Os Hormônios Vegetais

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1 Os Hormônios Vegetais Autora: Lourdes Isabel Velho do Amaral Sumário I. Introdução II. Classificação dos Hormônios III. Classes de hormônios IV. Interação entre hormônios V. Referências

2 I. Introdução O crescimento e o desenvolvimento das plantas são regulados de uma maneira complexa via uma extensa rede de sinalização interna e externa. Os sinais internos são substâncias químicas como hormônios e enzimas, que atuam em resposta a flutuações ambientais, embora também estejam sob controle do ritmo circadiano e da programação genética. Em outras palavras, os hormônios e as enzimas atuam no controle químico nos organismos multicelulares. Nos vegetais, os hormônios estão envolvidos em vários aspectos da regulação do crescimento e desenvolvimento. Assim, o entendimento do seu funcionamento dentro da rede integrativa é crucial tanto para estudos básicos bem como aplicados. O termo hormônio deriva do grego e significa estimular ou despertar. Foi nomeado pelo médico inglês Ernest Henry Starling, em 1905, para designar a secretina, um dos produtos das glândulas endócrinas. Vamos tratar agora de alguns conceitos importantes a respeito dos hormônios vegetais. Você sabe o que são hormônios? Bem, existem alguns conceitos na literatura científica. Para facilitar vamos classificá los nas categorias clássica, botânica e integrativa. II. Classificação dos hormônios Conceito clássico Este conceito foi importado do contexto animal, idêntico ao que você encontrará em vários compêndios da área. Segundo este conceito, hormônios são substâncias orgânicas sintetizadas em um órgão especial do organismo e enviadas para outro órgão, onde em concentrações muito baixas causarão uma resposta fisiológica, ou seja, qualquer alteração no metabolismo ou padrão fisiológico da planta. Esse conceito serve muito bem para os animais, mas apresenta falhas profundas no contexto das plantas. Nos animais, os hormônios são produzidos apenas por certos órgãos ou tecidos (por exemplo, a glândula pituitária e adrenal), ao contrário das plantas, onde essas substâncias são produzidas em quase todos os tecidos, não em locais específicos dentro do seu corpo. Nos animais, os hormônios são liberados para vários locais do corpo através de sistemas de transporte e distribuição, tais como sistema sangüíneo e linfático. Já nas plantas, o padrão de distribuição é mais diversificado. Os hormônios podem ser utilizados nos mesmos locais de síntese ou serem liberados para outros locais através do sistema vascular ou ainda serem transportados célula à célula. Os efeitos dos hormônios nas plantas são de amplo espectro, enquanto que nos animais os efeitos são especializados. Na maioria dos grupos de animais, os hormônios são regulados por um sistema nervoso central, mas nas plantas não existe nada semelhante a um sistema centralizado como este. Ritmos circadianos são flutuações diárias no metabolismo, fisiologia e comportamento dos organismos vivos, que acompanham a rotação da Terra em torno de seu próprio eixo (24 horas). Os ritmos circadianos são endógenos e permitem à planta medir o tempo independentemente da periodicidade ambiental, sendo que o papel do ambiente é ajustar o relógio biológico. O conceito de hormônio surgiu no contexto das plantas em 1909, quando Fitting utilizou o termo para descrever o fenômeno de senescência induzida pela fertilização da flor em orquídeas. O uso do termo se consolidou a partir dos trabalhos feitos com 2

3 fototropismo que levaram à descoberta das auxinas (importante classe de hormônios vegetais). Embora seu uso tenha se tornado corrente, é óbvio que o modelo de hormônio animal baseado na tríade síntese transporte ação nunca se ajustou perfeitamente aos sistemas vegetais. Conceito botânico Este conceito, apesar de mais antigo que o conceito clássico, é muito mais adequado para plantas. O botânico alemão Julius von Sachs ( ) postulou que as plantas produziriam certas substâncias, que seriam as responsáveis pela formação de órgãos, tais como raízes e flores. Esse conceito foi ampliado recentemente pelo grupo do professor Leubner Metzger da Albert Ludwigs University, na Alemanha (revisão em Kucera, Cohn e Leubner Metzger, 2005). O conceito atualmente inclui o papel dos hormônios como mensageiros químicos na comunicação entre células, tecidos e órgãos das plantas superiores. Conceito integrativo Embora cada hormônio vegetal possa ser considerado e classificado como uma entidade operacional individualizada, o crescimento normal das plantas é uma resposta integrada a todos os sinais endógenos ou ambientais, incluindo efeitos cruzados de hormônios múltiplos. A ação hormonal é muito complexa, mas podemos discriminar três tipos de ação: 1) um único hormônio pode causar efeitos variados em diferentes tecidos ou órgãos de uma mesma espécie ou de diferentes espécies; 2) diferentes hormônios podem causar o mesmo tipo de resposta no mesmo tecido ou órgão e 3) dois ou mais hormônios podem agir cooperativamente para causar uma resposta fisiológica específica dependente da concentração formando uma extensa e complexa rede hormonal. Portanto é necessário um novo conceito que abranja esta nova maneira de olhar a fisiologia dos hormônios vegetais. Neste novo conceito hormônios são considerados como substâncias químicas que atuam de forma integrada na regulação dos processos de crescimento e desenvolvimento das plantas, operando coordenadamente para manutenção da homeostase vegetal. Apesar de todo o avanço na área, ainda não há consenso, e um conceito definitivo de hormônios vegetais ainda está em aberto. Neste trabalho, optamos pelo conceito integrativo, pois apesar da complexidade, este tipo de abordagem reflete melhor como os hormônios realmente agem para coordenar o desenvolvimento harmônico de uma planta. O termo homeostase origina se da junção das palavras gregas homeo (similar) e stasis (estático). Refere se à capacidade dos organismos vivos de manter um equilíbrio interno estável, mas dinâmico, que capacita organismo a responder adequadamente e se adaptar às flutuações externas. 3

