CONTROLE DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO POR FATORES INTRÍNSECOS (HORMÔNIOS) INTRODUÇÃO

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1 CONTROLE DO CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO POR FATORES INTRÍNSECOS (HORMÔNIOS) INTRODUÇÃO A planta faz muito mais que aumentar simplesmente sua massa em volume a medida que cresce. Ela se diferencia, se desenvolve e adquire forma produzindo muitos tipos de células, órgãos e tecidos. Sabe-se que o crescimento e o desenvolvimento das plantas são controlados por fatores internos e externos, também chamados de intrínsecos e extrínsecos respectivamente. Entre os fatores extrínsecos que influenciam no crescimento e desenvolvimento das plantas, destacam-se a temperatura, a luz, a gravidade, etc. Entre os fatores intrínsecos podemos destacar o papel dos hormônios vegetais. Raven et al (1978), define os hormônios vegetais como substâncias orgânicas, ativas em pequenas quantidades, produzidas em um tecido e transportadas para outro, onde provocam respostas fisiológicas. Refere que o termo hormônio vem do grego e significa excitar. Chama a atenção para o fato de que muitos hormônios possuem influências inibidoras, sendo portanto, mais apropriado considerá-los como mensageiros químicos do que como estimuladores. Ferri (1986), define os hormônios ou substâncias de crescimento como substâncias produzidas pela própria planta que, em concentrações baixas, promovem, inibem ou modifica qualitativamente o crescimento, geralmente em um local diferente daquele onde foi produzido. Diz que os hormônios ou substâncias de crescimento são, portanto, obrigatoriamente produzidos por plantas e delas podem ser extraídos, já as substâncias reguladoras de crescimento, ou reguladores de crescimento, são substâncias sintéticas (sempre podem ser sintetizadas em laboratório) não produzidas por plantas, mas que produzem efeitos semelhantes aos produzidos pelos hormônios. Refere que muitas das substâncias reguladoras de crescimento são análogos químicos de alguns hormônios, outras não. Comenta ainda, que os hormônios surgem nas plantas em quantidades muito pequenas, o que dificulta muito sua análise química. Muito do que se sabe sobre a ação de um hormônio é resultado da aplicação da substância sintética, passando-se a admitir que a substância endógena análoga àquela aplicada, é a responsável pelo efeito produzido. Por ex., aplica-se a substância a, sintética, que é um análogo químico do hormônio b. A substância a causa um alongamento do caule da planta. Conclui-se que o alongamento normal do caule é causado pela presença do hormônio b na planta. Ferri (1986) refere ainda que cinco grupos de substâncias são consideradas como hormônios vegetais: 1) auxinas, 2) giberelinas, 3)

2 citocininas, 4) etileno e 5) ácido abscísico e outros inibidores. Chama a atenção para o fato de que muitas vezes, o mesmo fenômeno resulta da ação de mais de um hormônio (promotores e inibidores). Levitt (1974) refere que a tiamina e outras vitaminas podem agir como hormônios de crescimento, todavia o mecanismo de suas atividades como cofatores enzimáticos são fundamentalmente diferentes do mecanismo de ação dos reguladores de crescimento e eles portanto não pertencem a este grupo. Levitt diz ainda, que o termo fitormônio inclui todos os hormônios de plantas reguladores de crescimento, vitaminas, hormônio de floração, etc. Coutinho (1976), considera as vitaminas como sendo fitormônios por ser substâncias orgânicas que em baixas concentrações exercem funções catalisadoras e reguladoras do metabolismo. Cita como exemplos os efeitos da tiamina (vit. B 1 ) e da piridoxina (vit. B 6 ) no desenvolvimento de raízes. Refere ainda a Riboflavina (vit. B 2 ) e sua participação no mecanismo de inativação das auxinas, já demonstrado in vitro pelos fisiologistas. Outra vitamina de importância para o desenvolvimento de raízes é o ácido nicotínico. 1) Auxinas São substâncias quimicamente relacionadas com o ácido indolil-3-acético, AIA, que parece ser a auxina principal de várias plantas, mas não a única. Promovem o crescimento por efeito no alongamento celular. Atua na promoção de dominância apical, produção de raízes adventícias, impede a queda do ovário em flores de angiospermas, permitindo a sua transformação em fruto. Atua na formação de frutos partenocárpicos e como herbicida. Em 1928, Went, por difusão em ágar, conseguiu isolar a substância química que, quando aplicada à coleoptile decaptada de aveia, causava uma curvatura; essa substância era o AIA, mas só mais tarde sua natureza química foi desvendada. Em 1930, Nielsen identificou esta substância como sendo o ácido indolil-3-acético (AIA). Com o emprego de métodos cromatográficos para separação e parcial identificação das auxinas, foi verificado que esse hormônio vegetal é de ocorrência bastante ampla no reino vegetal. Ocorre principalmente em órgãos que estão em crescimento ativo, tais como regiões meristemáticas (meristema apical e das raízes), folhas jovens, gemas axilares, coleoptiles e sementes em desenvolvimento. A concentração de auxina é alta nos locais de síntese e permanece alta nas regiões de crescimento ativo, caindo, porém, a níveis muito baixos em tecidos adultos, já diferenciados. A velocidade de síntese varia por influência de fatores ambientais, idade da planta ou do órgão. Em tecidos clorofilados, a síntese de auxinas é maior à luz do que no escuro. No caso de plantas perenes de regiões temperadas, os níveis de auxina variam com as estações do ano, ocorrendo em maiores

