UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA

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1 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA Vespas solitárias (Hymenoptera: Aculeata) nidificando em ninhos-armadilha na Estação Ecológica de Ribeirão Preto, Mata Santa Teresa, Ribeirão Preto, SP Janaina Fernandes Silva Dissertação apresentada a Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia. RIBEIRÃO PRETO 2008

2 UNIVERSIDADE DE SÃO PAULO FFCLRP DEPARTAMENTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENTOMOLOGIA Vespas solitárias (Hymenoptera: Aculeata) nidificando em ninhos-armadilha na Estação Ecológica de Ribeirão Preto, SP Janaina Fernandes Silva Orientador: Prof. Dr. Carlos Alberto Garófalo Dissertação apresentada a Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Ciências, Área: Entomologia. RIBEIRÃO PRETO 2008

3 Dedico este trabalho à minha mãe Nilza Romana Fernandes da Silva

4 AGRADECIMENTOS Meus sinceros agradecimentos a todas as pessoas que contribuíram para a realização deste trabalho: Ao Prof. Dr. Carlos Alberto Garófalo, pela oportunidade e por tudo que me ensinou, contribuindo para o meu crescimento científico e intelectual, sempre demonstrando muita paciência, compreensão e profissionalismo; Ao técnico do Departamento de Biologia da FFCLRP-USP, José Carlos Serrano pela montagem e instalação dos sítios de coleta, pelo auxílio nas coletas, pelos registros fotográficos, pela identificação do material e pelas dicas. Seu trabalho foi fundamental para a realização deste trabalho; Ao funcionário do Departamento de Biologia da FFCLRP-USP Edílson Simão Ribeiro da Silva pelo auxílio nas coletas; À Renata Andrade, por toda ajuda, paciência e amizade; Ao Instituto Florestal pelo apoio e concessão do local para a realização do trabalho na Estação Ecológica de Ribeirão Preto, Mata Santa Teresa; À CNPq pela concessão da bolsa de mestrado; À amiga Juliana Duarte de Souza Alonso por toda ajuda, amizade, apoio, paciência e companheirismo durante todo o período deste trabalho; Ao amigo Ricardo Marques Couto por toda ajuda, dicas, generosidade, apoio, paciência e amizade desde o início deste trabalho; Ao amigo Gustavo, pelo afeto, amizade e alegria; À Tatiana Carneiro pelo apoio e amizade; A todos os colegas e companheiros de departamento: Graziella Marques, Sidnei Mateus, Leo, Alex, Maria Juliana, Gisele, Rogério, Ana Rita, Vanessa, Camila, Giovana, Elynton, Sebastião, Cidinha, Túlio, pela ótima convivência e amizade; Aos meus pais, minha irmã Thaísa e ao meu namorado André por todo amor, segurança, altruísmo, ajuda, apoio e incentivo, minha eterna gratidão; A todos aqueles que contribuíram direta ou indiretamente para a realização deste trabalho.

5 RESUMO O objetivo deste estudo foi examinar a composição das espécies, a diversidade e a abundância das vespas solitárias que nidificam em cavidades preexistentes na Estação Ecológica de Ribeirão Preto, Mata Santa Teresa, SP, Brasil. A amostragem foi realizada durante dois anos, de novembro 2005 a outubro de 2007, utilizando gomos de bambu e tubos confeccionados com cartolina preta como ninhos-armadilha. As armadilhas foram inspecionadas uma vez por mês com um otoscópio. Armadilhas contendo ninhos concluídos foram recolhidas, substituídas por armadilhas vazias e levadas para o laboratório. No laboratório, os ninhos foram mantidos à temperatura ambiente e observados diariamente até a emergência dos adultos. Um total de 253 ninhos de 12 espécies foram amostrados. As vespas Eumeninae foram mais diversas e abundantes, com 508 indivíduos (68% do total) e seis espécies. As vespas da família Crabronidae incluiu 222 indivíduos (29,7%) e duas espécies, e vespas da família Sphecidae (2,3%) três espécies. As espécies mais abundantes foram Pachodynerus nasidens, Pachodynerus guadulpensis, Trypoxylon sp., Trypoxylon lactitarse e Monobia angulosa. Pachodynerus sp., Antezumia sp., Ancistroceroides sp. e Podium rufipes foram as espécies raras. Os inimigos naturais associados aos ninhos incluem indivíduos de Hymenoptera, Diptera e Coleoptera. Causas desconhecidas foram as principais causas de mortalidade para os imaturos espécies analisadas. As freqüências mais altas de nidificações, bem como a maior riqueza de espécies ocorreu durante a quente e chuvosa, em ambos os anos, mas não foi encontrada correlação significativa entre o número de ninhos-armadilha ocupados ou do número de espécies, com a temperatura e precipitação. A razão sexual para a maioria das espécies não foi significativamente diferente de 1:1, exceto para T. aurifrons em ambos os anos e T. lactitarse no segundo ano, as quais mostraram uma razão sexual fortemente desviada para fêmeas. A dominância por uma espécie de Eumeninae é a principal diferença entre a Estação Ecológica de Ribeirão Preto e as outras áreas estudadas do estado de São Paulo.