4 Provavelmente, quando você for aprofundar seus estudos de hormônios irá se deparar com mais algumas questões ainda não resolvidas na área. Uma das controvérsias é o uso das palavras hormônio vegetal ou fitormônio em oposição a regulador de crescimento, para classificar as substâncias de crescimento. O termo regulador de crescimento, de uso corrente na indústria agro química, é utilizado para substâncias sintéticas, que apresentam ação análoga aos hormônios vegetais (substâncias endógenas). Apesar desta nomenclatura ainda ser bastante utilizada, ultimamente tem sido fortemente contestada, simplesmente porque ambas as substâncias naturais ou sintéticas possuem ação na regulação do crescimento da planta, sendo, portanto, reguladores de crescimento! Para evitar polêmica, muitos pesquisadores optam pelo termo natural em oposição a sintético, quando há necessidade de distinguir as substâncias endógenas e as exógenas de uma determinada classe de hormônio vegetal. Mas do que dependem afinal os efeitos dos hormônios? Existem quatro componentes principais para responder a essa importante questão: 1) concentração associada ao tipo de tecido ou órgão vegetal; 2) estágio de desenvolvimento; 3) sensibilidade diferencial e 4) interação com outros hormônios. Estes dois últimos componentes são os principais determinantes da especificidade da ação hormonal. Vamos analisar primeiramente a concentração associada ao tipo de tecido ou órgão. Existe uma faixa de concentração ótima para que o hormônio seja efetivo. Abaixo da faixa ótima não há resposta fisiológica e acima dela o hormônio apresenta um efeito inibitório. Normalmente são obtidas respostas de crescimento com baixíssimas concentrações hormonais de até no máximo 1,0 µm. Na figura 1, observamos que as concentrações mais efetivas do hormônio da classe auxina para o crescimento são baixas. Note que, no pico máximo de crescimento das raízes (A1), nenhum outro órgão começou seu processo de crescimento, mas na medida em que o crescimento das raízes começa a ser inibido, devido ao aumento nas concentrações de auxina, os ramos começam a se desenvolver (A2). Os ramos alcançam um máximo de crescimento (A3), quando o desenvolvimento do caule ainda é muito incipiente. Com o aumento da concentração de auxina, os ramos têm seu crescimento inibido, enquanto que o caule ainda não alcançou seu crescimento máximo (A4), que ocorrerá quando o órgão estiver exposto a uma concentração maior de auxina (A5). Concentrações de auxinas superiores àquela encontrada em A5 levarão à inibição do crescimento do caule. 4

5 Figura 1: Concentrações efetivas de auxina para o crescimento de três partes da planta. Como a concentração ideal é crítica para a ação do hormônio, existem nas plantas mecanismos de controle fino da quantidade de hormônios livres, em nível de células, tecidos e até mesmo órgãos vegetais. O controle para cada um dos diferentes hormônios envolve taxa de síntese, inativação temporária, compartimentalização e degradação irreversível. O controle por taxa de síntese ocorre via atividade de enzimas chave. A inativação temporária envolve formação de conjugados, que são hormônios ligados a outras substâncias orgânicas, tais como açúcares, aminoácidos entre outros. A compartimentalização refere se à estocagem dos hormônios em diferentes organelas como cloroplastos ou vacúolos. A degradação irreversível ocorre por enzimas hidrolíticas. Todo esse controle é necessário, pois o desenvolvimento harmônico e coordenado do vegetal depende tanto de alterações rápidas e transitórias dos níveis hormonais, como da manutenção de níveis basais desses mesmos hormônios. Normalmente, rápidas mudanças nos níveis hormonais são responsáveis pela iniciação de importantes processos de desenvolvimento, como a formação de órgãos, enquanto que a manutenção da concentração hormonal em níveis estáveis (homeostase) é necessária para o crescimento posterior desses órgãos. O segundo e importante componente na determinação dos efeitos dos hormônios é o estágio de desenvolvimento. Este componente é muito importante, pois as plantas respondem de maneira distinta aos hormônios dependendo do seu estágio de desenvolvimento. De uma maneira geral, esses estágios podem ser englobados em embrião, plântula, planta jovem, planta adulta vegetativa e planta adulta reprodutiva. Porém, o crescimento e desenvolvimento são processos contínuos e a passagem de um estágio a outro é necessariamente gradativa, tal como observado na figura 2. 5

6 Figura 2: Ciclo vital do jatobá da mata (Hymenaea courbaril). O terceiro e importante componente é a sensibilidade diferencial. Este componente é governado especialmente pela presença de células alvo e de seus receptores protéicos nos diferentes tecidos ou órgãos, dependendo do estágio de desenvolvimento. As células alvo são grupos de células que reconhecem e selecionam os diferentes hormônios através de receptores protéicos, proteínas estruturais que ocorrem na membrana plasmática. Durante a ligação com o hormônio, a proteína receptora sofre uma mudança conformacional, causando mudanças metabólicas que levam à amplificação do sinal hormonal ou à produção de mensageiros secundários que por sua vez levarão à resposta fisiológica, conforme figura 3. É comum integrar a sensibilidade diferencial à sinalização propriamente dita, que possui três passos principais: a recepção, que é dependente da presença de células alvo; a transdução do sinal, que engloba as reações de produção dos mensageiros secundários e a resposta fisiológica em nível celular. 6

7 Figura 3: Amplificação do sinal hormonal que ativa respostas celulares. O quarto e último componente é a interação com outros hormônios. Aqui está em jogo o impacto que a presença de um hormônio exerce sobre os demais. Assim a interação hormonal poderia refletir um acréscimo ou um decréscimo na quantidade de sinais químicos a serem integrados pelas células. De acordo com Alonso e Ecker (2007), há três diferentes níveis de interação hormonal, de acordo com a figura 4. O modo I estabelece interação no nível de resposta hormonal. Nesse nível, os hormônios podem interagir regulando um conjunto comum de genes alvo. O modo II estabelece interação no nível de transcrição do sinal, no qual um dos hormônios, além de funcionar na sua própria via de sinalização, também interfere na via de sinalização do segundo hormônio. O modo III estabelece interação no nível de biossíntese. Neste nível a taxa de produção de um hormônio muda em resposta a um segundo hormônio. Figura 4: Níveis de interação hormonal. (adaptado de Alonso e Ecker 2007). 7