3 concentrações durante a primavera e o verão e em menores concentrações durante o outono e inverno. Os níveis de AIA nas plantas são controlados por variações nas velocidades de síntese, destruição e inativação. A inativação do AIA nos tecidos vegetais é causada por processos fotoquímicos ou enzimáticos que degradam a molécula de AIA, ou mediante reações enzimáticas que ligam a molécula de AIA a outras moléculas produzindo compostos geralmente inativos. Há várias substâncias químicas sintéticas que têm efeitos semelhantes ao do AIA. Destes reguladores de crescimento, um dos mais conhecidos é o 2,4-D (diclorofenoxiacético), que é muito usado como constituinte de alguns herbicidas. Efeitos Biológicos da auxina Crescimento do caule: o alongamento do caule se faz por atividade mitótica e por aumento de volume (vacuolização) das células meristemáticas do ápice. Vários hormônios vegetais parecem estar envolvidos no mecanismo interno que controla esses processos de crescimento em extensão do caule. A prova de que a auxina participa desse controle está no fato de que altos níveis de auxinas são encontrados justamente nas regiões do caule que estão crescendo mais ativamente. Crescimento das folhas: o crescimento da folha envolve divisão, expansão e diferenciação celular. Embora se acredite que os hormônios vegetais exerçam um papel muito importante nesse crescimento, não se sabe como eles atuam. A aplicação de auxina geralmente promove o crescimento das nervuras e inibe a expansão do mesófilo. O conteúdo de auxina relaciona-se diretamente com as taxas de crescimento das folhas. Folhas jovens são centros ativos de síntese, sendo que essa atividade decresce com a idade das folhas. Crescimento da raiz: o mecanismo interno que controla o crescimento das raízes é muito pouco conhecido. As raízes são extremamente sensíveis às auxinas. Nas raízes concentrações muito baixas de auxina, ineficazes para promover o crescimento em gemas do caule, já apresenta efeito inibitório. Iniciação da atividade cambial: em árvores de regiões temperadas, o câmbio permanece inativo durante o inverno, sendo que na primavera começa uma nova atividade de divisão celular na base de gemas em desenvolvimento, a qual se estende para as partes inferiores de ramos e caules. a auxina fornecida pelas gemas em desenvolvimento estimula a atividade cambial na primavera. A remoção das gemas paralisa a divisão celular no câmbio e a aplicação de auxina