6 ABSTRACT The aim of this study was to examine the species composition, the diversity and the abundance of the solitary wasps that nest in preexisting cavities in the Ecological Station of Ribeirão Preto, Santa Teresa Forest, SP, Brazil. Sampling was made during two years, from November 2005 to October 2007, utilizing bamboo canes and tubes made of black cardboard as trap-nests. The traps were inspected once a month with a otoscope. Traps containing completed nests were collected, replaced with empty ones and taken to the laboratory. In the laboratory, the nests were kept at room temperature and observed daily until the adults emerged. A total of 253 nests of 12 species were found in the traps. The eumenine wasps were most diverse and abundant, with 508 individuals (68% of all) and six species. The crabronid wasps included 222 individuals (29.7%) and two species, and the sphecid wasps (2.3%) three species. The most abundant species were Pachodynerus nasidens, Pachodynerus guadulpensis, Trypoxylon sp, Trypoxylon lactitarse and Monobia angulosa. Pachodynerus sp, Antezumia sp., Ancistroceroides sp and Podium rufipes were the rare species. The natural enemies associated with the nests included Hymenoptera, Diptera and Coleoptera. Unknown causes were the primary cause of immature mortality for the analyzed species. The highest nesting frequencies as well as the highest richness of species occurred during the hot and wet season in both years but no significant correlation was found between the number of occupied trap-nests or number of species, and temperature and precipitation means. The sex ratio for most of species was not significantly different from 1:1, excepting T. aurifrons in both years and T. lactitarse in the second year, which showed a sex ratio strongly female-biased.the dominance by an eumenine specie is the main difference between the Ecological Station of Ribeirão Preto and the other studied areas of São Paulo state.

7 SUMÁRIO 1. Introdução Objetivos Materiais e Métodos Área de estudo Metodologia Análise dos dados Resultados Composição da comunidade Abundância sazonal Nidificações nos sítios de coleta e ocupação dos diferentes tipos de ninhos-armadilha Número de indivíduos emergidos Mortalidade das espécies de vespas mais abundantes Pachodynerus nasidens Pachodynerus guadulpensis Trypoxylon sp Trypoxylon lactitarse Monobia angulosa Trypoxylon aurifrons Riqueza, diversidade, uniformidade e similaridade das espécies Riqueza de espécies Diversidade, similaridade e uniformidade das espécies Discussão Conclusões Referências Bibliográficas...45

