GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE PALMEIRAS QUANTO Á TOLERÂNCIA A DESSECAÇÃO, SALINIDADE E TEMPERATURA

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1 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP CÂMPUS DE JABOTICABAL GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE PALMEIRAS QUANTO Á TOLERÂNCIA A DESSECAÇÃO, SALINIDADE E TEMPERATURA Gisele Sales Batista Engenheira Agrônoma 2012

2 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA - UNESP CÂMPUS DE JABOTICABAL GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE PALMEIRAS QUANTO Á TOLERÂNCIA A DESSECAÇÃO, SALINIDADE E TEMPERATURA Gisele Sales Batista Orientadora: Prof a. Dr a. Kathia Fernandes Lopes Pivetta Co-orientador: Prof. Dr. Hugh W. Pritchard Tese apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias - Unesp, Câmpus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do título de Doutor em Agronomia (Produção Vegetal) 2012

3 viii B333g Batista, Gisele Sales Germinação de sementes de palmeiras quanto à tolerância a dessecação, salinidade e temperatura / Gisele Sales Batista. Jaboticabal, 2012 ix, 56 f.; il.; 28 cm Tese (Doutorado) - Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2012 Orientadora: Kathia Fernandes Lopes Pivetta Coorientador: Hugh W. Pritchard Banca examinadora: Maria Esmeralda Soares Payão Demattê, Claudia Fabrino Machado Mattiuz, Marcelo Vieira Ferraz, Bruno Guilherme Torres Licursi Vieira Bibliografia 1. Teor de água. 2. Estresse salino. 3. Temperaturas cardeais. I. Título. II. Jaboticabal - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias. CDU : Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação Serviço Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.

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5 x DADOS CURRICULARES DO AUTOR GISELE SALES BATISTA - nasceu na cidade de Viçosa - MG em 19 de março de 1982, filha de José Batista Teixeira e Rosilena das Graças Sales Batista. Cursou o segundo grau no Colégio Ângulo na mesma cidade. Em março 2001, ingressou no Curso de Agronomia na Universidade Federal de Viçosa, onde se graduou em Agronomia em agosto de Durante o período de graduação, estagiou no laboratório de Cultura de Tecidos e Plantas, no Laboratório de Bacteriologia de Plantas e Controle Biológico, onde foi bolsista de Iniciação Científica do CNPq, e no Laboratório de Melhoramento e Genética de Soja. De janeiro de 2005 a julho de 2006, participou de um intercâmbio na empresa Gertens Greenhouses em Minnesota - USA pelo programa CAEP (Communicating for Agriculture Exchange Program). Em março de 2008, iniciou o Curso de Mestrado no Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Produção Vegetal) pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista - FCAV/UNESP, Câmpus de Jaboticabal, sob orientação da Prof a. Dr a. Kathia Fernandes Lopes Pivetta, sendo bolsista da CAPES, concluindo-o em julho de Em agosto de 2009, iniciou o Curso de Doutorado no Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Produção Vegetal) pela mesma Instituição e orientação da Prof a. Dr a. Kathia Fernandes Lopes Pivetta, sendo bolsista do CNPq, concluindo-o em setembro de De setembro de 2011 a janeiro de 2012 participou do estágio Doutorado Sanduíche no Exterior (PDSE) pela CAPES, no Royal Botanic Gardens, Kew, Millennium Seed Bank, Wakehurst Place, Inglaterra.

6 xi A estrada Você não sabe o quanto eu caminhei Pra chegar até aqui Percorri milhas e milhas antes de dormir Eu não cochilei Os mais belos montes escalei Nas noites escuras de frio chorei.. A Vida ensina e o tempo traz o tom Pra nascer uma canção Com a fé no dia-a-dia Encontro a solução encontro a solução... Cidade Negra

7 xii A minha família, em especial a minha amada mãe que sempre será a Rosa do meu jardim. Aos meus irmãos: Ralph e Maxwell. Por todo Amor incondicional DEDICO e OFEREÇO

8 xiii AGRADECIMENTOS Primeiramente agradeço a Deus, por sempre guiar e iluminar meu caminho. À Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, câmpus de Jaboticabal (FCAV/UNESP) Programa de Pós-Graduação em Agronomia (Produção Vegetal), pela excelente formação. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico - CNPq e a Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES, pelas bolsas concedidas. À minha querida Orientadora Profª. Drª. Kathia Fernandes Lopes Pivetta, pela orientação, carinho, amizade, confiança e oportunidades para meu crescimento profissional. Ao meu coorientador Prof. Dr. Hugh W. Pritchard, ao Dr. Tim Marks e a toda equipe do The Millennium Seed Bank, Royal Botanic Gardens, Kew, Wakehurst Place, Ardingly, Inglaterra, pela supervisão, colaborações e apoio. Aos meus pais José Batista Teixeira e Rosilena das Graças Sales Batista pela educação e pelo amor incondicional. Aos meus irmãos Ralph Sales Batista e Maxwell Rodrigo Sales Batista que mesmo de longe torcem por mim e me amam com todo amor inteiro. A todos os meus familiares, especialmente a família Sales que me apoiam em todos os momentos da minha vida. Aos amigos da pós-graduação: André Fadel, Adriana Castro, Bruno Guilherme Torres Licursi Vieira, Clíssia Barboza, Gabriella Cintra, Giselle Feliciani Barbosa, Gustavo de Nóbrega Romani, José Arantes Ferreira Junior, Lonjoré Leocádio de Lima, Marcos Vieira Ferraz, Marilsa Aparecida Rodrigues, Miriam Fumiko Fujinawa, Renata Bachin Mazzini, Renata Gimenes, Ronilda Lana Aguiar e Saulo Strazeiro Cardoso, pelos maravilhosos momentos de convivência durante estes anos. Ao amigo Ricardo Soares Pimenta pela grande ajuda na coleta das sementes, pelos conselhos e amizade. Às amigas de república: Fabiana de Souza Pereira e Paula Regina de Oliveira pela ótima convivência, amizade e paciência.

