UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA BACHARELADO EM ECOLOGIA

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO DE BIOCIÊNCIAS DEPARTAMENTO DE ECOLOGIA BACHARELADO EM ECOLOGIA MIMOSA TENUIFLORA: POTENCIAL PARA USO EM PROGRAMAS DE RESTAURAÇÃO FLORESTAL DA CAATINGA BRUNA LAYZ CARVALHO DE MELLO NATAL RN

2 BRUNA LAYZ CARVALHO DE MELLO MIMOSA TENUIFLORA: POTENCIAL PARA USO EM PROGRAMAS DE RESTAURAÇÃO FLORESTAL DA CAATINGA Monografia apresentada, como pré-requisito para conclusão do curso de graduação em Ecologia pela Universidade Federal do Rio Grande do Norte Orientadora: Prof.ª Dr.ª Gislene Maria da Silva Ganade NATAL RN

3 BRUNA LAYZ CARVALHO DE MELLO MIMOSA TENUIFLORA: POTENCIAL PARA USO EM PROGRAMAS DE RESTAURAÇÃO FLORESTAL DA CAATINGA Monografia apresentada, como pré-requisito para conclusão do curso de graduação em Ecologia pela Universidade Federal do Rio Grande do Norte Natal, 07 de Novembro de 2016 BANCA AVALIADORA Prof.ª Dr.ª Miriam Plaza Pinto Departamento de Ecologia UFRN Dr.ª Adriana Pellegrini Manhães Departamento de Ecologia UFRN Msc. Felipe Pereira Marinho Departamento de Ecologia UFRN (Suplente) 3

4 AGRADECIMENTOS Agradeço a toda a equipe do Laboratório de Ecologia da Restauração que durante os anos em que trabalhei no laboratório, contribuiu para o meu aprendizado e crescimento como futura ecóloga. Agradeço a minha orientadora Gislene Ganade, por quem desenvolvi uma profunda admiração desde o início do curso e por me fazer ter a certeza de que a pesquisa é minha verdadeira paixão. Agradeço a Emerson Sousa, Marina Fagundes, Felipe Marinho, Guilherme Mazzochini, e a todos aqueles que tornaram a conclusão deste trabalho possível. Agradeço a Miriam Plaza Pinto, com quem trabalhei por dois anos no projeto de monitoria, e com quem aprendi a amar a estatística e entender sua importância para ecologia. Agradeço a minha mãe e irmãos que são e sempre serão o meu pilar familiar. E sobretudo, agradeço aos meus amigos, Cleto Freire, Edjane Damasceno, Adler Santana de Medeiros, Ana Claudia Amorim e Samara Medeiros que sempre me apoiaram e me ajudaram, e sem os quais nada disso seria possível. 4

5 SUMÁRIO 1. RESUMO ABSTRACT INTRODUÇÃO OBJETIVOS MATERIAIS E MÉTODOS Teste de Germinação Crescimento em casa de vegetação Sobrevivência em campo Recuperação de biomassa após herbivoria Facilitação de outras espécies Programa estatístico RESULTADOS Teste de germinação Crescimento em casa de vegetação Sobrevivência em campo Recuperação de biomassa após herbivoria Facilitação de outras espécies DISCUSSÃO Teste de germinação Crescimento em casa de vegetação Sobrevivência em campo Capacidade de rebrote após herbivoria Facilitação de outras espécies CONCLUSÃO REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

6 Figuras e Tabelas

7 1. RESUMO Os programas de restauração da Caatinga constantemente têm seu sucesso dificultado pelo estado atual de degradação do bioma. Adicionalmente, a vegetação é desmatada para fins de uso madeireiro, forrageiro e combustível em forma de lenha. Atrelado a isso, temse observado uma tendência de compensar a falta de espécies vegetais nativas por espécies exóticas. Tendo em vista todo este cenário, o objetivo deste trabalho foi avaliar o potencial da Mimosa tenuiflora para ser utilizada em programas de restauração na Caatinga. Para tanto, foi observado o desempenho da M. tenuiflora na germinação, crescimento em casa de vegetação, sobrevivência em campo, status hídrico em período de seca, recuperação de biomassa após herbivoria e facilitação no estabelecimento de novas espécies. Os resultados demonstraram boa performance da M. tenuiflora e as vezes melhor em comparação a outras espécies nativas e exóticas. Apresentou excelente taxa de germinação na maioria dos tratamentos aos quais foi submetida, incluindo escarificação mecânica, mostrando sua facilidade em germinar. Na casa de vegetação, o crescimento se mostrou bom mesmo quando submetidas ao estresse hídrico. No experimento de campo, a taxa de sobrevivência foi de 100% em quase todos os tratamentos. Quando herbivorada, a M. tenuiflora demonstrou crescente recuperação da biomassa, mesmo após dois eventos consecutivos de corte. Quanto a facilitação, duas das três espécies alvo testadas foram facilitadas, evidenciando uma relação espécieespecífica. Com os resultados encontrados, é possível concluir que a M. tenuiflora tem grande potencial para ser utilizada em programas de restauração, pois seu desempenho demonstra que ela seria uma alternativa de fácil obtenção produção e manutenção, visto que exige poucos recursos para estabelecimento e sobrevivência. Palavras-chave: resistência a seca, estresse hídrico, adaptação à seca, facilitação, estabelecimento. 7