4 na parte superior de ramos sem gemas resulta na ativação basípeta normal do câmbio. Dominância apical: o crescimento de ramos laterais está geralmente sob controle do ápice vegetativo. A dominância apical é determinada pela quantidade e o balanço de vários hormônios, bem como pelo estado nutricional dos tecidos. Aplicada a caules decapitados, a auxina aumenta fortemente a mobilização de nutrientes para a região decapitada em detrimento das gemas laterais, que ficam carentes de substrato para crescimento. Desenvolvimento da flor e do fruto: Em muitas espécies (em Curcubitáces, por exemplo), a auxina estimula a formação de flores femininas. A aplicação de auxina na flor, em muitos casos, retarda a absição do ovário. Frutos de muitas espécies podem ser promovidos por tratamento com auxina, sem necessidade de polinização. As auxinas são efetivas no estabelecimento de frutos de tomate, pimenta, tabaco, quiabo etc. As auxinas atuam ainda na folha, promovendo movimentos de epinastia e retardando a abscisão foliar, embora existam outros hormônios envolvidos no processo de abscisão. Está, ainda, envolvida em movimentos como fototropismo e geotropismo. 2) Giberelinas De todos os hormônios conhecidos as giberelinas são os que mostram os mais espetaculares efeitos quando aplicadas às plantas. Seus efeitos podem ou não ser semelhantes aos da auxina. Difere da auxina porque geralmente promovem grande efeito em plantas intactas e muito pouco em segmentos, enquanto o contrário tende a ser verdade em relação a auxina. Ocorrem em todos os grupos vegetais e em certas espécies de fungos e bactérias, embora não esteja claro como agem nestes últimos. A existência do ácido giberélico foi demonstrada pela primeira vez no japão, em extratos do fungo Giberella fungikuroi que atacava o arroz causando crescimento excessivo do caule. As giberelinas estão presentes por toda a planta, podendo ser detectadas em folhas, caules, raízes, sementes, embriões e pólen. Parecem ser sintetizadas nas mesmas regiões das plantas onde são sintetizadas as auxinas, isto é, ápice do caule, folhas em crescimento, sementes e embriões em desenvolvimento, embora não necessariamente ao mesmo tempo e nas mesmas taxas. As giberelinas estão presentes em menor concentração nas raízes, embora tenham sido detectadas em todas onde foram procuradas, como ervilha, arroz, trigo e milho. Também ocorrem na seiva dos vasos liberianos de muitas plantas, indicando que elas são transportadas pelo floema. Já foi mostrado que as

5 giberelinas exógenas são translocadas na mesma velocidade que os constituintes do floema, como carboidratos e aminoácidos, a cerca de 5 cm/hora. Modesto e Siqueira (1981) mencionam que existem mais de 50 compostos conhecidos de giberelinas com estruturas semelhantes, exercendo os mesmos efeitos sobre as plantas, porém em graus diferentes. São substâncias quimicamente relacionadas com o ácido giberélico, GA 3. As giberelinas causam alongamento do caule quando aplicadas a plantas intactas. Em geral, considera-se que as giberelinas causam o crescimento por um efeito no alongamento celular. Efeitos biológicos Floração: uma das mais importantes propriedades fisiológicas das giberelinas é que elas podem induzir floração em plantas de dias longos, mantidas em condições não indutivas. Assim, elas podem substituir uma condição específica do meio ambiente, sem a qual uma determinada espécie permaneceria vegetativa. Em plantas de dias curtos ou neutras, as giberelinas são incapazes de induzir floração em condições não indutoras. Podem substituir o período de frio exigido por certas plantas, para que haja floração. A velocidade de floração também pode ser acelerada pelo tratamento com giberelinas. Exemplo disto é a Sequoia gigantea que leva 70 anos para produzir estróbilos, entretanto os produz dentro de um ano após tratamento com giberelina. Expressão sexual: as giberelinas induzem a formação de flores masculinas em determinadas condições. Também aumentam o crescimento de certos órgãos florais, como o alongamento do estigma além das anteras em flores do tomate, o que facilita a fecundação cruzada. Partenocarpia: as giberelinas podem induzir a formação de frutos sem o processo normal da fecundação. Isto é bastante útil na obtenção de frutos nos quais a auxina não faz efeito, como a maçã. Em maçã depois de um mês os frutos partenocárpicos resultantes da ação de GA 4 e GA 7 mostraram a mesma taxa de crescimento que os frutos normalmente fertilizados. Germinação e quebra da dormência: sabe-se que as giberelinas têm um papel chave na germinação de sementes, estando envolvida tanto na quebra da dormência como no controle da hidrólise de reservas, da qual depende o embrião em crescimento. Crescimento: os efeitos mais espetaculares das giberelinas aparecem no crescimento, especialmente no alongamento do caule de plantas intactas. O crescimento foliar também pode ser aumentado pela aplicação de giberelina. Foi descoberto que as giberelinas revertem a inibição do alongamento de ervilha anã causado pela luz vermelha. Baseando-se neste estudo, Lockhart sugeriu que o fitocromo possa diminuir a síntese de giberelina, o que seria confirmado por outros exemplos, em que o ácido giberélico exógeno pode contrabalançar os efeitos de luz vermelha como no caso da abertura do gancho