9 xiv Aos membros da banca de Qualificação e de Defesa: Dr. Bruno Guilherme Torres Licursi Vieira, Dr a. Claudia Fabrino Machado Mattiuz, Dr. Eduardo Gasparino, Dr. Marcelo Vieira Ferraz, Dr a. Maria Esmeralda Soares Payão Demattê e Dr. Sérgio Valiengo Valeri, pelas sugestões e correções para melhoria deste trabalho. Aos funcionários do Departamento de Horticultura e Fitotecnia. A todos que direta ou indiretamente contribuíram para a realização deste trabalho.

10 vii SUMÁRIO RESUMO... Página viii SUMMARY... ix CAPÍTULO 1 - CONSIDERAÇÕES GERAIS Introdução Revisão de Literatura Aspectos gerais das palmeiras Germinação de sementes de palmeiras Dessecação Salinidade Temperatura... Referências CAPÍTULO 2 - TOLERÂNCIA DE SEMENTES DE PALMEIRAS À DESSECAÇÃO E À SALINIDADE DURANTE A GERMINAÇÃO... Resumo... Introdução... Material e métodos... Resultados e discussão... Conclusão... Referências CAPÍTULO 3 - EFEITO DA TEMPERATURA NA GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE PALMEIRAS (Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis)... Resumo... Introdução... Material e métodos... Resultados e discussão... Conclusão... Referências

11 GERMINAÇÃO DE SEMENTES DE PALMEIRAS QUANTO À TOLERÂNCIA A DESSECAÇÃO, SALINIDADE E TEMPERATURA viii RESUMO - As palmeiras apresentam importância ornamental, ecológica e sustentável. São multiplicadas comercialmente por sementes, porém, o processo de germinação e o desenvolvimento das mudas ainda necessitam de estudos. O primeiro objetivo deste trabalho foi verificar a tolerância de sementes de Carpentaria acuminata (H. Wendl. & Drude) Becc., Dypsis decaryi (Jum.) Beentje & J. Dransf, Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud e Ptychosperma elegans (R. Br.) Blume à dessecação; e Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans à salinidade na germinação. Diferentes teores de água, valores decrescentes de 5% a partir do teor de água inicial e cinco concentrações de NaCl foram estudados na germinação dessas espécies. Sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma canariensis toleraram a secagem até mesmo a baixos teores de água, 5 e 8%, respectivamente, comprovando serem tolerantes à dessecação, e Dypsis decaryi e Ptychosperma elegans foram sensíveis à dessecação, mesmo em altos teores de água após a secagem, 20 e 27%, respectivamente. O incremento nas concentrações salinas não afetou significativamente a porcentagem e a velocidade de germinação das sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans, demostrando tolerância à salinidade. O segundo objetivo deste trabalho foi definir o regime de temperatura em luz alternada que proporciona maior e mais rápida germinação de sementes de Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis usando prato de termogradiente de dois sentidos. Observou-se que as sementes de Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis germinaram em grande amplitude de temperatura. O regime de temperatura que proporcionou maior porcentagem de germinação das sementes de C. acuminata foi de 30,45/33 C (dia/noite) e as temperaturas mínima, ótima e máxima foram 9,13; 28,53 e 36,33 C, respectivamente. Para a germinação das sementes de Phoenix canariensis, foi de 29,77/17,93 C (dia/noite), e as temperaturas mínima, ótima e máxima foram 9,53; 28,03 e 35,43 C, respectivamente. Palavras-chave: teor de água, estresse salino, temperaturas cardeais.

12 ix GERMINATION OF PALM SEEDS IN RELATION TO TOLERANCE TO DESICCATION, SALINITY AND TEMPERATURE SUMMARY - Palms have ornamental, ecological and sustainable importance. Its propagation is done almost exclusively by seeds, however, the process of germination and seedling development still need further studies. The first objective of this study was to determine the tolerance of Carpentaria acuminata (H. Wendl. & Drude) Becc., Dypsis decaryi (Jum.) Beentje & J. Dransf, Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud and Ptychosperma elegans (R. Br) Blume seeds to desiccation, and Carpentaria acuminata and Ptychosperma elegans to salinity during germination. Different moisture contents, decreasing values of 5% from the initial moisture contents and concentrations of NaCl were studied on germination of these species. Carpentaria acuminata and Ptychosperma canariensis seeds tolerated drying even at low moisture content, 5 and 8%, respectively, confirming be tolerant to desiccation, and Dypsis decaryi and Ptychosperma elegans were sensitive to desiccation, even at high moisture content after drying, 20 and 27%, respectively. The increase in salt concentrations did not significantly affect the speed and germination percentage of Carpentaria acuminata and Ptychosperma elegans seeds, showing tolerance to salinity. The second objective of this study was to define better temperature regimes at alternating light on germination of Carpentaria acuminata and Ptychosperma canariensis seeds using two-way thermogradient plate. It was observed that the Carpentaria acuminata and Phoenix canariensis seeds germinated in a wide temperature range. The best temperature regime for germination of Carpentaria acuminata seeds was 30.45/33 C (day/night). The minimum, optimum and maximum temperatures were 9.13, and C, respectively. The best temperature regime for the germination of Phoenix canariensis seeds was 29.77/17.93 C (day/night). The minimum, optimum and maximum temperatures were 9.53, and C, respectively. Keywords: moisture content, salt stress, cardinal temperatures.