8 Assim, como existem vários conceitos para definir hormônios vegetais, veremos a seguir que existem várias abordagens no estudo dos hormônios vegetais. Em grande medida os conceitos dependem do tipo de abordagem utilizada para o seu estudo. Vamos discutir rapidamente os tipos de abordagens de estudo, em uma perspectiva histórica. Para fins didáticos, vamos classificar estas abordagens em categorias: clássica, alternativa e integrativa. A abordagem clássica foi utilizada no início da pesquisa com hormônios e ainda hoje é muito utilizada. Nesta linha a caracterização dos hormônios era feita exclusivamente com base nos efeitos fisiológicos e na dose resposta, definida como a concentração efetiva do hormônio suficiente para eliciar a resposta fisiológica. Essa quantificação costumava ser determinada através de bioensaios. Atualmente existem métodos de análise físico químicos, mais acurados e precisos, e por isso são cada vez mais utilizados não só na quantificação mas também na caracterização das rotas bioquímicas da síntese dos hormônios. Esses métodos são altamente sofisticados e incluem a utilização de cromatografia gasosa associada à espectrometria de massa (GC MS), que podem ser combinadas com o uso de marcadores radiativos. A abordagem alternativa foi beneficiada pelos avanços da Biologia Molecular e pelo uso de mutantes, principalmente de Arabidopsis. O objetivo principal é a elucidação dos mecanismos de percepção e transdução do sinal nas plantas. Entre suas principais metas, está o isolamento das proteínas receptoras para as diferentes classes de hormônios. É claro que essa linha recupera as informações disponibilizadas pela abordagem clássica, especialmente na caracterização dos mutantes para os diferentes hormônios. Na abordagem integrativa o foco principal são as interações entre diferentes hormônios. Essa abordagem ainda é relativamente incipiente, mas o seu pressuposto central é o efeito cruzado (crosstalk) de diferentes hormônios no crescimento, atuando em cada aspecto do desenvolvimento das plantas. Essa linha considera valiosos os avanços e dados das outras abordagens, integrando de maneira eficiente o conjunto de conhecimento obtido pela genética e biologia molecular disponibilizado pela abordagem alternativa, além de incluir também os dados experimentais das técnicas mais tradicionais, disponibilizado pela abordagem clássica. Os primeiros resultados que emergem dessa abordagem confirmam a existência de complexas interações entre hormônios ou moléculas sinalizadoras, especialmente em diferentes condições genéticas. Mostram ainda que essas interações operam continuamente através do ciclo vital de cada célula. Além disso, torna se aparente a versatilidade das plantas, especialmente em nível de comunicação molecular. Essa constatação emerge de experimentos com mutantes, nos quais um hormônio pode substituir outro na indução de uma resposta específica, sem alteração ou dano aparente para o sistema vegetal. 8

9 III. Classes de hormônios As plantas, enquanto sistemas vivos, integram uma grande rede de sinais. Dentro dessa rede, poderíamos distinguir algumas moléculas sinalizadoras especiais, os hormônios. Embora possível no mundo vegetal, essa tarefa é bem mais fácil no mundo animal. Nos animais podemos distinguir facilmente quatro classes de hormônios, com base na sua natureza química (proteínas, pequenos peptídeos, derivados de aminoácidos e esteróides) e local de síntese (geralmente uma glândula). Mas, nas plantas, a tarefa é bem mais difícil. Qual seria a propriedade marcante que distinguiria os hormônios vegetais das outras moléculas sinalizadoras, uma vez que as plantas não apresentam glândulas endócrinas? Uma saída seria traçar um paralelo entre estrutura química dos hormônios animais e os das plantas. Mas infelizmente, essa abordagem está destinada ao fracasso, pois há poucas semelhanças entre os dois grupos, exceto para os hormônios esteróides e talvez para os novíssimos sinalizadores tipo peptídeos, encontrados recentemente nas plantas. Portanto, não poderemos fugir à constatação que a classificação em hormônios vegetais não parece natural, no contexto das plantas. Mais ainda poderemos facilmente concluir que essa classificação só é sustentada historicamente, e por estar bem consolidada, os fisiologistas de plantas a mantêm. Em uma perspectiva histórica, a classe das auxinas foi o primeiro e por algum tempo o único hormônio das plantas. Na medida em que outras moléculas sinalizadoras foram descobertas, o número de hormônios subiu para cinco. A descoberta e reconhecimento dos cinco hormônios auxinas (AUXs), citocininas (CKs), giberelinas (GAs), etileno (ETL) e ácido abscísico (ABA) ocorreram entre os anos 1920 e A descoberta desses hormônios foi baseada principalmente nos seus efeitos fisiológicos. Atualmente, esses hormônios são denominados de os cinco clássicos. Nos anos 1970 uma nova classe de sinalizadores os brassinosteróides (BRs) foi descoberta da maneira tradicional, ou seja, com base nos seus efeitos fisiológicos. Assim, além dos cinco clássicos, podemos incluir os brassinosteróides (BRs) no grupo reconhecido como hormônios vegetais. As auxinas apresentam uma gama enorme de efeitos fisiológicos, mas sua marca típica é o envolvimento no alongamento celular e sua interação sinergética com citocininas na regulação do processo de divisão celular. Esses dois hormônios, quando aplicados exogenamente, controlam a organogênese de raízes e ramos em cultura de tecidos vegetais. O efeito é dependente da razão entre auxinas e citocininas, sendo que uma alta razão de auxinas induz a formação de raízes, enquanto que uma alta razão de citocininas induz a formação de ramos. As giberelinas (GAs) regulam a mobilização de reservas em grãos de cereais e transformam anões genéticos de milho, ervilha e arroz em plantas de altura normal. O ácido abscísico (ABA) está envolvido na regulação do fechamento estomático, adaptação a vários estresses, indução de estruturas dormentes, como gemas de inverno de árvores decíduas da região temperada. A embriogênese e maturação da semente, inclusive a síntese de proteínas de reserva, também são regulados por ABA. Em muitas respostas as Interação Sinergética ocorre quando há uma ação associada entre dois ou mais órgãos, sistemas ou elementos biológicos. No caso da interação sinergética entre os hormônios citocininas e as auxinas, o efeito produzido depende da associação entre eles. 9