6 no feijão. Por outro lado, Ferri (1986) refere que o nível endógeno dos hormônios é afetado pelo fitocromo e isto também é válido para as giberelinas. Refere que estudos realizados com Rumex evidenciaram que a ação da luz vermelha promove um aumento de giberelinas e citocininas, o que leva a germinação das sementes. Nesta planta, pesquisadores detectaram giberelinas imediatamente após um lampejo de luz. Logo, parece que em Rumex a quebra da dormência está associada a presença de giberelinas e citocininas, e que o fitocromo ativaria a síntese desses dois grupos de hormônios. 3) Citocininas As citocininas são substâncias reguladoras do crescimento que causam divisão celular nas plantas. Desde sua descoberta, na década de cinqüenta, como hormônio da divisão celular, tem sido mostrado que citocininas também estão envolvidas ou têm efeitos na diferenciação, alongamento celular, desenvolvimento de organelas, atividade enzimática, abertura estomática, desenvolvimento de frutos e hidrólise de reservas de sementes. A primeira citocinina, denominada cinetina, foi isolada por volta de 1954 usando-se DNA autoclavado de esperma de arenque. Muitas citocininas sintéticas mostram atividades mais altas do que as naturais. Desde o isolamento da cinetina, um grande número de citocininas sintéticas foi produzido em laboratório. São substâncias derivadas da adenina, que é bem conhecida como uma das bases nitrogenadas das moléculas do DNA e RNA. A primeira citocinina natural em plantas foi extraída e cristalizada por Letham de grãos de milho em desenvolvimento, em Por isso foi denominada zeatina, sendo esta a citocinina natural mais ativa conhecida e dez vezes mais potente que a cinetina. Ferri (1986) refere que muito pouco se sabe a respeito do movimento de citocininas nas plantas. Há, entretanto, pouca dúvida de que os meristemas da raiz são as principais regiões de síntese de citocininas. Análise de exsudatos de raiz ou de seiva de xilema vinda das raízes revelam alta concentração destes hormônios. As citocininas também podem ser sintetizadas nas partes aéreas de uma planta e altos níveis são encontrados em frutos em desenvolvimento, embora ainda não seja claro se são sintetizadas no local. Pode se concluir que as citocininas translocam-se livremente no xilema para todas as partes em que existem como hormônios livres, bem como em formas ligadas com açúcares (nucleosídeos) e fósforo (nucleotídeos). Ocorrerem na maioria das células como parte do RNA transportador solúvel e são específicas de alguns RNAs transportadores, como de serina e tirosina. O fato de invariavelmente estarem junto do anticodon sugere que possam agir