13 1 CAPÍTULO 1 - Considerações gerais 1. INTRODUÇÃO As palmeiras apresentam alto valor ornamental e são largamente utilizadas no paisagismo; além disso, destacam-se ainda pela importância econômica, seja como fonte alimentícia para o homem ou como fornecedoras de produtos para indústria. São multiplicadas comercialmente por sementes; no entanto, este processo, frequentemente, é dificultado, pois a germinação das sementes de maneira geral é lenta e desuniforme. A maioria das sementes de palmeiras é considerada recalcitrante, ou seja, não toleram ser secas a baixo teor de água, e o conhecimento do teor de água crítico e letal para cada espécie é muito importante para que não haja perda da viabilidade das sementes. As palmeiras, de modo geral, desenvolvem-se bem em condições salinas; no entanto, há poucas informações disponíveis na literatura sobre os efeitos do estresse salino na emergência e vigor de sementes destas plantas. Várias espécies podem até mesmo ser favorecidas quando expostas a concentrações salinas de NaCl (TESTER; DAVÉNPORT, 2003). As sementes apresentam capacidade germinativa em limites bem definidos de temperatura, variável de espécie para espécie, que caracterizam sua distribuição geográfica (NASSIF et al., 2012). Desta forma, o objetivo deste trabalho foi verificar a tolerância de sementes de Carpentaria acuminata, Dypsis decaryi, Phoenix canariensis e Ptychosperma elegans à dessecação, e Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans à salinidade na germinação, assim como definir o regime de temperatura em alternância de luz que proporciona maior e mais rápida germinação de sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma canariensis usando prato de termogradiente de dois sentidos.

14 2 2. REVISÃO DE LITERATURA 2.1. Aspectos gerais das palmeiras As palmeiras são plantas da Família Arecaceae, sendo descritas mais de 3500 espécies reunidas em mais de 240 gêneros, espalhadas por todo o mundo, principalmente nas regiões tropicais da Ásia, da Indonésia, das Ilhas do Pacífico e das Américas (LORENZI et al., 2004). Todas as palmeiras apresentam importância ornamental, ecológica (fornecem alimento para a fauna) e sustentável (fornecem, no mínimo, material para artesanato) e muitas fornecem ainda produtos de importância regional ou para a indústria. No entanto, há dificuldades de encontrar mudas no mercado, por causa, principalmente do desconhecimento sobre a germinação das sementes deste grupo de plantas e ao lento desenvolvimento das mudas. Várias espécies de palmeiras são descritas em Lorenzi et al. (2010), entre as quais, as estudadas nesta pesquisa, citadas a seguir. A) Carpentaria acuminata (H. Wendl. & Drude) Becc. - conhecida popularmente como carpentária, é uma palmeira solitária, elegante, e pode atingir de 8 a 16 m de altura e é provida de palmito visível de cor verde-acinzentado. Apresenta caule ereto e cilíndrico, anelado, acinzentado, de cerca de 10 cm de diâmetro. As folhas são pinadas, fortemente arqueadas, longas, pêndulas na extremidade, com pecíolo curto. As pinas são numerosas, verde-escuras na face de cima e verde-azuladas na de baixo, compactamente distribuídas na raque, recurvadas em forma de V, largas e afuniladas em direção ao ápice, truncadas com vários recortes ou dentes. As inflorescências são grandes, densas, ramificadas, dispostas abaixo do palmito, formadas ao mesmo tempo com várias outras. Os frutos são ovóide-globosos, vermelhos, vistosos, com sementes elipsóides, que podem causar irritação à pele durante o manuseio. É uma palmeira tropical rústica e de muito rápido crescimento, bem adaptada às nossas condições climáticas, tolerando inclusive o frio invernal dos subtrópicos. Também é adequada para cultivo a pleno sol e aceita transplante de exemplares adultos. É originária do Norte da Austrália, nas margens de rios e córregos em florestas inundáveis. Esta espécie é