10 GAs e o ABA agem de maneira antagonística e suas quantidades relativas controlam a maturação ou germinação das sementes e também a manutenção ou quebra da dormência de diferentes órgãos. O etileno foi descoberto por seu efeito no crescimento de plântulas e no amadurecimento de frutos. Esse hormônio regula várias respostas nos vegetais, tais como germinação, expansão celular, diferenciação celular, florescimento, senescência e abscisão, embora sua ação dependa do estágio de maturação. Os brassinosteróides (BRs) constituem se em uma classe de mais de 60 compostos esteróides, tais como o brassinolídeo, primeiro brassinosteróide isolado a partir do grão de pólen da canola (Brassica napus). Esses hormônios esteróides já obtiveram reconhecimento como uma nova classe de hormônios vegetais pela maioria dos fisiologistas de plantas, pois são essenciais para o crescimento e desenvolvimento normal das plantas e possuem ação semelhante à das auxinas, regulando o crescimento e desenvolvimento das plantas, inclusive processos como divisão e alongamento celular, diferenciação vascular, desenvolvimento reprodutivo e modulação da expressão gênica. Os BRs possuem efeitos múltiplos nas diversas fases de crescimento das plantas. Sua influência é visível desde a germinação de sementes, rizogênese, floração, senescência, abscisão e maturação até resistência contra vários estresses abióticos e bióticos. Os brassinoesteróides interferem no balanço total e na concentração de outros hormônios. Por exemplo, o brassinolídeo restaurou as respostas normais de outros hormônios em um mutante de Arabidopsis com sensibilidade hormonal alterada (EPHRITIKHINE et al. 1999). Além dos cinco mais um, existem, nas plantas, outras moléculas sinalizadoras que foram descobertas a partir de estudos bioquímicos e moleculares, especialmente nos processos de defesa vegetal e resistência a doenças. Esses sinalizadores incluem as poliaminas, o ácido salicílico (AS), o ácido jasmônico (AJ) e os hormônios peptídeos (PPT). Alguns estudiosos como Peter Davies (2007) classificam esses sinalizadores como hormônios, baseando se principalmente no modo de ação, que se ajusta ao conceito de hormônio, seja o clássico, botânico ou integrativo. No entanto, outros pesquisadores como Osborne e McManus (2005) preferem restringir a classificação de hormônios apenas para os cinco clássicos. As poliaminas são um grupo de aminas alifáticas, encontradas em todos os organismos, exceto Archaea. Nas plantas estão envolvidas não apenas nos processos celulares, como proliferação de células, diferenciação e morte celular programada (PCD), mas também das respostas de adaptação aos estresses abióticos. A putrescina, a espermidina, a espermina e a agmatina estão entre as mais abundantes e ativas fisiologicamente. O AS e o AJ são duas classes de hormônios que apresentam importante papel na defesa vegetal. O AS faz parte do grupo dos fenóis. É sintetizado pela via do ácido chiquímico. Promove resistência a certos patógenos de plantas incluindo o vírus do mosaico do tabaco. A infecção inicial de um patógeno pode aumentar a resistência a ataques futuros, via desenvolvimento de uma resistência sistêmica adquirida (SAR). O primeiro passo é a invasão pelo patógeno de uma folha, levando ao acúmulo de ácido salicílico, que funciona como um sinal, sendo transmitido para outras partes da planta, pelo sistema vascular, resultando em um aumento da resistência ao patógeno. Ao mesmo Termogênese é o processo de geração de calor em organismos vivos. Ocorre principalmente em mamíferos. Em plantas, a termogênese está associada à polinização. O calor gerado serve para volatizar compostos com odor de carne podre, que atrai polinizadores como moscas e besouros. 10

11 tempo, ocorre a síntese de metil salicilato (volátil), sinal químico transmitido pelo ar para outras plantas adjacentes, podendo aumentar a resistência de uma população inteira. Outros efeitos incluem o aumento da longevidade da flor, induz formação da flor e acelera a floração, em presença de GA 3, e possui papel na respiração termogênica em inflorescências de algumas espécies. O ácido jasmônico (AJ) e seu derivativo volátil o metil jasmonato (MeAJ) são ácidos graxos cíclicos, derivados do ácido linolênico. Possui papel importante na defesa vegetal. Quando folhas ou outros órgãos sofrem injúria, liberam oligossacarídeos ou a sistemina (polipeptídeo de 18 aminoácidos) que se ligam à membrana plasmática, iniciando a biossíntese de ácido jasmônico. A seguir o AJ induz a ativação de genes para síntese de proteínas antifúngicas tais como osmotina e tionina. A indução de inibidores de proteases foi um dos primeiros eventos associados à defesa por ácido jasmônico. Plantas que sofrem injúria induzem inibidores de proteases em folhas não danificadas, demonstrando que a defesa vegetal funciona de uma maneira semelhante ao sistema imune nos animais, não com a mesma complexidade, mas induzindo resistência entre folhas de um mesmo indivíduo e até mesmo entre indivíduos de uma população inteira. Outros efeitos do AJ incluem inibição do crescimento e germinação de sementes; promoção da senescência e abscisão de folhas, tuberização, amadurecimento de frutos, entre outros. Os hormônios peptídeos (PPT) são moléculas sinalizadoras com baixo peso molecular. Estão envolvidos em uma ampla gama de processos fisiológicos, tais como defesa, divisão celular, reprodução, crescimento, desenvolvimento e nodulação. A sistemina está envolvida diretamente nos mecanismos de defesa das plantas, interagindo na rede de sinalização do ácido jasmônico. A fitosulfocina (PSK) controla a formação e proliferação de calos em cultura de tecidos, sendo por isso mesmo conhecida como fator mitogênico (indutor de mitose). O peptídeo clavata 3 (CLV3) joga um papel central no balanço entre diferenciação e divisão celular no meristema apical do caule (SAM). O fator de alcalinização rápida (RALF), cujo nome deriva da habilidade de causar uma rápida e potente alcalinização em cultura de suspensão de células, apresenta ação inibitória sobre a divisão celular e alongamento de raízes de sementes germinantes. O peptídeo polaris é necessário para a modulação do crescimento da raiz e padrão de distribuição das folhas. Os fatores de auto incompatibilidade (SCR/SP11) são partes do sistema de comunicação entre o grão de pólen e o estigma da flor. Um receptor de membrana do estigma reconhece pequenos peptídeos secretados pelo grão de pólen, desencadeando uma cascata de sinalização, que resulta na interrupção do desenvolvimento do tubo polínico e, portanto, não ocorre a polinização. O fator de nodulação (ENOD40) apresenta um importante papel no estabelecimento da simbiose entre leguminosas e bactérias fixadoras de nitrogênio, alterando a divisão celular e o desenvolvimento das células destinadas a tornarem se nódulos. O florígeno, o hormônio universal da floração, que foi proposto pelo russo Chaylakian, na década de 1930, permaneceu hipotético por 70 longos anos até ser finalmente identificado como um hormônio tipo peptídeo. Huang et al. (2005) identificaram o gene FLOWERING LOCUS T (FT), expresso nas folhas, que codifica para um mrna (RNA mensageiro) para a síntese de uma proteína móvel pelo floema, que estimula a floração, o florígeno (YANG et al. 2007). O livro Hormônios Vegetais em Plantas Superiores, desenvolvido pela Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, é uma boa fonte para saber mais sobre hormônios vegetais. Todos os fisiologistas de plantas admitem que as redes de sinais mais poderosas para os processos de desenvolvimento das plantas são desencadeadas pelos cinco 11