7 diretamente no local de síntese de proteína por modificar a escrita no código genético ou controlar a tradução dos ribossomos. Efeitos biológicos Divisão celular: as citocininas promovem divisão celular em geral por uma interação com auxinas. A divisão celular é promovida em concentrações extremamente baixas. O efeito de citocininas na divisão celular é geral através do reino vegetal e foi mostrado em bactérias, fungos, e em alguns protozoários, como Paramecium. Há indícios de que as citocininas induzem divisão celular em animais superiores; foram detectadas no RNA transportador de macaco, carneiro, rato e homem. Alongamento célula: a cinetina induz crescimento não somente através da divisão celular, mas também através de alongamento celular. Em muitos casos esses efeitos são duplicados com auxinas, tendo sido observado não somente em tecidos estiolados como também em células de folhas adultas crescidas inteiramente em luz, mas tinham parado sua expansão. Diferenciação: o efeito mais dramático das citocininas é sua interação com as auxinas no controle da morfogênese e a formação de órgãos em tecidos em cultura. Em tais culturas foi demonstrado que numa situação balanceada dos dois hormônios, o calo (tecido) cresce como um bloco amorfo de tecido. Se a concentração de cinetina era diminuida ou a de AIA aumentada, então ocorria a formação de raízes nos calos. Por outro lado, nos calos onde a concentração de cinetina foi aumentada ou o AIA diminuido, ocorreu formação de gemas. Retardamento da senescência: a capacidade das citocininas de retardar o envelhecimento de folhas, deve-se ao fato de que sua ação parece retardar a degradação de proteínas foliares e o desaparecimento da clorofila que normalmente ocorre durante a senescência. O envolvimento das citocininas na síntese de proteínas poderia explicar sua capacidade de contrabalançar alguns dos efeitos produzidos por certos patógenos de plantas. Crescimento de gemas laterais: as citocininas promovem o crescimento de gemas laterais normalmente inibidas por auxina endógena do ápice. Este efeito parece está relacionado com efeitos desse hormônio na diferenciação de tecidos vasculares. Germinação: as citocininas têm a capacidade de promover germinação em algumas espécies, quebrando a dormência. São capazes de substituir a necessidade de luz vermelha para a germinação em sementes de alface, permitindo que a germinação ocorra mesmo no escuro. Esses hormônios podem ter um efeito do tipo de sinergismo com a luz vermelha na promoção de germinação, de modo que se ambos forem aplicados simultaneamente, as sementes germinam mais rapidamente do que só com luz vermelha.

8 Levitt (1974), chama atenção para o fato de que todos os três grupos de reguladores de crescimento (auxinas, giberelinas e citocininas) aparentemente se interrrelacionam. Eles algumas vezes atuam em seqüência. Citocininas e giberelinas aparecem como dominantes nas fases iniciais do desenvolvimento de semente e auxinas dominam as fases posteriores. A interação entre estes três grupos de reguladores de crescimento está mais explicada na ativação de genes e síntese proteíca. 4) Etileno Há muito tempo já se sabia que esta substância simples afetava o crescimento de plantas. Porém com o aperfeiçoamento de técnicas sensíveis para a sua detecção e medida de sua concentração ficou claro que o etileno é um hormônio de plantas. O advento da técnica de cromatografia de gás revolucionou o estudo do papel do etileno e hoje sabe-se que o etileno, que é um gás, é o hormônio envolvido na senescência foliar e no amadurecimento de frutos. Na literatura mais antiga, aparecem freqüentemente citações do uso de fumaça para acelerar o amadurecimento de frutos, alteração de sexo de flores no pepino e promoção da floração no abacaxi. Em 1910, um fisiologista russo mostrou que o etileno era o componente ativo do gás de iluminação que causava a desfolhação de árvores usadas na arborização de ruas em várias cidades da Alemanha. A sugestão inicial de que as plantas produziam etileno vem de um trabalho que mostrava a produção de um gás por laranjas, o qual promovia o amadurecimento de bananas. Em 1934, finalmente foi provado quimicamente que as plantas produzem etileno. Ferri (1986) refere que o uso do termo hormônio para o etileno é uma prática aceita, embora sendo o etileno um gás, o uso do termo hormônio é adequado, desde que seja lembrada a distinção em relação ao transporte. O etileno é o único hormônio gasoso conhecido até hoje e seu transporte ocorre através de tecidos vivos ou mortos.uma das vantagens de ser gasoso é que não são essenciais mecanismos de desintoxicação ou degradação, o que representa uma economia na regulação dos níveis hormonais. O etileno é removido das plantas por se difundir na atmosfera que cerca a planta. O estudo do etileno ganhou incremento com a introdução da cromatografia de gás, por volta de 1959 e isto foi demonstrado pelo aumento no número de publicações nesta área a a partir de O etileno não é um metabólito normal de animais e sua aplicação exógena praticamente não tem efeito, a não ser como anestésico. Durante muito tempo foi usado como anestésico em seres humanos, sendo esta prática abandonada devido o surgimento de outros anestésicos menos inflamáveis.