15 3 ainda pouco cultivada no País, apesar de suas características ornamentais notáveis, representadas principalmente pelo porte elegante e frutos vistosos. Até atingir o porte adulto final, suas folhas são dispostas espaçadamente ao longo do tronco, vindo a formar a copa pequena com o palmito apenas quando atingir a altura máxima. Adequada para parques e jardins, isoladamente e em grupos. A frutificação abundante ocorre durante os meses de verão. B) Dypsis decaryi (Jum.) Beentje & J. Dransf - conhecida popularmente como palmeira-triângulo. É solitária, monóica e pode atingir de 3 a 6 m de altura. Apresenta caule ereto, anelado, de cor cinza, de 30 a 40 cm de diâmetro. As folhas são em número de 18 a 24 contemporâneas, dispostas em três direções distintas (trísticas), arqueadas e torcidas em redor da raque, de 1,5 a 3 m de comprimento, com bainha aberta de 30 a 45 cm. As pinas são estreitas em número de 55 a 95 de cada lado da raque, as basais transformadas em longos filamentos pendentes, de cor verde-azulada ou acinzentada, de 60 a 90 cm de comprimento. As inflorescências são interfoliares, ramificadas até o nível de terceira ordem, com pedúnculo de 50 a 60 cm de comprimento. Os frutos são globosos, com 1,5 a 2,2 cm de diâmetro, de cor amarelo-esbranquiçada (cerosa) quando maduros. Essa espécie é muito rústica e de crescimento lento; contudo, pouco tolerante a geadas invernais. É tolerante a solos arenosos e salinos e à maresia. É originaria de Madagascar, em florestas ou savanas secas sobre terrenos pedregosos, em altitudes compreendidas entre 80 e 600 m. Essa palmeira é relativamente difundida no País, principalmente nos Estados de São Paulo e Rio de Janeiro, sendo muito ornamental pela característica singular de distribuição trística das folhas de cor acinzentada. É adequada para jardins e parques, plantada isolada, agrupadas ou em fileiras. Apresenta frutificação abundante no outono-inverno na região sudeste do País. C) Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud - conhecida popularmente como tamareira-das-canárias. É solitária, robusta, desprovida de palmito visível e com raízes fasciculadas expostas na base, podendo atingir de 12 a 15 m de altura. O caule é ereto, espesso, de 35 a 50 cm de diâmetro quando adulta, visivelmente marcada por cicatrizes e pela base das folhas já caídas que permanecem aderentes por muitos anos. As folhas são numerosas, pinadas, de 3 a 5 m de comprimento compactadas, verde-escuras, ascendentes, formando copa densa, com pecíolo curto

16 4 e robusto. As pinas são numerosas e pontiagudas, distribuídas de maneira compacta sobre a raque e voltadas para cima, as da base da folha transformadas em espinhos. As inflorescências são dispostas entre as folhas, ramificadas, unissexuais, amarelo-alaranjadas, com flores masculinas e femininas em plantas diferentes. Os frutos são ovóides, amarelo-alaranjados, produzidos mesmo na ausência de planta masculina. É uma palmeira rústica, de pleno sol e de lento crescimento, capaz de tolerar as geadas invernais dos climas sub-tropicais e temperado ameno. É originaria das Ilhas Canárias, em áreas costeiras de vegetação aberta em terrenos pedregosos e secos. Espécie de introdução antiga no País, mas não muito difundida, de características ornamentais notáveis pelo volume e porte da planta. Cultivada em parques, principalmente naqueles cinquentenários, isoladamente em grupos ou em fileiras. Permite fácil transplante, mesmo de exemplares adultos. As plantas possuem algumas variações resultantes de hibridações. Seus frutos são comestíveis. A frutificação abundante ocorre nos meses de verão. D) Ptychosperma elegans (R. Br.) Blume - é popularmente conhecida como palmeira-solitária. É solitária, elegante, provida de pequeno palmito verde, podendo atingir de 7 a 10 m de altura. O caule é colunar, nitidamente anelado, verde na juventude e posteriormente acinzentado, de cerca de 10 cm de diâmetro. As folhas são pinadas, levemente arqueadas, em número de 10 a 20 contemporâneas, de cerva de 1,5 m de comprimento e posicionadas de maneira oblíqua, formando uma copa em forma de funil. As pinas são largo-lanceoladas com ápice chanfrado e denteado, dispostas uniformemente e num mesmo plano sobre a raque. As inflorescências são inseridas abaixo do palmito e muito ramificadas. Os frutos são pequenos, ovóide-globosos, de cor vermelha intensa quando maduros, contendo sementes que apresentam três sulcos profundos. Essa palmeira é rústica, de pleno sol e de rápido crescimento, capaz de tolerar geadas invernais em regiões subtropicais. É também tolerante às condições salinas do solo e da umidade do ar prevalecentes em regiões litorâneas. É originaria do Nordeste da Austrália, em regiões costeiras de vegetação aberta. Essa espécie é razoavelmente difundida no País e apresenta atributos ornamentais notáveis. É adequada para cultivo, na juventude em vasos, para decoração de interiores. Na fase adulta, é ótima para o paisagismo de parques e jardins em geral, plantada isoladamente, em grupos ou