12 hormônios clássicos. O papel dos brassinosteróides, jasmonatos, salicilatos, peptídeos e outros sinalizadores seria a modulação das respostas fisiológicas causadas primariamente pelos clássicos. Assim, esses sinalizadores teriam a capacidade de modificar a efetividade dos hormônios clássicos no controle dos processos de crescimento, agindo como coadjuvantes no controle dos processos vitais nas plantas. Neste cenário, talvez a imagem que mais se aproxima seria a de uma rede com vários nós. Imagine um dos nós sendo puxado para cima e a uma certa distância outro nó sendo puxado para baixo. Quando isto acontece, vários outros nós sobem ou descem dependendo da distância que esses se encontram dos nós que foram puxados primeiramente. Imagine agora que os dois nós que foram puxados são dois dos hormônios clássicos, e sua presença induz a um aumento ou diminuição nos níveis dos outros hormônios ou sinais para induzir uma determinada resposta. Finalmente, reconhecendo que o assunto tratado aqui é muito amplo, será realizada uma abordagem seletiva, com prioridade aos cinco clássicos e com ênfase em pontos importantes nos mecanismos de controle, respostas fisiológicas e interação hormonal. Pretendemos assim fornecer pistas para o entendimento desta vasta área da fisiologia vegetal. Auxinas As auxinas constituíram se na primeira classe de hormônios vegetais descoberta, a partir de estudos da curvatura fototrópica em coleóptilos de Phalaris canariensis (alpiste), por Darwin e seu filho Francis. Os desdobramentos dos trabalhos dos Darwin e de outros pesquisadores posteriores culminaram com a descoberta da auxina por um estudante de graduação holandês, Fritz Went (1926), que isolou uma substância química, cuja distribuição lateral era mediada pela luz. O nome auxina, derivado do verbo grego auxein (crescer), foi cunhado por Kogl e Haagen Smit (1931), ao isolar e identificar, na urina humana, a auxina A (ácido auxentriólico) e outras auxinas, como o ácido indolil 3 acético (AIA). Curiosamente o AIA já havia sido isolado de meio de fermentação por Salkowiski (1885). Mas só em 1954, um comitê de fisiologistas de plantas estabeleceu que, para ser considerada auxina, a substância química deve apresentar atividade similar ao AIA, a primeira auxina isolada das plantas. Ácido indolil 3 acético Para saber mais sobre o desenvolvimento das idéias sobre os movimentos nos vegetais, leia a excelente revisão Phototropism: Bending towards Enlightenment de Whippo e Hangarter (2006) publicada na revista científica The Plant Cell (18): Nas plantas, o ácido indolil 3 acético (AIA) é a mais efetiva das auxinas naturais. O ácido fenilacético (PAA) é uma auxina muito comum nas plantas, freqüentemente mais abundante do que o AIA, mas menos efetivo. Outras auxinas naturais incluem o ácido 4 cloro indolil 3 acético (4 cloro AIA) e o ácido inolil 3 butírico (AIB). 12

13 As auxinas sintéticas incluem o ácido 2,4 diclorofenoxiacético (2,4 D), o ácido naftaleno acético (ANA), o ácido 2 metoxi 3,6 diclorobenzóico (dicamba), o ácido 4 amino 3,5,5 tricloropicolínico (picloram ou tordon), o ácido 2,4,5 triclorofenoxiacético (2,4,5 T) e o ácido 2 metil 4 clorofenoxiacético (MCPA). A maioria deles, exceto o ANA e o MCPA, são herbicidas seletivos, que possuem ação contra muitas dicotiledôneas, de folhas largas. As auxinas podem ser transportadas na forma conjugada, ou seja, ligada ao mioinositol (um açúcar álcool) ou na forma livre. Há dois tipos de transporte das auxinas livres, o transporte ativo (polar) ou o passivo (via floema). A maior parte do AIA sintetizado nas folhas parece ser transportado para o resto da planta de forma não polar, via floema. O sentido do transporte polar depende do órgão. No caule o transporte é basípeto (ápice para a base), embora estudos moleculares atualmente apontem para o transporte acrópeto no meristema apical do caule e via células epidérmicas em folhas recém formadas. Nas raízes o transporte é acrópeto (da base para o ápice da raiz) no cilindro vascular e basípeto no córtex e na epiderme. O transporte requer energia metabólica (ATP). Tropismos são respostas de crescimento de órgãos vegetais em função de estímulos externos direcionados. Efeitos fisiológicos Os efeitos fisiológicos mediados pelas auxinas são extremamente variados. Esta classe regula os mais diversos processos de crescimento em diferentes órgãos, exibindo competências qualitativas diferenciadas. Apresenta um papel marcante no alongamento ou expansão celular. Outros efeitos incluem os tropismos (gravitropismo e fototropismo), enraizamento, inibição da formação da zona de abscisão na base de órgãos, dominância apical, diferenciação do tecido vascular, divisão celular do câmbio vascular, manutenção da polaridade do tecido, expansão da lâmina foliar. Além disso, auxinas sintéticas comportam se como herbicidas seletivos, suprimindo dicotiledôneas, mas não monocotiledôneas. Atividade Complementar 1 A primeira classe de hormônios vegetais descoberta foi a das auxinas, as quais influenciam diversos processos relacionados com o crescimento e desenvolvimento das plantas. Com base em seus conhecimentos sobre esse fitormônio, pesquise e responda de que maneira as auxinas causam o alongamento celular? Poderia existir algum mutante que fosse totalmente deficiente na síntese de auxinas? Por quê? 13