8 2. ABSTRACT Restoration programs of Caatinga have their success constantly hampered by the current state of degradation of this biome. Its vegetation is constantly cleared for timber use, animal feed and firewood. Additionally, there is a tendency to compensate the lack of native plants by introducing exotic species. In this scenario, the objective of this work was to evaluate the potential use of the native tree Mimosa tenuiflora in restoration programs of Caatinga. We studied the following aspects of M. tenuiflora performance: 1) germination capacity; 2) growth patterns in the greenhouse; 3) Field survival; 4) biomass recovery after herbivory and 5) Facilitation capacity of adult trees in respect to the establishment of new species. The results showed good performance of M. tenuiflora and sometimes better in comparison to other native and exotic species. It presented excellent germination rate for most treatments to which it was subjected, including mechanical scarification. In the greenhouse, it showed good growth even when subjected to water stress. In the field experiment, its survival rates was 100% in almost all treatments. When attacked by herbivores, M. tenuiflora demonstrated biomass recovery, even after two consecutive cut events. About facilitation, two of the three species tested were facilitated, highlighting a species-specific relationship. In conclusion, M. tenuiflora has great potential to be successfully used in restoration programs because it can be easily obtained and produced requiring few resources for establishment and survival. Key-Words: drought-resistence, water stress, drought adaptation, facilitation, establishment. 8

9 3. INTRODUÇÃO A recuperação do bioma da Caatinga tem sido um grande desafio para os atuais programas de restauração. O constante corte da vegetação para uso madeireiro, lenha, e pecuária causou uma redução de 40% da cobertura e, do restante, apenas 20 % encontrase em bom estado (Silva et al. 2004). A Caatinga possui longos meses de seca e chuvas torrenciais má distribuídas, que aliados a falta da proteção fornecida pela copa das árvores e sistemas radiculares, resulta em um solo seco e erosivo (Figueiredo et al. 2012). Desse modo, é necessária nossa atenção para evitar a desertificação (Silva et al. 2004). O foco dos programas de restauração devem ser o reflorestamento com espécies nativas de rápido crescimento e adaptadas a locais degradados, que possam acumular biomassa em menos tempo e auxiliar no melhoramento do solo (Galvão e Porfírio-da-Silva, 2005). Outro grande problema que afeta a recuperação da caatinga é a crescente tendência de buscar espécies exóticas para os programas de restauração, visto que são espécies de crescimento rápido e bem adaptadas às condições adversas (Prach et al. 2007). A exemplo, podemos citar Algaroba (Prosopis juliflora Sw.), Nim (Azadirachta indica A. Juss.) e Leucena (Leucaena leucocephala (Lam.) de Wit). A P. juliflora foi introduzida em 1942 e é bastante utilizada para fins madeireiros, forrageiros, e como combustível, na forma de lenha e carvão (Rodrigues et al 2013). Rocha de Lima et al. (2015), propõe o uso da A. indica na recuperação de sítios degradados pela extração de piçarra. Já a L. leucocephala vem sendo amplamente usada na alimentação de ruminates, graças sua alta adaptabilidade aos trópicos, palatabilidade e altos índices de rebrote, o que favorece uma fonte constante de alimento (Barreto et al. 2010). Com a ausência de competidores naturais, predadores ou parasitas, a capacidade competitiva dessas espécies torna-se maior que a das espécies nativas. Os problemas causados pela invasão de espécies exóticas são tantos, que hoje é considerada a segunda maior ameaça à biodiversidade, perdendo apenas para a exploração humana direta (Ziller, 2001). A ausência de informações relevantes sobre o uso de nativas em programas de restauração faz com que o plantio de exóticas seja ainda difundido. Tais fatores dificultam ainda mais o sucesso de recuperação da caatinga. Mimosa tenuiflora é uma leguminosa nativa da caatinga, pertencente à família Mimosoideae. É uma espécie secundária e de caráter oportunista, com boa tolerância às áreas antropizadas, podendo se estabelecer em diferentes níveis físico-químicos de solos (Camargo-Ricalde 2000). A forragem verde da M. tenuiflora é usada na alimentação de 9