17 fileiras. Apresenta frutificação abundante durante os meses de inverno e primavera Germinação de sementes de palmeiras Germinação é uma sequência de eventos fisiológicos, influenciada por fatores internos e externos, podendo estes atuar por si ou em interação; os internos são os hormônios e substâncias inibidoras não hormonais, enquanto os externos que mais influenciam são umidade, temperatura, luz e oxigênio (BORGES; RENA, 1993). A propagação das palmeiras é feita, quase exclusivamente, por meio de sementes; no entanto, a germinação, de modo geral, é considerada lenta, desuniforme e, frequentemente, em baixa porcentagem, com grande variação no processo germinativo, influenciado por diversos fatores, como o grau de maturação, a presença ou não do pericarpo, o tempo entre a colheita e a semeadura, a temperatura do ambiente, o substrato, entre outros (MEEROW, 1991; BROSCHAT, 1994, PIVETTA et al., 2007) Dessecação Muitas espécies de plantas produzem sementes que perdem a viabilidade com a desidratação, sendo consideradas sensíveis à dessecação (FARNSWORTH, 2000; TWEDDLE et al., 2003). A tolerância à dessecação é variada entre as espécies (SUN, 1999; BERJAK; PAMMENTER, 2008) e é determinada também pelo teor de água crítico, que conduz a uma perda de viabilidade, e de igual importância é o tempo de persistência que uma semente pode resistir à dessecação antes da morte; pouco se sabe ainda sobre a forma como sementes inteiras perdem água e se os padrões de perda de água são consistentes em todas as espécies (HILL et al., 2010). Neste aspecto, as sementes podem ser classificadas como ortodoxas, recalcitrantes e intermediárias, de acordo com o nível de tolerância à dessecação (ROBERTS, 1973; KRAAK, 1993). As sementes ortodoxas podem ser seguramente desidratadas a baixos níveis de umidade, geralmente, em média, a 5%. De maneira geral, a longevidade das sementes ortodoxas aumenta com a redução do teor de

18 6 água. Sob baixas temperaturas e umidade relativa do ar, as sementes ortodoxas podem ser armazenadas por muitos anos, sem que haja perdas significativas de viabilidade (SEIFFERT et al., 2006). As sementes recalcitrantes não toleram ser secas a baixo teor de água, nem armazenadas em baixa temperatura, e a perda da viabilidade ocorre em algumas semanas ou meses (ROBERTS, 1973). Uma terceira categoria de sementes, de comportamento intermediário, pode sobreviver sob secagem moderada, geralmente até um limite de 12% de umidade. Essas sementes podem ser armazenadas por um tempo razoável (SEIFFERT et al., 2006). Para sementes de palmeiras, cuja maioria é considerada recalcitrante, a viabilidade é reduzida quando o teor de água atinge valores inferiores àqueles considerados críticos; quando iguais ou inferiores àqueles considerados letais, há perda total da viabilidade (PROBERT; LONGLEY, 1989; PRITCHARD, 1991; HONG; ELLIS, 1992; MARTINS et al., 1999a); esses teores críticos e letais são variáveis com a espécie, porém são considerados altos, da ordem de 27 a 38% (CHIN, 1988; FERREIRA; SANTOS, 1992; EIRA et al., 1994; ANDRADE; PEREIRA, 1997) e de 12 a 22% (BOVI; CARDOSO, 1978; PRIESTLEY; WILIAMS, 1985; FERREIRA; SANTOS, 1992; ANDRADE; PEREIRA, 1997), respectivamente. O conhecimento dos teores de água crítico e letal de uma espécie é indispensável para o planejamento e a execução da secagem e do armazenamento das sementes (MARTINS et al., 1999a). O teor de água de sementes de Euterpe espiritosantensis Fernandes foi considerado crítico na faixa de 40,7 a 51,4% e letal de 13,4 a 15,8% (MARTINS et al., 1999a). O teor de água crítico de sementes de Euterpe oleracea Mart. foi de 34,2 a 36,4% e letal, de 17,4 a 18,9% (MARTINS et al., 1999b); para o teor de água de sementes de Bactris gasipaes H.B.K., foi considerado crítico o de 23 a 28% e letal o de 13,9 a 15% (BOVI et al., 2004) Salinidade A germinação é uma fase crítica no ciclo de vida de plantas em ambientes salinos e, muitas vezes, garante a alta produtividade das plantas. Nesta etapa, as

19 7 plantas são mais sensíveis ao estresse ambiental do que em outras fases. Condições ambientais de estresses abióticos, como salinidade, seca e temperatura, são atualmente os principais fatores que reduzem a produtividade das culturas em todo o mundo. Esses fatores podem atuar como estresse que leva à lesão e, em casos extremos, à morte da plântula (JALEEL et al., 2007). O alto teor de sais no solo, especialmente de cloreto de sódio (NaCl), pode inibir a germinação, primeiramente, em razão do efeito osmótico. Também, o incremento na concentração salina produz um aumento na porcentagem de plântulas anormais, em virtude da ação tóxica dos sais sobre as sementes (LIMA et al., 2005). A sensibilidade de espécies a ambientes com alta concentração de sais no substrato, durante a fase de germinação, pode ser crítica para estabelecimento das plantas (DITOMMASO, 2004). O sucesso no processo germinativo depende do movimento de água através dos tecidos que envolvem a semente, e a presença de sais interfere no potencial hídrico do solo, reduzindo o gradiente deste potencial entre o solo e a superfície de contato da semente, restringindo sua captação de água (LOPES; MACEDO, 2008). A salinidade, tanto dos solos como das águas, é uma das principais causas da queda de rendimento das culturas (FLOWERS, 2004), em decorrência dos efeitos de natureza osmótica, tóxica ou nutricional (VIANA et al., 2004). Entretanto, os efeitos dependem, ainda, de outros fatores, como espécie, cultivar, estádio fenológico, tipos de sais, intensidade e duração do estresse salino, manejo cultural e da irrigação e condições edafoclimáticas (TESTER; DAVÉNPORT, 2003). As palmeiras, de modo geral, desenvolvem-se bem em condições salinas; no entanto, há poucas informações disponíveis na literatura sobre os efeitos do estresse salino na emergência e vigor de sementes destas plantas. Para muitas espécies de palmeiras, tem sido demonstrada a possibilidade de cultivo em solos salinos, irrigados ou não com água salina, como Cocos nucifera L. (FERREIRA NETO et al., 2002; MARINHO et al., 2005); Bactris gasipaes (FERNANDES et al., 2003) e Copernicia prunifera (Miller) H.E. Moore (HOLANDA, 2011), sendo a tolerância às concentrações mais elevadas de salinidade variável com a espécie.