14 Créditos: Luiz Afonso Lessa Efeitos fisiológicos das auxinas. Citocininas Desde o início do século passado, já se especulava que a atividade mitótica nos meristemas era regulada por fatores endógenos, a partir de trabalhos com cultura de tecidos. Entre 1940 e 1950, Skoog e colaboradores demonstraram que extrato de fungo e AIA combinados induziam divisão celular continuada em fumo. Esse mesmo grupo foi o responsável pelo isolamento da primeira citocinina (a cinetina), isolada a partir de DNA autoclavado de esperma de arenque. Mas essa citocinina não ocorre em plantas. Outras fontes naturais de citocininas são água de coco, extrato de malte e extrato de fungo. Além das plantas e dos fungos, todos os outros organismos também possuem citocininas, desde bactérias até animais, incluindo musgos, fungos, bactéria e também no trna de muitos procariotos e eucariotos. O nome citocinina se origina de citocinese que em grego significa divisão celular. Estruturalmente as citocininas são derivativas das purinas e compõem se de uma cadeia principal formada pela adenina (uma base nitrogenada) e por uma cadeia lateral isoprenóide ou aromática. As citocininas que apresentam um composto isoprenóide (importante classe de compostos secundários, também conhecidos por terpenos ou compostos terpenóides) são denominadas de citocininas isoprênicas. As citocininas que 14

15 apresentam na cadeia lateral um composto aromático (geralmente pertencente à outra importante classe de compostos secundários: os fenóis) são denominadas citocininas aromáticas. Entre as citocininas isoprenóides, podemos citar a trans zeatina (tz), a n 6 ( 2 isopentenil) adenina (2iP) e a dihidrozeatina (DZ). Entre as citocininas aromáticas, podemos citar a benziladenina (BA) e as topolinas (orto topolina, meta topolina, ortometoxitopolina e meta metoxitopolina). O nome topolina deriva da palavra tcheca topol (o nome popular de Populus, uma árvore da região temperada). Trans zeatina (tz) Citocinina isoprênica e citocinina aromática, respectivamente. Benziladenina Os nucleotídeos são componentes estruturais dos ácidos nucléicos, de cofatores enzimáticos e de outros intermediários metabólicos. São constituídos por uma base nitrogenada, um grupo fosfato e uma ribose ou desoxirribose. São chamados de nucleosídeos, quando perdem o grupo fosfato. As bases nitrogenadas incluem as purinas (adenina e a guanina) ou pirimidinas (citosina, uracila e timina). Para saber mais, reveja a Unidade 5 do Módulo 3. As citocininas isoprenóides são muito mais comuns em plantas, e sua abundância relativa é muito superior à das citocininas aromáticas, mas essas últimas já foram encontradas em muitas espécies de plantas, incluindo o Populus e a Arabidopsis (STRNAD, 1997; SAKAKIBARA, 2006), embora ainda não se possa afirmar que ocorram em todas as plantas. As citocininas sintéticas são substâncias que possuem atividade de citocininas, mas que não ocorrem naturalmente. Entre elas podemos citar o thidiazuron (TDZ), que é uma feniluréia. O TDZ é muito utilizado em fruticultura para estimular o aumento do tamanho de frutos de kiwi, maçã e uva, além do seu papel de regulador de crescimento em cultura de tecidos vegetais. As citocininas produzidas nas raízes são transportadas principalmente via xilema como citocininas ribosídeos. Mas as citocininas podem ser translocadas via floema, especialmente na remobilização de assimilados durante a senescência das folhas ou na dormência de gemas de inverno, especialmente na forma de conjugados tipo glicosídeos. A concentração varia de 0,01 a 1,0 µm, dependendo do tecido, órgão, estádio de desenvolvimento e fatores ambientais. A vassoura de bruxa é uma doença causada por um fungo, Crinipellis perniciosa, que causa sérias quedas na produção agrícola, especialmente para os produtores de cacau, que induz síntese de CKs e quebra da dominância apical de ramos. 15

16 As citocininas e auxinas jogam um papel chave na regulação da divisão celular in vivo e promovem divisão celular em culturas de células e tecidos, além de causar mobilização de nutrientes como açúcares e aminoácidos, determinante para as relações fonte dreno. As citocininas promovem expansão celular em folhas e cotilédones, mas inibem expansão de caule e raízes. Outro processo importantíssimo das citocininas está no retardamento da senescência. Esse conhecimento é utilizado com propósitos comerciais para manter os produtos agrícolas verdes por mais tempo durante o transporte. Outros efeitos das citocininas incluem processos de fotomorfogênese e quebra da dominância apical. Os hormônios auxinas e citocininas são os principais controladores da dominância apical. As auxinas do ápice inibem o desenvolvimento de gemas laterais, mas altos níveis de citocininas nesses últimos induzem a quebra de dominância. Créditos: Luiz Afonso Lessa Efeitos fisiológicos das Citocininas. 16

17 Giberelinas As giberelinas foram descobertas no Japão em 1926 com os trabalhos de Kurosawa com plantas de arroz atacadas pelo fungo Giberella fujikuroi. A doença causada pelo fungo é conhecida como bakanae (planta boba), devido aos sintomas apresentados, tais como crescimento exagerado do caule, enfraquecimento e danos por parasitas. Nos anos 1930, Yabuta e Hayashi isolaram compostos ativos do fungo e denominaram de giberelina A e B. No Ocidente elas só se tornaram conhecidas, nos anos 1950, a partir de trabalhos realizados independentemente no Reino Unido (ICI Imperial Chemical Industries) e nos EUA (USDA Agriculture Department of US). Nos EUA o composto isolado foi denominado de giberelina X e no Reino Unido de ácido giberélico (GA 3). As duas substâncias provaram ser idênticas à giberelina A isolada pelos japoneses, e sua estrutura foi elucidada em Em 1958 foi isolada a primeira giberelina natural em plantas superiores a partir de embriões de sementes imaturas de Phaseolus coccineus, a A 1 (ou GA 1). Além das fanerógamas e fungos, as giberelinas também ocorrem nas pteridófitas, musgos, algas e bactérias. Até 2007 já haviam sido descobertas 136 giberelinas, mas o número deve aumentar. Entre todas GAs descobertas, apenas uma pequena fração possui atividade biológica, e entre essas podemos citar a GA 1, GA 3, GA 4 e GA 7. A GA 1 é a giberelina bioativa mais comum nas plantas. Sabe se agora que o ácido giberélico (GA 3), inicialmente encontrado apenas no fungo Gibberella fujikuroi, também ocorre nas plantas. Todas as outras GAs são consideradas precursores ou intermediários na biossíntese, podendo ainda se constituírem em compostos inativos. Os terpenos constituem uma classe especial de lipídeos, também chamados de compostos isoprenóides (nome mais apropriado). São formados a partir de uma unidade básica, o isopreno (composto de 5 carbonos 5C). Os terpenos são classificados em: hemiterpenos (5C); monoterpenos (10C); sesquiterpenos (15C); diterpenos (20C); triterpenos (30C); tetraterpenos (40C) e politerpenos (entre 500 a 6.000C). Giberelinas GA1, GA3, GA4 e GA7. As GAs são substâncias terpênicas da classe dos diterpenos, compostos que consistem de quatro unidades de isopreno (20 C). Os isoprenóides podem ser sintetizados no citoplasma pela via do ácido mevalônico como os esteróides ou nos plastídeos pela via do metileritritol P (MEP) como os carotenóides. As GAs são 17