9 Já foi demonstrado que algumas bactérias produzem etileno, mas pouco se sabe do efeito na fisiologia das bactérias. Em fungos, o etileno geralmente promove a germinação de esporos e inibe o crescimento do micélio. Nos vegetais superiores o etileno é produzido em quase todas as células. Foi demonstrado que em plântulas de ervilha estioladas, há grande produção deste gás. As taxas mais altas de produção estão associadas com regiões meristemáticas e os tecidos da região dos nós, ao passo que taxas mais baixas estão relacionadas com tecidos dos entrenós. Já foi demonstrada a produção do etileno em raízes, caules, flores e frutos. Há pouca indicação da produção por sementes. A produção de etileno aumenta em órgãos feridos, folhas e flores, gemas dormentes, como também durante a senescência e abscisão de tecidos foliares e florais. O nível de etileno aumenta nas flores após a polinização e nos frutos à medida em que amadurecem. A fumigação de uma folha com etileno provoca sintomas na planta toda. Parece que a difusão em plantas depende da natureza do tecido. Assim, em madeira o movimento é 100 vezes maior longitudinalmente que transversalmente. Em geral, temperaturas relativamente altas aumentam a produção de etileno, enquanto temperaturas baixas inibe. Entretanto, temperatura baixa (próximas de zero) também pode aumentar a produção de etileno; por exemplo uma doença fisiológica na pêra chamada amadurecimento prematuro está associada à baixa temperatura, que causa um aumento de etileno. Concentrações baixas de O 2 inibem a produção do etileno pelas plantas, logo concentrações baixas de oxigênio retardam o amadurecimento de frutos. A produção do etileno pode ser regulada pela luz, que pode aumentar ou diminuir a taxa de produção. Esta aumenta após iluminação, em sementes de alface e de sorgo. A luz diminui a produção de etileno na região do gancho plumular. Neste caso, os comprimentos de onda efetivos são o vermelho e vermelho-extremo e o pigmento envolvido é o fitocromo. A aplicação de vermelho-extremo promove a síntese de etileno e a formação do gancho. Substâncias reguladoras de crescimento e produção de etileno Auxinas: com o advento da cromatografia a gás, conseguiu-se mostrar definitivamente que auxinas aumentam a produção de etileno. Hoje sabe-se que o etileno atua como intermediário em um grande número de fenômenos regulados pela auxina. Em geral, o aumento do etileno ocorre cerca de uma hora após a aplicação de auxina. A produção de etileno induzida por auxina parece ser responsável por fenômenos como: epinastia, iniciação de raízes, inibição do crescimento, promoção de floração em bromeliáceas, etc.

10 Giberelinas: as giberelinas têm efeito variados na produção de etileno. Na maioria dos casos estudados, elas causavam um pequeno aumento na produção de etileno. Citocininas: em geral, as citocininas aumentam de duas a quatro vezes a produção de etileno, o que é pouco quando comparado com as auxinas. As citocininas ampliam o efeito das auxinas e a interação entre citocininas e auxinas é uma forma de sinergismo, ou seja, a produção de etileno é bem maior que sob o efeito a auxina ou citocininas aplicadas isoladamente. Ácido abscísico: promove a produção de etileno em folhas e frutos. A capacidade do ABA de causar abscisão é correlacionada com um aumento na produção de etileno. Inibidores do crescimento: muitos retardantes são compostos quaternários de amônia, que reduzem o crescimento das plantas, dando-lhes um aspecto normal, porém de hábito anão. Eles inibem parcialmente a produção de etileno. Efeitos biológicos Dormência: Um breve tratamento com etileno durante a embebição acelera ou aumenta a germinação de muitas sementes. O efeito promotor do etileno seria aumentar a liberação e o movimento de enzimas cuja síntese é induzida por giberelinas. O efeito do etileno na quebra da dormência em gemas de plantas lenhosas é bastante conhecido e a literatura mais antiga mostra a associação entre a quebra de dormência e gás de iluminação. O etileno estimula a germinação de esporos de fungos. A germinação do pólen de pêssego é promovida por etileno e o crescimento do tubo polínico é promovido pelo etileno, muito embora concentrações superiores a 10 ppm inibam seu crescimento. Expansão de órgãos: o etileno inibe o alongamento celular e portanto o crescimento do caule em dicotiledôneas. Em monocotiledôneas tem um efeito inverso, sendo em muitos casos promotor de crescimento. A capacidade do etileno de controlar alongamento celular é menos efetiva em tecidos mantidos em luz. O etileno inibe o crescimento da raiz e causa um aumento do número de pêlos das raízes em algumas plantas. Inibe ainda a expansão da folha e causa anomalias na forma e no hábito das folhas. o que parece ser devido a uma inibição da divisão celular. O enrolamento das gavinhas também parece ser regulado pelo etileno que tem um aumento na sua produção devido a estímulos mecânicos. Epinastia: a capacidade do etileno de causar epinastia depende da presença de auxina. O etileno altera o padrão de transporte da auxina e a