20 8 No entanto, pouco se conhece sobre as concentrações adequadas de Cl e Na, na solução, que possam interferir na germinação das sementes e/ou estimular o crescimento e promover maior equilíbrio nutricional ou limitar o crescimento das diferentes espécies de palmeiras. Estudos com as palmeiras Bactris gasipaes (FERNANDES et al., 2003), Copernicia nucifera (MARINHO et al., 2005) e Corpenicia prunifera (HOLANDA, 2011) mostraram que o sistema radicular foi a parte da planta mais afetada pela salinidade, diferentemente do que acorre na maioria das espécies, em que a parte aérea é a mais sensível ao estresse salino do que a raiz. Os autores comentaram que estes resultados podem estar relacionados a mecanismos fisiológicos e características morfológicas, típicas de plantas xerófitas. Várias espécies podem até mesmo ser favorecidas quando expostas a concentrações salinas de NaCl (TESTER; DAVÉNPORT, 2003). Determinadas plantas são beneficiadas pela salinidade durante a germinação, o que lhes confere maior capacidade de adaptação à salinidade durante o restante do ciclo (VIANA et al., 2004). As espécies da família Arecaceae têm apresentado características favoráveis, tendo em vista que seu crescimento tem sido estimulado e sua produção aumentada pela presença do sódio, e que quantidades elevadas do cloreto têm sido requeridas por estas espécies para expressar todo o seu potencial produtivo (FERNANDES et al.,2003). Segundo Taiz e Zeiger (2009), as plantas de ambientes salinos podem ser divididas em dois grandes grupos de tolerância: halófitas - as que vivem em solos com alta concentração de sais, e glicófitas - as que apresentam menor resistência à salinidade. As halófitas apresentam tolerância ao sal em decorrência de sua capacidade de compartimentalização dos íons no vacúolo da célula. Esta resistência à salinidade deve-se à habilidade de evitar que elevadas quantidades de sal, provenientes do substrato, alcancem o protoplasma e, por meio de regulação salina, de tolerar os efeitos tóxicos e osmóticos associados ao aumento na concentração de sais (LARCHER, 2000). As glicófitas, quando submetidas a altas concentrações de sais, indicam sinais de inibição do crescimento, descoloração foliar e perda de

21 massa de matéria seca, sendo a inibição do crescimento o sintoma mais característico (MUNNS, 2002) Temperatura A germinação depende de fatores internos e externos à semente, dentre os quais a água, a temperatura, o oxigênio e a luz são os mais importantes (SANTOS et al., 2004). O efeito da temperatura na germinação afeta a velocidade de absorção de água pelas sementes e pode alterar, entre outros aspectos, a porcentagem total, a velocidade e a uniformidade de germinação (BEWLEY; BLACK, 1996; CARVALHO; NAKAGAWA, 2000; CASTRO; HILHORST, 2004). Há uma faixa térmica característica para cada espécie e com temperatura cardeal mínima e máxima, acima ou abaixo das quais pode não ocorrer a germinação das sementes (CARVALHO; NAKAGAWA, 2000); além disso, dentro dessa faixa, a temperatura também atua sobre o tempo necessário para atingir o máximo de germinação (BEWLEY; BLACK, 1985). Copeland e Mcdonald (1999) afirmaram que a germinação de sementes envolve uma sequência de eventos fisiológicos controlada por vários fatores. Cada espécie exige condições específicas para que a germinação ocorra, principalmente quanto à temperatura e presença de luz. As sementes de determinadas espécies apresentam melhor comportamento germinativo quando submetidas à alternância de temperatura. Essa alternância de temperatura corresponde às flutuações naturais encontradas no ambiente, com temperaturas noturnas mais baixas e diurnas mais altas. No entanto, existem espécies em que a germinação de suas sementes é favorecida quando estas são submetidas a temperatura constante (COPELAND; McDONALD, 1995; SALOMÃO et al., 1995; LIMA et al., 1997). As sementes apresentam capacidade germinativa em limites bem definidos de temperatura, variável de espécie para espécie, que caracterizam sua distribuição geográfica (NASSIF et al., 2012).

22 10 Para as espécies da Família Arecaceae, há variações de temperatura desde 24 até 35 ºC (MEEROW, 1991; BROSCHAT, 1994; LORENZI et al., 2004). Embora a maioria das palmeiras seja de origem tropical, cujas sementes germinam de forma natural em temperaturas elevadas, as maiores porcentagens de germinação são encontradas em diferentes temperaturas para as mais diferentes espécies, como 25 ºC para Rhapis excelsa Henry ex Rehder (AGUIAR et al., 2005); 25 ºC ou 30 ºC para Phoenix roebelenii O Brien (IOSSI et al., 2003); ºC para Livistona rotundifolia Mart. (VIANA, 2003) e Dypsis decaryi (Jum.) Beentje & J. Dransf. (LUZ et al., 2008). A temperatura de 30 C foi determinada para muitas espécies, como para oito palmeiras tropicais do gênero Phoenix e Syagrus (PRITCHARD et al., 2004), quatro espécies do gênero Ravenea (Arecaceae) (RAKOTONDRANONY et al., 2004) e Dypsis leptocheilos (Hodel) Beentje & J. Dransf. (PIMENTA, 2009).