8 1 1. INTRODUÇÃO Diversidade Biológica é a variedade e número de organismos vivos presentes no planeta, todas as espécies de plantas, animais e microorganismos, incluindo todos os seus genes, a variabilidade genética entre as espécies, tanto de populações isoladas geograficamente como entre indivíduos de uma mesma população, seus ecossistemas e suas intrincadas relações com o meio ambiente em que vivem (Primack & Rodrigues, 2001; Restello, 2003). A Diversidade Biológica participa de forma direta na vida e sobrevivência humana através da manutenção de ciclos ambientais do planeta, como o da água, dos climas, dos nutrientes e outros, bem como através da imensa quantidade de alimentos, produtos utilizados para fins medicinais e do potencial uso de derivados da flora e fauna já utilizados e dos ainda desconhecidos (Restello, 2003) Alterações e perda de habitat provocados por desmatamento, incêndios, fragmentação, agentes poluidores e implementação de extensas áreas de monocultura são atualmente as principais ameaças à diversidade biológica, causando uma grande preocupação aos especialistas envolvidos com a conservação dela (Gazola, 2003; Loyola, 2005). Segundo Davison et al. (2007), florestas tropicais desmatadas demorariam cerca de 70 anos para se recuperarem, porém o fato de a floresta recuperarse não significa que retomará a riqueza da biodiversidade original. A vegetação não volta a ser tão rica quanto a antiga cobertura e a recolonização de espécies animais dependerá de sua manutenção nas áreas próximas à floresta. As fragmentações de habitat limitam o potencial de dispersão e colonização, pois, devido ao perigo de predação, muitas espécies de aves, mamíferos e insetos do interior da floresta não cruzarão nem mesmo faixas estreitas de ambiente aberto, resultando na não recolonização de fragmentos após o desaparecimento da população original (Lovejoy, 1986; Bierregaard et al., 1992). Desse modo, fragmentos isolados não serão colonizados por muitas espécies nativas, e com o passar do tempo algumas espécies tornar-se-ão extintas nesses fragmentos (Restello, 2003). Essas fragmentações poderiam afetar diretamente populações de Hymenoptera como Pachodynerus nasidens (Vespidae), uma espécie de vespa solitária de vôo lento e de pequeno raio se comparado a outras espécies como Sceliphron assimile (Sphecidae), e que constrói seus ninhos perto de seus recursos alimentares (Freeman & Jayasingh, 1975). Morato & Campos (2000) relatam que espécies de abelhas que parecem ser mais adaptadas à mata contínua

9 2 construíram uma quantidade proporcionalmente muito menor de ninhos nos fragmentos estudados do que na mata contínua. A riqueza e abundância de espécies de invertebrados fornecem uma grande base de informação para auxiliar na conservação da biodiversidade e manejo de reservas florestais (Pyle et al., 1981; Murphy, 1997; Arouca, 2005). Devido ao seu curto ciclo de vida e capacidade de muitas gerações em pequeno espaço de tempo, respondem mais rapidamente às mudanças ambientais (com respostas demográficas e dispersivas) do que organismos com ciclo de vida mais longo, e também podem ser amostrados em maiores quantidades com escalas e técnicas mais refinadas do que organismos maiores (Lewinsohn et al, 2005). Insetos compõem o grupo de macrorganismos com a maior plasticidade adaptativa, o que permitiu a eles a colonização de quase todos os habitats, sendo o grupo de animais mais diversificado do planeta e parte crucial da cadeia trófica de muitos ambientes (Gayubo et al., 2005). Como são elementos essenciais para a manutenção de ecossistemas, podem ser utilizados como bioindicadores de qualidade ambiental (LaSalle & Gauld, 1993; New, 1995; Silveira Neto et al., 1995; Loyola, 2005; Gayubo et al., 2005), pois respondem rapidamente às perturbações nos recursos de seu habitat e microhabitat, alterações na paisagem e às mudanças na estrutura e função dos ecossistemas (Arouca, 2005), sendo, dessa forma, um bom material para projetos de manutenção e conservação de recursos naturais (Fischer, 1998; Restello, 2003). Devido à grande importância deste grupo, todos os programas voltados para biodiversidade e conservação deveriam considerar a fauna de insetos como componentes prioritários (Kim, 1993; Gayubo et al., 2005). Os Hymenoptera, que compreendem espécies fitófagas, predadoras, sociais, solitárias, parasitas e parasitóides, são de interesse especial para a conservação, pois realizam funções fundamentais nos ecossistemas terrestres como a polinização, controle de populações de insetos herbívoros e ciclagem de nutrientes, podendo ser muito sensíveis aos efeitos de perturbações ambientais (LaSalle & Gauld, 1993; Loyola, 2005). Gayubo et al (2005) afirmam que vespas das famílias Sphecidae, Crabronidade e Ampulicidae são bons indicadores de biodiversidade, com garantia de confiabilidade