18 sintetizadas pela via do MEP, em um processo que ocorre em 3 compartimentos celulares, os plastídeos, o retículo endoplasmático (RE) e o citoplasma. As giberelinas podem ter 19 ou 20 carbonos, sendo que as de 19 carbonos são mais ativas fisiologicamente porque apresentam uma ponte de lactona (ligação éster intramolecular estável). As giberelinas ocorrem nas plantas em concentrações muito baixas (normalmente 10 ppb), mas em sementes imaturas as concentrações podem alcançar 1 ppm. Além das sementes imaturas, outros locais de síntese incluem frutos em desenvolvimento, folhas jovens e raízes. O transporte pode ser via floema (se a síntese ocorrer nas folhas) e xilema (se a síntese ocorrer nas raízes). 1 ppb = uma parte por bilhão; 1 ppm = uma parte por milhão. As GAs controlam vários aspectos do crescimento e desenvolvimento das plantas e respostas ambientais, tais como alongamento do caule, crescimento de raízes e frutos, germinação de sementes, desestiolamento e expansão da folha, maturação do pólen, além da indução da floração em algumas espécies, e muitos aspectos da fotomorfogênese. As giberelinas são muito importantes nas culturas agrícolas. Já se conhece desde muito que defeitos genéticos na síntese de GAs causam nanismo em muitas espécies como arroz, milho, ervilha, tomate e canola. Estes anões foram utilizados na chamada revolução verde, pelo seu alto rendimento. Na fruticultura, mediam o estabelecimento de frutos de maçã e o crescimento de frutos de uva. Créditos: Luiz Afonso Lessa Efeitos fisiológicos das Giberelinas. 18

19 Atividade Complementar 2 Para aumentar a produção de manga no semi árido, pesquisadores da EMBRAPA desenvolveram o manejo da floração da cultura, que permite a produção de manga em qualquer época do ano. Eles já haviam descoberto que a manga só floresce após a parada no crescimento vegetativo, geralmente associado a estresse hídrico ou frio, dependendo também do estado nutricional da planta. Além disso, o uso do paclobutrazol (PBZ) no controle da indução floral foi muito bem sucedido. O PBZ regula o crescimento vegetativo da mangueira, através da inibição da síntese de uma importante classe de hormônio. Agora, pense e responda: A) Que classe de hormônio é esta? B) Como a parada no crescimento vegetativo pode induzir a floração? C) A classe de hormônios citada no item A corresponde à do florígeno (o hormônio universal da floração)? Se a resposta for negativa, qual é a natureza química do florígeno? Ácido Abscísico Desde a década de 1940, muitos pesquisadores notavam que uma substância inibitória induzia dormência em árvores, abscisão de frutos e flores de algumas espécies. Mas só em 1968 o ácido abscísico (ABA) foi cunhado e reconhecido como responsável por esses efeitos. O ABA é uma substância isoprenóide, pertence à classe dos sesquiterpenos. O ABA ocorre em angiospermas, gimnospermas, algas, em algumas pteridófitas e alguns musgos. Muitos fungos possuem ABA como metabólito secundário. Em hepáticas ocorre ácido lunulárico semelhante ao ABA. ABA O ABA ocorre desde o ápice da raiz até o ápice vegetativo, incluindo folhas, gemas, frutos, sementes, xilema e floema. O ABA produzido nas raízes é transportado via xilema, mas a redistribuição deste hormônio é para todos os órgãos e geralmente realizada via floema. 19

20 Efeitos Fisiológicos O ABA é um hormônio que possui importantes papéis durante as várias fases do ciclo de vida das plantas. A maturação e dormência de sementes e respostas adaptativas a estresses (déficit hídrico, frio e alta salinidade) são os dois mais importantes processos envolvendo a sinalização por ABA. Nas sementes em desenvolvimento, o ABA é necessário para induzir a síntese de proteínas de reserva e lipídios, bem como para o estabelecimento da dormência e aquisição da tolerância à dessecação. Durante estresses abióticos recorrentes, o ABA regula o desenvolvimento, capacitando a planta a sobreviver durante a exposição ao estresse. O estresse hídrico causa fechamento estomático. Seus efeitos são amplamente antagônicos aos de outros hormônios, mas em alguns processos, como diferenciação de células, o ABA apresenta interação positiva. Créditos: Luiz Afonso Lessa Efeitos fisiológicos do ABA. 20

21 Atividade Complementar 3 Existem na natureza alguns processos incomuns, como por exemplo: A ocorrência de mutantes anões, que são plantas cujos entrenós não se alongam devido a uma variabilidade genética. O retardamento da senescência em folhas destacadas, devido à formação de raízes na base do pecíolo. O fenômeno da viviparidade (que é a germinação da semente dentro do fruto, ainda ligado à planta mãe) especialmente em espécies de mangue e espécies parasitas. Agora pare e pense: os hormônios teriam algum papel nesses processos? Se a resposta for positiva, que hormônios estariam envolvidos nesses processos? Etileno Em 1864, Girardin observou que ocorria queda das folhas de árvores nas proximidades de lampiões a gás. Esse foi o primeiro relato correlacionando um efeito fisiológico a substâncias gasosas. Em 1901, o estudante de pós graduação Nelbujov associou o crescimento horizontal de ervilha na presença de etileno, publicando suas observações em Denny (1924) verificou que o amadurecimento de limão durante a estocagem era causado pelo etileno liberado por lampiões a gás. Em 1932, Rodriguez relatou que plantadores de abacaxi (Porto Rico) e manga (Filipinas) usavam fumaça, fonte de etileno, para sincronizar a floração. Por causa de todas essas evidências, Crocker et al. (1935) demonstraram que o etileno era um produto do metabolismo vegetal, ocorrendo em concentrações fisiologicamente ativas e secretado pelas plantas. Seu papel reconhecido nessa época era o de iniciar o amadurecimento de frutos e regulação do crescimento vegetativo. Oleofinas são hidrocarbonetos etilênicos de fómula geral CnH2n. Apesar de todas as evidências, outros pesquisadores da área se recusavam a aceitar o etileno como hormônio. Went e Thimann (1937) rejeitaram completamente a idéia. E Michener (1938) correlacionou os efeitos do etileno às mudanças no conteúdo das auxinas. Somente os fisiologistas da pós colheita de frutos continuaram a acreditar que o etileno teria um papel endógeno fundamental no amadurecimento dos frutos. Somente em 1959, com o advento da cromatrografia a gás e outras técnicas analíticas, o etileno passa a ser reconhecido como hormônio. O etileno, a mais simples das oleofinas, é um gás insaturado, inflamável, praticamente insolúvel em água, facilmente oxidado a óxido de etileno. Apesar de ser o mais simples dos hormônios vegetais, o etileno exerce profunda influência em muitos aspectos do ciclo vital das plantas, da germinação à senescência. Etileno 21