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30 CAPÍTULO 2 - Tolerância de sementes de palmeiras à dessecação e à salinidade durante a germinação 18 RESUMO - As sementes sensíveis à dessecação perdem água muito rapidamente; isto é um fator determinante em sua capacidade de tolerar períodos de seca sazonal. O excesso de sais solúveis na germinação das sementes provoca redução do potencial hídrico do substrato, induzindo menor capacidade de absorção de água pela semente. Portanto, o objetivo deste trabalho foi verificar a tolerância de sementes de palmeiras à dessecação e à salinidade na germinação. Diferentes teores de água, valores decrescentes de 5% a partir do teor de água inicial, foram estudados em sementes de Carpentaria acuminata (H. Wendl. & Drude) Becc., Dypsis decaryi (Jum.) Beentje & J. Dransf, Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud e Ptychosperma elegans (R. Br.) Blume, e cinco concentrações de NaCl (0; 25; 50; 75 e 100 mm) na germinação de sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans. Para todos os experimentos, o delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com quatro repetições de 25 sementes cada. A porcentagem de germinação e o Índice de Velocidade de Germinação foram avaliados. Sementes de Carpentaria acuminata e Phoenix canariensis toleraram a secagem até mesmo a baixos teores de água, 8 e 5%, respectivamente, comprovando serem tolerantes à dessecação, e Dypsis decaryi e Ptychosperma elegans foram sensíveis à dessecação, mesmo em altos teores de água após a secagem, 20 e 27%, respectivamente. O incremento nas concentrações salinas não afetou significativamente a porcentagem e a velocidade de germinação das sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans, demostrando tolerância à salinidade. Palavras chave: teor de água, recalcitrante, Arecaceae, estresse salino, condutividade elétrica.

31 19 INTRODUÇÃO Muitas espécies de plantas produzem sementes que perdem a viabilidade com a desidratação, sendo consideradas sensíveis à dessecação (FARNSWORTH, 2000; TWEDDLE et al., 2003). A tolerância à dessecação é variada entre as espécies (SUN, 1999; BERJAK; PAMMENTER, 2008) e é determinada também pelo teor de água crítico, que conduz a uma perda de viabilidade, e de igual importância é o tempo de persistência que uma semente pode resistir à dessecação antes da morte; pouco se sabe ainda sobre a forma como sementes inteiras perdem água e se os padrões de perda de água são consistentes em todas as espécies (HILL et al., 2010). Para sementes de palmeiras, cuja maioria é considerada recalcitrante, a viabilidade é reduzida quando o teor de água atinge valores inferiores àqueles considerados críticos; quando iguais ou inferiores àqueles considerados letais, há perda total da viabilidade (PROBERT; LONGLEY, 1989; PRITCHARD, 1991; HONG; ELLIS, 1992; MARTINS et al., 1999a). O conhecimento dos teores de água crítico e letal de uma espécie é indispensável para o planejamento e a execução da secagem e do armazenamento das sementes (MARTINS et al., 1999a). A salinidade, tanto de solos como de águas, é uma das principais causas de queda do rendimento das plantas devida aos efeitos de natureza osmótica, tóxica e/ou nutricional, afetando processos metabólicos vitais, como fotofosforilação, cadeia respiratória, assimilação do nitrogênio e metabolismo das proteínas (MUNNS, 2002; TESTER; DAVENPORT, 2003); entretanto, os efeitos dependem de muitos outros fatores, como espécie, cultivar, estádio fenológico, características dos sais, intensidade e duração do estresse salino, manejo cultural e da irrigação, e condições edafoclimáticas (TESTER; DAVENPORT, 2003). Várias espécies podem até mesmo ser favorecidas quando expostas a concentrações de NaCl (TESTER; DAVENPORT, 2003). Determinadas plantas são beneficiadas pela salinidade durante a germinação, o que lhes confere maior capacidade de adaptação à salinidade durante o restante do ciclo (VIANA et al., 2004).