11 epinastia seria o resultado da inibição do transporte lateral de auxina para o lado inferior do pecíolo. A porção superior do pecíolo tem mais auxina quando a planta é tratada com etileno. Formação de raízes: o etileno pode causar a iniciação de raízes em folhas, caules, pedúnculos florais e raízes. Concentrações superiores que 10 ppm podem inibir a formação de raízes. Hipertrofia: o etileno causa hipertrofia de lenticelas, córtex e vários outros tecidos e também promove a formação de calo. Floração: o etileno pode promover ou inibir a floração. A promoção de floração pelo etileno já foi registrada em bromélias (ex. abacaxi), mangueiras e macieiras. Vale lembrar que na maioria das plantas estudadas o etileno não induz a floração e algumas vezes até a inibe. Senescência de folhas e flores: pode ser acelerada pelo etileno. O AIA pode retardar ou bloquear a capacidade do etileno de induzir senescência de flores. Em relação a senescência foliar parece que o efeito do etileno é indireto ele regularia possivelmente os níveis de auxina, que por sua vez regulam ou mantêm a juvenilidade dos tecidos. Abscisão: o etileno induz abscisão prematura de folhas, flores e frutos. É muito ativo em plantas intactas e quanto mais velha for a planta mais ativo é o etileno, isto porque nelas os níveis de auxina sejam menores. Amadurecimento dos frutos: constitui um tipo especial de senescência. O etileno causa amadurecimento de frutos adultos, mas ainda imaturos. A falta de oxigênio inibe a síntese de etileno. A giberelina parece antagonizar o etileno em alguma fase do amadurecimento dos frutos: ela atrasa o desenvolvimento da cor vermelha no tomate, mas o padrão de respiração não é afetado. Para retardar a maturidade do fruto é comum eliminar-se o etileno dos locais de armazenamento o que se faz usando-se baixas temperaturas que inibem a síntese de etileno; uso de alto nível de CO 2 e de baixo O 2, pois o primeiro antagoniza a ação do etileno e o segundo, quando em níveis baixos, reduz a síntese do hormônio. Regulação da síntese de RNA e Proteínas é uma parte importante da ação do etileno. Em frutos na fase de pré-climatério o etileno aumenta a síntese de RNA da mesma forma que há um aumento da síntese proteíca em muitos frutos quando estes amadurecem. 5) Ácido abscísico e outros inibidores Os inibidores de crescimento são substâncias reguladoras que retardam os processos de crescimento e desenvolvimento das plantas, tais como o alongamento de raízes e caules, a germinação de sementes e o brotamento de gemas. Eles podem também reprimir o crescimento de segmentos isolados de

