da fenestra piriforme em quirópteros (WIBLE, 1987). FIGURA 9 Vista lateral direita da base do crânio de um eutério ancestral hipotético. (ica artéria carótida interna, prox. stap. a. artéria stapedial proximal, a. d. mag. artéria diploética magna, mas porção mastóide do petrosal, sq escamosal, r. temp. ramo temporal, r. sup. ramo superior, mr ramo meningeal, par parietal, as alisfenóide, pr promontório do petrosal, as alisfenóide, mand. n. nervo mandibular, r. mand. ramo mandibular, r. inf. - ramo inferior, os orbitosfenóide, of - forame óptico, r. i. o ramo infraorbital, r. s. o ramo supraorbital, max. n. - nervo maxilar, oph. n. nervo óptico) Fonte: (WIBLE, 1987). O ramo inferior da artéria stapedial e suas bifurcações se anexam a artéria carótida externa através da artéria maxilar. A artéria maxilar é um vaso 18

28 sanguíneo que deixa a base da carótida externa e segue medialmente para a mandíbula. Ela curva-se dorsomedialmente para a cartilagem de Meckel e passa caudalmente ao músculo pterigóide lateral. Após suprir o ramo mandibular, ela curva-se medialmente para o nervo mandibular ventralmente ao forame oval (WIBLE, 1987). O ramo inferior da artéria stapedial chega à artéria maxilar pela base do crânio caudo-lateralmente ao forame oval em trajetória ventral e posteriormente ao alisfenóide, próximo à sutura com o osso escamosal. O ramo inferior da artéria stapedial penetra na fenestra piriforme em uma lacuna entre o alisfenóide e o osso petrosal. Ele continua posteriormente da região dorsal para a região medial do osso escamosal e estende-se rostralmente ao tegumento timpânico (WIBLE, 1992). O ramo superior da artéria stapedial proximal irriga uma ampla área com ramificações que suprem estruturas sobre as superfícies intra e extracranial do occipital, órbito-temporal e etmoidal. Esse ramo passa dorsalmente ao longo da superfície intracranial do escamosal, vai medialmente para o sinus petrosquamoso e envia uma larga ramificação posteriormente. Essa ramificação posterior do ramo superior supre o ramo meningeal, um ou mais ramos temporais (que penetram na parede lateral da caixa craniana para suprir o músculo temporal), e uma artéria diploética magna (que segue posteriormente entre o escamosal e a cápsula auditiva) (WIBLE, 1987; WIBLE, 1992). A principal porção do ramo superior corre adiante pelo escamosal, parietal e alisfenóide. Entrando, por detrás da órbita, o ramo superior (e neste ponto denominado de ramo supraorbital) termina em vasos que viajam com ramificações lacrimal, frontal e etmoidal do nervo oftálmico (WIBLE, 1987). Das porções intracraniais do ramo superior origina-se um ou mais ramos meningeais que tem sido relatados em todos os grupos representativos de mamíferos existentes (exceto Sirenia) e são plesiomorfias para eutérios e 19

29 mamíferos. O curso desse ramo meningeal é dorsal entre as superfícies intracranial do escamosal e parietal dentro da dura-máter (WIBLE, 1987). O ramo temporal surge de ramificações posteriores do ramo superior ao longo da superfície intracranial do escamosal. Ele chega até a cavidade cranial pelo forame entre o escamosal e o parietal (dorsal ao meato acústico externo) e supre a porção posterior do músculo temporal (a porção restante do músculo temporal é suprida através de ramificações da artéria carótida externa) (WIBLE, 1987). A artéria diploética magna é uma pequena ramificação do sistema stapedial de mamíferos que conecta a ramificação posterior e o ramo occipital (ou auricular posterior) do sistema carótideo externo. Ela se origina em ramificação posterior do ramo superior sobre a superfície intracranial do parietal. Ela passa pela cavidade cranial entre o parietal e a parte canalicular do petrosal e corre posteriormente em um espaço extracranial entre o petrosal e escamosal. A artéria diploética magna se une com a artéria occipital no espaço chamado de canal postemporal, que abre para cima da via occipital do forame póstemporal entre o petrosal e escamosal (WIBLE, 1987). Uma pequena parte da artéria stapedial corre ventromedialmente uma pequena distância em direção (mas não alcança) a fenestra vestibular. Sem a artéria stapedial, os ramos inferior e superior são simples vasos contínuos (WIBLE, 1992). Em alguns mamíferos adultos, a artéria stapedial não existe, sendo sua função assumida pela carótida externa. Isso é verdade em Megachiroptera, mas em Microchiroptera essa artéria stapedial permanece mesmo no animal adulto. Ela conduz o sangue as meninges e aos olhos, e em animais das famílias Vespertilionidae e Rhinolophidae, ela é maior do que a artéria carótida interna. Em Artibeus jamaicensis (Phyllostomidae) e em morcegos vampiros, a artéria stapedial substitui a carótida interna (NEUWEILER, 2000). 20