32 20 Diversas pesquisas comprovaram a importância da manutenção do teor de água nas sementes de espécies recalcitrantes, sendo que cada espécie apresenta um comportamento diferente quanto à tolerância à dessecação, além de mostrar correlação positiva entre o teor de água e a germinação de sementes de palmeiras. Pouco se conhece a respeito das concentrações de NaCl na germinação de sementes de palmeiras, que possam ser prejudiciais ou estimular o crescimento e promover maior equilíbrio nutricional das plantas de diferentes espécies. Portanto, o objetivo deste trabalho foi verificar o comportamento das sementes das espécies de palmeiras Carpentaria acuminata (H. Wendl. & Drude) Becc., Dypsis decaryi (Jum.) Beentje & J. Dransf, Phoenix canariensis Hort. ex Chabaud e Ptychosperma elegans (R. Br.) Blume quanto a tolerância à dessecação; e sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans quanto à salinidade. MATERIAL E MÉTODOS Frutos de Carpentaria acuminata, Phoenix canariensis e Ptychosperma elegans foram coletados de diferentes matrizes, em Limeira (SP), latitude , longitude e altitude de 588 m, e frutos de Dypsis decaryi foram coletados de diferentes matrizes no Câmpus da UNESP-Jaboticabal (SP), latitude , longitude e altitude de 600 m, em março de O trabalho foi conduzido, logo após a coleta, no Laboratório de Sementes de Plantas Hortícolas do Departamento de Produção Vegetal - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias (UNESP/FCAV), Câmpus de Jaboticabal (SP). Como a presença do pericarpo é um dos maiores fatores limitantes na germinação de sementes de palmeiras (ANDRADE, 2001; EHARA et al., 2001; GONZÁLEZ-BENITO et al., 2006; CHIEN; CHIEN, 2008; JIMÉNEZ et al., 2008), para facilitar a remoção da polpa, os frutos foram colocados em água, por 24 horas, e despolpados manualmente antes de iniciar os testes de germinação das sementes. Depois de despolpadas, o teor de água inicial das sementes (botanicamente um pirênio) foi determinado gravimetricamente em estufa com circulação de ar forçado a 103 C, por 17 horas (ISTA, 2009), utilizando duas amostras de 10 sementes para

33 Dypsis decaryi e Phoenix canariensis, e duas amostras de 20 sementes para Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans. 21 Caracterização do lote das sementes Numa amostra de 100 sementes (MENDONÇA; ARAÚJO, 1999; GENTIL; FERREIRA, 2005; MENDONÇA et al., 2008), foram anotados os dados biométricos (largura e diâmetro) com o uso de paquímetro digital graduado em milímetros, da marca Mitutoyo, modelo CD-G. Foram determinados, também, o número de sementes por quilograma e a massa de sementes (BRASIL, 2009). Dessecação Foram estudados diferentes teores de água em quatro espécies de sementes de palmeiras: Carpentaria acuminata: oito diferentes teores de água nas sementes (43; 38,46; 33,42; 28; 23; 18; 13 e 8%); Dypsis decaryi: dez diferentes teores de água nas sementes (56,25; 50,93; 45; 40; 35; 30; 25; 20; 15 e 10%); Phoenix canariensis: nove diferentes teores de água nas sementes (45; 40,97; 35,23; 30; 25; 20; 15; 10 e 5%), e Ptychosperma elegans: oito diferentes teores de água nas sementes (42,86; 37,40; 32; 27; 22; 17; 12 e 7%). As sementes de cada espécie foram colocadas em dessecadores com sílicagel e, periodicamente, foi determinado o teor de água das sementes, pelo método da estufa a 103 C, por 17 horas (ISTA, 2009), até alcançar valores decrescentes de 5% a partir do teor de água inicial (determinado logo após a colheita). A sílica-gel foi trocada sempre que se observou mudança da cor azul para a cor rosa, indicativo de umidade na sílica. Salinidade Cinco soluções com diferentes concentrações de NaCl - 0; 25; 50; 75 e 100 mm, com condutividade elétrica de 0,65; 2,15; 4,31; 6,32 e 8,0 ds m -1, respectivamente, foram usadas para umedecer o substrato vermiculita no teste de germinação das sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans e a condutividade elétrica, nas cinco concentrações salinas, foi medida com um condutivímetro.

34 22 O teor de água nas sementes de Carpentaria acuminata e Ptychosperma elegans foi de 38,46±2,7 e 37,4±3,1%, respectivamente, determinado pelo método da estufa a 103 C, por 17 horas (ISTA, 2009). Para todos os experimentos, o delineamento experimental foi inteiramente casualizado, com quatro repetições de 25 sementes cada uma. As sementes foram semeadas em caixas de plástico (11 x 11 x 3,5 cm) tipo gerbox, preenchidas com vermiculita fina e colocadas em germinadores tipo B.O.D, à temperatura alternada de C, com fotoperíodo de 16 horas de luz e 8 horas de escuro. A contagem de germinação foi realizada a cada dois dias, até a estabilização do processo, para a determinação da porcentagem de germinação, calculada pela fórmula segundo BRASIL (2009), e os dados foram transformados em arcseno (x/100) 1/2, e do Índice de Velocidade de Germinação (IVG), calculado, utilizando-se da fórmula proposta por MAGUIRE (1962), com dados não transformados. O critério de germinação utilizado para todas as espécies foi o aparecimento do botão germinativo. Os dados foram submetidos à análise de variância utilizando-se o software SAS (SCHABENBERGER & PIERCE, 2001; DELWICHE & SLAUGHTER, 2003), e foi realizada a análise de regressão polinomial a fim de verificar o comportamento das características avaliadas em função do teor de água e da concentração salina na germinação das sementes. RESULTADOS E DISCUSSÃO Dessecação Observaram-se, para todas as espécies estudadas, altos teores de água nas sementes logo após a colheita, os quais afetaram negativamente a porcentagem de germinação e o Índice de Velocidade de Germinação (Figuras 1-3), na qual não houve ajuste significativo somente para as sementes de Carpentaria acuminata (Tabela 1); provavelmente, no momento da colheita, os frutos não estavam ainda em plena maturidade fisiológica.