10 3 para apresentação de resultados em qualquer generalização estabelecida, pois cumprem certos critérios como: taxonomia estável e bem conhecida, um conhecimento satisfatório sobre sua história natural, facilidade de amostragem, observação e manejo das populações, Atualmente há espécies de vespas descritas no mundo, sendo muito diversificadas quanto à morfologia e comportamento. Fêmeas da maioria das espécies de vespas solitárias fundam um ninho por vez (O Neill, 2001), podendo construir uma ou mais células dispostas em série linear e separadas, na maioria das vezes, por uma parede de barro (Krombein, 1967; Assis & Camillo, 1997; Loyola, 2005; Santoni & Del Lama, 2007). Geralmente as primeiras células são para o desenvolvimento de fêmeas, sendo maiores e contendo maior quantidade de provisão; e as últimas células são para o desenvolvimento de machos, que são menores e com menor quantidade de provisão em relação às células das fêmeas. (Jayasingh, 1979; Camillo et al., 1996; Camillo et al., 1997; Camillo & Brescovit, 1999; Wearing & Harris, 1999; Loyola, 2005; Santoni & Del Lama, 2007a). Estes Hymenoptera capturam aranhas ou outros insetos para prover alimento para sua prole, exercendo uma pressão de predação bastante significativa nos ecossistemas (Krombein, 1967), sendo importantes reguladoras das populações de suas presas (LaSalle & Gauld, 1993). Entre as diferentes ordens de insetos, estima-se que a Hymenoptera seja responsável por mais da metade de predação de outros insetos (Schoenly, 1990). Apesar da literatura sobre hábitos alimentares de vespas adultas ser fragmentada, pode-se afirmar que o néctar, fluidos de presas ou carcaça de animais sejam as fontes principais e quase exclusivas de alimentação desses Hymenoptera (Hunt, 1991). Tanto machos como fêmeas adultas de vespas são visitantes regulares de flores e importantes consumidores de néctar, embora não sejam elementos principais das comunidades de polinizadores (Evans, 1966). Das espécies de vespas solitárias, 90% das espécies conhecidas nidificam, em sua maioria, no solo; em seguida, o substrato mais usado é madeira com os ninhos podendo ser construídos em tocos, troncos, galhos ou ramos de árvores. Embora algumas espécies cavem buracos na madeira (Evans & Ebehard, 1970), cerca de 5% do total das espécies de vespas solitárias apresentam o hábito de nidificar em cavidades preexistentes (Krombein, 1967). Estas cavidades podem ser o interior da medula de

11 4 plantas, orifícios existentes em árvores, galerias feitas em madeira por besouros ou outros insetos, em gomos de bambu, em orifícios existentes em paredes de construções de alvenaria, em ninhos abandonados de outras espécies, etc (Linsley, 1958; Danks, 1970). Diversos gêneros de vespas das famílias Sphecidae, Crabronidade, Vespidae e Pompilidae apresentam este comportamento (Evans & Eberhard, 1970; Bohart & Menke, 1976). Esta característica de nidificar em cavidades preexistentes tem facilitado o estudo dessas espécies solitárias, pois as fêmeas são atraídas a nidificarem em espaços tubulares preparados pelo homem, os chamados ninhos-armadilha. A utilização de tais ninhos constitui, assim, um método simples e eficiente para amostrar as espécies que vivem em determinada área, evitando aquelas que estejam apenas transitando pelo local (Camillo et al., 1995; Tscharntke et al., 1998). Esta metodologia permite também réplicas espaciais e temporais, através da oferta de quantidades iguais de cada tipo de ninho-armadilha a ser utilizado em um estudo, a fim de evitar diferenças entre esforços amostrais realizados por diferentes coletores usando rede entomológica (Tscharntke et al., 1998; Aguiar & Martins, 2002). A variabilidade de tipo e tamanho dos ninhosarmadilha que podem ser usados, aumenta a probabilidade de mais espécies nidificarem nessas cavidades como também proporciona mais opções de escolha para as fêmeas de uma mesma espécie, que podem preferir ninhos maiores, construindo mais células de cria e aumentando assim o número de descendentes (Wearing & Harris, 1999; Gazola, 2003). A facilidade de utilização do método com ninhos-armadilha tem permitido que alterações da qualidade ambiental tanto por fragmentação de áreas, por agentes poluidores ou por outros fatores que degradem o ambiente sejam também avaliadas com estudos envolvendo as comunidades de vespas solitárias nidificando em tais cavidades (Beyer et al., 1987; Tscharntke et al., 1998; Morato & Campos, 2000; Morato, 2001; Steffan-Dewenter, 2002; Kruess & Tscharntke, 2002; Gayubo et al, 2005).

12 5 2. OBJETIVOS O presente trabalho foi desenvolvido na Estação Ecológica de Ribeirão Preto, Mata Santa Teresa, município de Ribeirão Preto, SP, com o objetivo de responder as seguintes questões: 1. Quais as espécies de vespas solitárias que nidificam em cavidades preexistentes que ocorrem na Estação Ecológica de Ribeirão Preto? 2. A comunidade destes insetos é formadas por espécies já conhecidas ou alguma delas não teve, até então, sua ocorrência documentada? 3. Com qual abundância cada uma das espécies está representada? 4. Quais são os inimigos naturais e quais as taxas de mortalidade que eles impõem às espécies hospedeiras?