12 caules e podem agir como antagonistas de promotores, como as auxinas, giberelinas e citocininas. Os primeiros inibidores naturais detectados em plantas foram o ácido cinâmico e as cumarinas. Substâncias do grupo dos flavóides e o ácido clorogênico também são incluídas entre os inibidores de crescimento, pois são capazes de agir sobre o alongamento, a germinação e o crescimento de gemas. Por volta de 1965, estudos de abscisão em algodoeiro levou ao isolamento de um inibidor a qual foi dado o nome de abscisina II e cuja quantidade presente na planta estava associada com a intensidade de abscisão dos frutos maduros. Um outro grupo de pesquisadores trabalhando com o controle de dormência em árvores decíduas, isolou um inibidor ao qual denominaram dormina e de estrutura idêntica à abscisina II. Posteriormente outros estudos chegaram a identificação da abscisina sendo esta substância agora denominada por acordo mútuo de ácido abscísico (ABA). O ABA inibe vários processos de crescimento, mas seu efeito mais marcante está associado à dormência de gemas de plantas lenhosas e à queda natural de folhas e frutos. Além desses efeitos é responsável pela inibição da germinação de muitas sementes e provoca inibição de floração em algumas plantas de dias longos. Os efeitos retardantes dos inibidores naturais nos processos de crescimento parecem envolver interações com os promotores do crescimento. Essas interações são conhecidas ao nível fisiológico, onde certos inibidores agem como antagonistas dos promotores. É o caso, por exemplo, do antagonismo entre as giberelinas e o ácido abscísico na dormência de gemas e das auxinas e cumarinas no crescimento. De modo geral os inibidores de crescimento constituem dois grupos: compostos fenólicos, dos quais os mais conhecidos e estudados como inibidores, em plantas, são as cumarinas e seus derivados; e compostos não fenólicos (ABA). A ocorrência de ácido abscísico é ampla em vegetais superiores, porém também já foram registrados em pteridófitas e musgos. Sabe-se que os promotores de crescimento assim como os inibidores, têm caminhos biossintéticos a partir de precurssores comuns, dessa forma, a síntese dos inibidores de crescimento poderia funcionar como um mecanismo para reduzir a concentração dos promotores, desviando uma grande parte dos precurssores para sua própria biossíntese. Os inibidores de crescimento acumulam-se nos órgãos em que os efeitos são manifestados; são sintetizados por tecidos verdes; deprimem a germinação e a abertura de gemas. Os inibidores que são compostos fenólicos, têm sua síntese suscetível à intensidade da luz e alguns podem agir inibindo o crescimento de raízes. Compostos não fenólicos como o ABA, agem em concentrações extremamente baixas e atuam principalmente sobre a abertura de gemas e germinação. Sua síntese está subordinada às variações fotoperiódicas e promovem abscisão, estando portanto envolvidos nos processos de senescência.

13 Efeitos biológicos de compostos fenólicos A cumarina e seus derivados têm atividades diversas, funcionando as vezes como inibidores, outras como estimuladores do crescimento ou da germinação, dependendo em ambos os casos, da concentração. Sementes de cumaru colocadas em placa de Petri e rodeadas por sementes de alface, tomate ou rabanete, provocam a inibição total dessas sementes, embora não afete a sua própria germinação. Este efeito da cumarina existente nas sementes do cumaru, pode representar um mecanismo ecológico para evitar a competição de outras espécies, impedindo-as de germinar e crescer ao seu redor. A cumarina também exerce seus efeitos sobre fungos, inibindo a germinação de esporos da ferrugem do trigo. Efeitos biológicos do ácido abscísico O ácido abscísico é, conhecidamente, um dos mais potente e freqüente inibidor natural de sementes. A aplicação exógena de ABA a sementes de maxixe, que é fotoblástica negativa, provoca a inibição da germinação proporcionalmente à concentração do inibidor. A aplicação exógena de ABA pode, também, provocar abscisão de frutos ou folhas. Esses efeitos, porém, dependem da idade da planta ou da folha, já que folhas jovens são menos sensíveis ao tratamento com ABA. QUESTÕES PARA A FIXAÇÃO DA APRENDIZAGEM 1. Qual a diferença entre hormônios e reguladores de crescimento? 2. Cite alguns dos efeitos biológicos da auxina. 3. Quais os locais de síntese de auxina nos vegetais? 4. Cite efeitos biológicos das giberelinas e citocininas. 5. Como age o etileno e onde é sintetisado? 6. Cite alguns dos efeitos biológicos da cumarina e do ácido abscísico (ABA)? BIBLIOGRAFIA INDICADA AO ALUNO 1. COUTINHO, L. H. Botânica. v. 2, 7ª ed., São Paulo, Cultrix, p. il. 2. FERRI, M. G. Fisiologia vegetal 1. 2ª ed. São Paulo: EPU, MODESTO, Z. M. M. & SIQUEIRA, N. J. B. Botânica. São Paulo, Editora Pedagógica e Universitária - EPU, 1981.

14 4. RAVEN, P. H., EVERT, R. F. & CURTIS, H. Biologia vegetal, 2ª ed., Rio de Janeiro, Guanabara Dois, p. il. 5. STREET, H. E. & ÖPIK, H. Fisiologia das angiospermas. São Paulo, Editora Polígono S.A., 1974.

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