22 O etileno é produzido por uma ampla variedade de organismos vivos, ocorrendo desde bactérias, fungos, algas, criptógamas até fanerógamas (gimnospermas e angiospermas). Nas fanerógamas, o etileno é produzido em todos os órgãos e tecidos, dependendo do estágio fisiológico e das condições ambientais. Geralmente as taxas são maiores em tecidos senescentes e frutos na fase final da maturação. Nesses órgãos são encontrados os níveis mais altos para etileno. Por exemplo, na maçã madura atinge µl.l 1. O etileno pode se difundir entre os espaços celulares para toda a planta e para o exterior também, pois é um gás. Por outro lado, seu precursor imediato, o ácido 1 aminociclopropano 1 carboxílico (ACC), é translocado via xilema. O etileno exerce vários efeitos no crescimento e desenvolvimento das plantas. Estes efeitos incluem germinação e desenvolvimento da plântula, floração, amadurecimento de frutos, senescência e abscisão e respostas aos estresses. O efeito do etileno sobre o amadurecimento de frutos possui muitas implicações comerciais. Esse conhecimento tem sido utilizado especialmente no armazenamento e transporte de frutos, denominados climatéricos, como banana, abacate, tomate, maçã e muitos outros. Frutos climatéricos apresentam um pico respiratório no final da maturação, associado a um aumento significativo nas taxas de etileno. As pesquisas com frutos climatéricos do cerrado estão apenas no começo, mas já podemos incluir a cagaita, o buriti e a gueroba neste grupo. Atividade Complementar 4 A pesquisa em pós colheita de frutos do cerrado possui dois aspectos: o comercial e o ambiental. Assim ao mesmo tempo em que contribui para o aumento de renda de comunidades locais, permite a preservação dessas espécies potencialmente econômicas no ambiente natural. Alguns frutos do Cerrado já foram classificados como climatéricos, como a cagaita, a gueroba e o buriti. É importante conhecer a fisiologia da pós colheita desses frutos com intuito de reduzir perdas relacionadas à decomposição da matéria orgânica. Baseando se nisso, pesquise e responda: A) O que é um fruto climatérico? B) Qual é o principal hormônio vegetal envolvido na maturação de frutos climatéricos? C) Se um fruto não climatérico for tratado com esse hormônio, o que acontecerá? Por quê? 22

23 Créditos: Luiz Afonso Lessa Efeitos fisiológicos do Etileno. IV. Interação entre hormônios Embora os hormônios regulem uma diversa faixa de processos, ainda não está claro como essas pequenas moléculas podem influenciar tantos aspectos do crescimento e desenvolvimento. Durante muito tempo, os hormônios (especialmente os cinco clássicos) foram considerados como entidades operacionais distintas com padrão de ação e efeitos fisiológicos bem diferenciados. Nesse cenário, a idéia que diferentes hormônios interagem entre si para causar uma resposta fisiológica específica estava em nível mais periférico em ordem de importância. Mas, com os espetaculares avanços da Biologia Molecular, principalmente com o uso de mutantes, esse conceito tornou se central. Recentemente, foi proposto o conceito de crosstalk (linhas cruzadas em português) para 23

24 tratar dessas interações. O crosstalk explica como uma mutação, que altera a capacidade de um hormônio causar uma resposta fisiológica, interfere no padrão de resposta de outro hormônio. Além disso, perturbações genéticas no padrão de resposta de um hormônio podem causar mudanças na síntese ou degradação de outro hormônio. Ou ainda, diferentes vias de transdução do sinal podem compartilhar componentes sinalizadores, tanto que ambas vias podem ser rompidas por uma única mutação (ALONSO et al., 1999). Para finalizar este capítulo, vamos exemplificar como funciona o crosstalk, selecionando um processo central na vida das plantas, o ciclo celular. Devido à sua importância, o ciclo celular é um dos processos biológicos melhor estudados para uma diversidade de organismos, desde fungos até plantas. Apesar de similares, existe uma diferença central entre plantas e animais. Enquanto que nos animais a organogênese ocorre na fase embriogênica, nas plantas, ela é largamente pósembriogênica. Isto significa que a formação de novos órgãos (raízes, caules, folhas e flores) pode ocorrer durante todo o período de vida da planta, graças à presença de meristemas (tecidos embrionários que permanecem ativos nas plantas durante todo seu ciclo vital). Como o ciclo vital das plantas pode variar entre alguns meses (como a Arabidopsis) até cem anos ou mais (como as sequóias), a atividade mitótica dos meristemas pode ser considerada ilimitada. Nas plantas é muito comum a ocorrência de endorreplicação ou endociclo. A endorreplicação ocorre em uma variedade de organismos, desde artrópodos até mamíferos, mas é particularmente importante no grupo das dicotiledôneas, especialmente em tricomas e endosperma das sementes. Esse processo nada mais é do que a replicação do material genético em ausência de mitose, resultando em células poliplóides. Outro fenômeno importante em termos de ciclo celular é a totipotência. Células animais perdem a totipotência nos primeiros estágios da embriogênese, enquanto que células vegetais retêm essa capacidade por toda a vida, não sendo restrita apenas aos tecidos meristemáticos. Células vegetais contêm a informação genética necessária para regenerar uma planta inteira, ou seja, são capazes de se desdiferenciarem, multiplicarem e rediferenciarem, formando novos indivíduos, em condições especiais. Sequóia gigante (Sequoiadendron giganteum) Arabidopsis thaliana 24