30 A artéria carótida externa provê suprimento de sangue para língua e região mandibular. Uma ramificação da artéria carótida externa, a artéria laringeal, é extremamente grande em espécies que ecolocalizam. Em animais da família Pteropodidae essa artéria é fina e também supre a glândula tireóide (KING, 1991). A artéria carótida externa emite a artéria lingual imediatamente após a trifurcação da carótida comum em carótidas interna, externa e artéria occipital. Prosseguindo pela região pósglenóide, entre o meato acústico externo e o côndilo da mandíbula, a artéria lingual trifurca-se nas artérias facial, auricular e carótida externa (nessa região também chamada de artéria maxilar) (KING, 1991). A artéria facial ramifica-se, seguindo a parede medial da mandíbula, antes passando sobre o corpo da mandíbula para nutrir a região facial. A artéria auricular ramifica-se posteriormente para suprir a pele situada na região temporal. A artéria carótida externa curva-se sobre ele mesmo, denominando-se a artéria maxilar. (KING, 1991). A artéria maxilar progride medialmente através da base do crânio, penetrando nele no fim do forame oval, onde provê duas ramificações. A primeira é a artéria mandibular que vai em direção cranial e dorsal do lado medial da mandíbula. O segundo vaso penetra via cavidade timpânica, imediatamente dorsal a tuba auditiva. Dentro da cavidade timpânica, o curso desse novo vaso vai do teto timpânico, antes de entrar na cavidade cranial através da fenestra piriforme lateral, até o promontório. A artéria maxilar segue entrando no crânio cranialmente e procede entre a base do crânio e eventualmente bifurca-se, formando a artéria infraorbital e o ramo orbital (KING, 1991). 21

31 Existe ainda, finalizando os canais arteriais, o ramo infraorbital que tem origem do ramo inferior (ou artéria maxilar), percorrendo pela região orbitotemporal do crânio para supri-lo (WIBLE,1987). 22

32 3 CONSIDERAÇÕES FINAIS É extremamente complicado obter informações sobre o sistema vascular cerebral de quirópteros, pois esses animais causam repugnação na maior parte das pessoas e este assunto é algo ainda pouco estudado por pesquisadores brasileiros. Com base na pesquisa realizada não se pode confirmar qual é o artifício utilizado pelos morcegos para se manterem de cabeça para baixo. Entende-se que mais trabalhos relacionados devem ser realizados para elucidar os diversos questionamentos existentes sobre o assunto e, se possível, colaborar com pesquisas científicas que estejam relacionadas, inclusive, com as mais diversas doenças vasculares cerebrais em seres humanos. 23

33 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AYALA, J. O.; BALLESTEROS, l. E.; FORERO, P. I. Variaciones anatômicas de la artéria cerebral anterior y sus ramas en poblacion colombiana. Anais do XX congresso de anatomia p. Disponível em < Acesso em: 23 set BARON G.; STEPHAN H.; FRAHM H. D.; SIMMONS J. A.Bats and their brains. Science, New Series, v. 273, n Ago., p CÂMARA FILHO, J. A., SCHERER, P. O., SCHERER, R. R., MENEZES, C. M. C. Características morfológicas da distribuição vascular cerebral de Sus scrofa Linnaeus (Mammalia, Artiodactyla). Revista Brasileira de Zoologia, Disponível em < Acesso em: 12 out. 2007; FERREIRA, C. G.; PRADA, I. L. S. Estudo anatômico das artérias da base do encéfalo de suínos (Sus scrofa domésticos Linnaeus, 1758). Brazilian Journal Morphological Sciences. São Paulo. v. 17, p GUIA DE ANIMAIS BRASILEIROS. Instituto Brasileiro de Cultura Ltda. 4 ed. São Paulo: Editora Online, JUNQUEIRA, L. C. & CARNEIRO, J. Histologia básica. 10ª ed. São Paulo: Guanabara Koogan p. KING, A. J. Re-examination of the basicranial anatomy of the megachiroptera. Acta Anatomica. v. 140, p , MENESES, M. S. Neuroanatomia aplicada. 2ª ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan. 2006, 371p. 24

34 NEUWEILER, G. The biology of bats. Oxford University Press. New York: Oxford. p PERACCHI, A. L.; LIMA, I. P.; REIS, N. R.; NOGUEIRA, M. R.; FILHO, H. O. Ordem Chiroptera. In: REIS, N. R., PERACCHI, A. L., PEDRO, W. A., LIMA, I. P. Mamíferos do Brasil. Londrina: Nélio R. dos Reis p. REIS, N. R.; SHIBATTA, O. A.; PERACCHI, A. L.; PEDRO, W. A.; LIMA, I. P. Sobre os morcegos brasileiros. In: REIS, N. R.; PERACCHI, A. L.; PEDRO, W. A.; LIMA, I. P. Morcegos do Brasil. Londrina p VASOS SANGUÍNEOS. Descrição cito/histológica. Universidade de São Paulo. Disponível em < Acesso em: 10 set WIBLE, J. R. The internal carotid artery in early eutherians. Acta Paleontologica Polonica. n. 28. v. 1-2, p WIBLE, J. R. The eutherian stapedial artery: character analysis and implications for superordinal relationships. Zoological Journal of the Linnean Society. p WIBLE, J. R. Further examination of the basicranial anatomy of the Megachiroptera: A reply to A. J. King. Acta anatomica. p