13 6 3. MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Área de estudo A Estação Ecológica de Ribeirão Preto (21º13 06 S; 47º W), também conhecida como Mata Santa Teresa, possui uma área de 154,16 ha, com vegetação do tipo floresta estacional semidecidual, tendo seu entorno muito agricultável (Kotchetkoff-Henriques, 2003). A Mata Santa Teresa constitui um dos últimos remanescentes florestais em área de terra roxa da região de Ribeirão Preto, SP. A Estação Ecológica foi criada pelo Decreto Estadual nº , de 13 de setembro de 1984, para proteger a área com cobertura mesófila semi-decídua, possuindo espécies das famílias Lecythidaceae (jequitibás), Apocynaceae (perobas-rosa), Fabaceae (jatobás, jacarandás-paulista), Pinaceae (cedros), Leguminosae (faveiros, monjoleiros) e outras (Kotchetkoff-Henriques, 2003). A mata tem ao seu redor propriedades rurais, dois condomínios residenciais de luxo, e um bairro da periferia, Jardim Progresso, sendo recortada por uma estrada, que permite a entrada de veículos e pessoas que aproveitam esta situação para levar comida inadequada aos animais, depositar lixo, fazer cultos religiosos e até colocar fogo (Kotchetkoff-Henriques, 2003). O tráfego de veículos nesta estrada, trecho de cerca de 1,5 km, constitui fator de degradação ambiental da Estação Ecológica de Ribeirão Preto, prejudicando a sobrevivência da fauna ( A região apresenta altitude de 518m e clima do tipo tropical de altitude com verão chuvoso e inverno seco. A estação seca corresponde aos meses mais frios (maio a agosto) com temperatura média de 19º C. A estação chuvosa corresponde aos meses mais quentes (setembro a abril) com temperatura média de 25º C. A precipitação média anual é de 1426,80 mm de chuva e a média anual da umidade relativa do ar é de 71% ( CAL/I01CLIMA.htm.) Durante o período de estudo, novembro de 2005 a outubro de 2007, a temperatura média mensal mais baixa foi de 12,7C e ocorreu no mês de julho de 2007 e ausências de precipitação ocorreram nos meses de agosto de 2006 e agosto de A

14 7 temperatura média mensal mais alta foi de 33,1C em outubro de 2005 e a precipitação mais alta foi de 469,9 mm em janeiro de 2007 (Figura 1). Figura 1. Temperaturas Médias e Precipitações mensais no período de novembro de 2005 a outubro de 2007 na região de Ribeirão Preto, SP. 3.2 Metodologia Seguindo a metodologia de Camillo et al. (1995), foram utilizados ninhosarmadilha (=NA) feitos com cartolina preta, na forma de pequenos tubos, com uma das extremidades fechadas com o mesmo material. Estes tubos, com 8,8 cm e 0,8 cm de diâmetro (TG) ou 5,8 cm de comprimento e 0,6 cm de diâmetro (TP), foram introduzidos em orifícios feitos em placas de madeira. Outro tipo de NA consistiu de gomos de bambu (GB), com uma das extremidades fechada pelo próprio nó, de vários comprimentos e diâmetros. Os gomos de bambu foram introduzidos em tubos de PVC. As placas, contendo os tubos de cartolina, e os tubos de PVC, com os gomos de bambu, foram distribuídos em suportes de ferro (Figuras 2 e 3), protegidos com uma cobertura de plástico duro, amarelo e instalados em 4 sítios de amostragens cujas localizações podem ser vistas na Figura 4.

15 8 Figura 2. Suporte de ferro utilizado nesse trabalho contendo os ninhos-armadilha. A montagem do experimento foi feita em outubro de Cada sítio continha duas placas de madeira, uma delas com 55 TP e a outra com 55 TG, e 3 tubos de PVC, com gomos de bambu. A área foi visitada mensalmente desde novembro de 2005, e todos os NA foram vistoriados com o auxílio de otoscópios. Em janeiro de 2007, os sítios 3 e 4 foram desativados, devido a atos de vandalismo e conseqüente perda de material, e os suportes foram realocados junto aos sítios 1 e 2 respectivamente, recebendo as identificações 1N e 2N (Figura 5). Figura 3. Placa de madeira, com os tubos de cartolina, e os tubos de PVC, com os gomos de bambu, distribuídos no suporte de ferro, protegidos com uma cobertura de plástico. Nas inspeções mensais os NA contendo ninhos completados foram retirados do local e levados ao laboratório. O ninho retirado era substituído por um novo ninho similar. No laboratório, os tubos de cartolina contendo ninhos foram introduzidos em

16 9 tubos de ensaio, com comprimento maior que o comprimento do NA. Os gomos de bambu contendo ninhos tiveram suas entradas introduzidas em tubos de polietileno com 5,0-10,0 cm de comprimento e com diâmetro ligeiramente superior àquele do NA, e tendo uma das extremidades fechadas com rolha de cortiça. Todos os ninhos foram deixados à temperatura ambiente e vistoriados diariamente para verificar a ocorrência ou não de emergências. Conforme os adultos emergiram, eles foram coletados e em seguida mortos sob vapor de acetato de etila e preparados para ser depositados na coleção do Setor de Ecologia do Departamento de Biologia da Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto-USP. Após a emergência dos indivíduos os ninhos foram abertos e analisados quanto ao número de células de cria, presença de imaturos mortos, estágio em que a morte ocorreu e a causa da mortalidade. Os ninhos sem emergências foram também abertos e analisados quanto aos aspectos anteriormente citados. Os imagos que foram encontrados mortos em suas células puderam ser identificados quanto ao sexo. Devido a impossibilidade de determinar o fator responsável pela morte dos imaturos, ela foi considerada como resultado da ação de causas desconhecidas.

17 Figura 4. Localizações dos sítios de coleta instalados na Estação Ecológica de Ribeirão Preto - SP 10

18 Figura 5. Localizações dos sítios de coleta após janeiro de

19 Análises dos dados As análises estatísticas seguiram Zar (1984) e foram feitas utilizando-se o programa StatSoft Statistica 7.0, StatSoft Inc. ( ), Tulsa, OK, USA. Análises de correlação de Pearson foram realizadas para verificar a intensidade da associação entre a freqüência de nidificação e os valores de temperatura e precipitação. Para a realização de análises comparativas entre as taxas de mortalidade e também da razão sexual foi utilizado o teste do qui-quadrado. Essas análises foram feitas a partir das informações a respeito do número de células de cria, em ninhos de cada espécie que nidificou na área, do número total de machos e fêmeas emergidos, número de inimigos naturais emergidos e número de indivíduos mortos. O índice de diversidade de Shannon-Wiener (Shannon & Weaver, 1949) é um índice derivado da teoria da informática, que mede o grau de incerteza para se prever a qual espécie pertencerá um indivíduo de uma comunidade com um determinado número de espécies e um determinado número de indivíduos, escolhido de forma aleatória; sendo relativamente independente do tamanho da amostra, apresentando distribuição normal e atribui peso maior às espécies raras (Gazola, 2003). Este índice é um dos mais importantes e utilizados em trabalhos de Ecologia. Os índices de diversidade de espécies foram obtidos pelo número de indivíduos produzidos, utilizando a função Shannon-Wiener: H = Σ ph 1 nph, onde ph é a proporção de indivíduos coletados durante toda a coleta na agaésima espécie. Os índices de uniformidade foram obtidos segundo Pielou (1966): J = H / H Max, onde H é o índice de Shannon-Wiener e H Max é o logarítimo (1n) do número total de espécies na amostra. Os valores deste índice variam de 0 a 1. O índice de similaridade de Morisita foi calculado para medir a similaridade da fauna de vespas entre os sítios amostrados, considerando a abundância relativa de ninhos obtidos, sendo uma ferramenta para cálculo de distribuição populacional e similaridade de comunidades. Esse índice varia de 0 a 1 e quanto mais próximo de um, mais semelhante as áreas amostradas (Ferreira et al., 2007).

20 13 Utilizou-se também o índice de similaridade de Sorensen (Sorensen, 1948) o qual considera a presença e a ausência das espécies, para comparar a composição das comunidades dos sítios estudados. Q.S = 2a/ (2a + b + c), onde a é o número de espécies comuns em 2 sítios tomados para a comparação, b é o número de espécies exclusivas registradas no primeiro sítio e c é o número de espécies exclusivas registradas no segundo sítio comparado. Os índices citados acima foram calculados utilizando-se o programa PAST e comparados através do teste t de Hutchenson (1970), utilizando-se o programa Bio-Dap (Magurran, 1988) O método de rarefação, que estima a riqueza de espécies para um número de ninhos padronizado e no qual a abundância de espécies foi submetida, foi feito utilizando-se o programa EcoSim (Gotelli & Entsminger, 2001). Para esta estimativa foi tirado um número k de ninhos ao acaso da amostra e o número de espécies obtidas foi registrado. A média do número de espécies obtida foi utilizada como a riqueza de espécies esperada para um número k de ninhos. Através deste método também foi possível calcular a variância e assumindo que ambas são originadas de uma distribuição normal foi construído intervalos de confiança com 95% de nível de significância para os diferentes números de ninhos. Curvas de rarefação foram construídas a partir desses dados e permitiram analisar se existe diferença na riqueza de espécies entre os sítios e entre as estações em cada um deles.

21 14 4. RESULTADOS 4.1 Composição da comunidade Durante o período de estudo foram obtidos ninhos de 12 espécies de vespas distribuídas em 7 gêneros e 3 famílias. A família Vespidae, representada por 6 espécies distribuídas por 4 gêneros, foi seguida por Sphecidae, com 3 espécie distribuídas em 2 gêneros, e Crabronidae, também com 3 espécies mas pertencentes a um único gênero (Tabela 1). Tabela 1. Espécies de vespas solitárias que nidificaram nos ninhos-armadilha na Estação Ecológica de Ribeirão Preto SP, Mata Santa Teresa, no período de novembro de 2005 a outubro de Família Gênero Espécie Monobia angulosa Ancistroceroides sp. Vespidae Antezumia sp. nasidens Pachodynerus guadulpensis sp. Isodontia sp. Sphecidae denticulatum Podium rufipes sp. Crabronidae Trypoxylon lactitarse aurifrons Os inimigos naturais que emergiram dos ninhos pertencem às famílias Chrysididae, Ichneumonidae (Hymenoptera), Bombyliidae (Diptera) e à Ordem Coleoptera. Os crisidídeos foram os que ocorreram em maior número de espécies e eles emergiram de ninhos de Pachodynerus nasidens, Pachodynerus guadulpensis e Trypoxylon sp. Três espécies de Chrysididae não puderam ter seus hospedeiros identificados pelo fato de terem sido os únicos indivíduos a emergirem dos ninhos por eles atacados. Indivíduos de Ichneumonidae parasitaram ninhos de espécies de Trypoxylon e aqueles das ordens Diptera e Coleoptera parasitaram, principalmente, ninhos de espécies dos gêneros Pachodynerus e Monobia (Tabela 2).

22 15 Tabela 2. Inimigos naturais e seus respectivos hospedeiros emergidos a partir dos ninhos coletados na Estação Ecológica de Ribeirão Preto SP, Mata Santa Teresa no período de novembro de 2005 a outubro de Ordem Família/Gênero/Espécie Hospedeiro Hymenoptera Diptera Coleoptera Pachodynerus guadulpensis Chrysididae/ sp. Pachodynerus nasidens Trypoxylon sp Chrysididae/Chrysis intrincata? Chrysididae/Chrysis facicii? Chrysididae/Pleurochrysis postica? Ichneunonidae/ sp. Trypoxylon aurifrons Trypoxylon sp Diptera/ sp. Pachodynerus guadulpensis Pachodynerus nasidens Monobia angulosa Bombyliidae/ Anthrax sp. Pachodynerus guadulpensis Pachodynerus nasidens sp. Pachodynerus nasidens Mordelidae/ sp.? 4.2 Abundância sazonal O número de nidificações mensais foi bastante variável, com as maiores freqüências de nidificações ocorrendo em abril de ambos os anos e as menores freqüências sendo observadas nos meses de novembro/05 e setembro e outubro/06 (Figura 6). No primeiro ano foram coletados 102 ninhos na estação quente/chuvosa e 46 na estação fria/seca e no segundo ano foram coletados 123 e 60 ninhos, respectivamente (Figura 7). Nos dois anos de estudo este número foi maior na estação quente/chuvosa. O número de nidificações não foi correlacionado com a temperatura média mensal (r = - 0,006, p 0,977) e nem com a precipitação mensal (r= -0,072, p 0,737).