10 caprinos, ovinos e bovinos e, suas folhas e frutos secos também são consumidos, especialmente em períodos de estiagem (Cordão, 2011). Possui grande potencial madeireiro (Figueirôa et al 2005), sendo usada também como lenha (Oliveira, 1988) e na fabricação de carvão (Costa et al. 2002). Além disso, floresce por um longo período, predominantemente durante a estação seca, fornecendo o pólen para muitas espécies de abelhas, vespas, moscas e outros insetos (Maia-Silva, 2012). Jesus et al. (2015) reportou significativo uso do pólen de M. tenuiflora pela abelha Apis melífera no Piauí. Adicionalmente, essa espécie tende a facilitar a regeneração natural de plântulas de árvores da Caatinga que se estabelecem sob o seu dossel (Paterno et al. 2016). Todas estas características mostram que a M. tenuiflora tem grande potencial para programas de restauração. 4. OBJETIVOS Tendo em vista todos os benefícios da M. tenuiflora, este estudo pretende avaliar o desempenho da mesma em diferentes estágios do processo de restauração, para assim mapearmos a sua eficácia e possível substituição programas onde espécies exóticas são utilizadas. Mais especificamente, investigaremos as seguintes características de M. tenuilfora: 1) A facilidade de germinação de suas sementes. 2) O crescimento de plantas em casa de vegetação. 3) Sua sobrevivência em campo sob diferentes condições. 4) Recuperação de biomassa após herbivoria. 5) Potencial facilitador da árvore adulta para a colonização de futuras novas espécies 5. MATERIAIS E MÉTODOS 5.1. Teste de Germinação As sementes de M. tenuiflora foram submetidas a cinco tratamentos de quebra de dormência: controle (C); escarificação mecânica (EM); escarificação química (EQ) em ácido sulfúrico (H2SO4) concentrado por 5 minutos; choque térmico (CT) em água a 80 10

11 C por 5 minutos e imersão em ácido giberélico (GA3) 100 mg/l por 24h. Para cada tratamento houveram 4 réplicas com 25 sementes cada. Após estes tratamentos, as sementes foram postas para germinar em folhas de papel Germitest (208 x 380 mm) umedecidas com água destilada estéril, o papel foi enrolado e colocado em saco transparente e mantido em condições controladas (temperatura de 28±2 C, fotoperíodo de 12 h e radiação fotossintetizante ativa de 80 µmol/m 2 /s) por 10 dias, seguindo a metodologia descrita por Krzyanowski et al., (1991). A contagem de sementes germinadas foi realizada diariamente a fim de se obter a porcentagem final de germinação. Foi medido também o índice de velocidade de germinação (IVG), que consiste na média de sementes germinadas por dia, de a acordo com Maguire (1962). Para verificar a diferença da taxa de germinação e de velocidade de germinação nos diferentes tratamentos, foi realizado teste de ANOVA. Fórmula do Índice de Velocidade de Germinação de Maguire (1962): corridos. IVG = ( G 1 N 1 + G 2 N 2 + G n N n ) Onde G é o número de sementes germinadas até o momento e N o número de dias 5.2. Crescimento em casa de vegetação A casa de vegetação utilizada está localizada na Floresta Nacional (FLONA) de Açu, que protege 400 ha de vegetação de Caatinga, no município de Açú, Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil (05º35 2 S, 36º56 42 O, Figura1). Sementes de M. tenuiflora foram postas para germinar em sementeiras e posteriormente transplantadas para tubos de PVC de 1m de comprimento em casa de vegetação. As plantas foram organizadas em cinco blocos com dois tratamentos: alta disponibilidade hídrica e baixa disponibilidade hídrica, com um indivíduo por tratamento, totalizando 10 plantas. No tratamento de alta disponibilidade a saturação hídrica do solo era mantida em 100% de sua capacidade de campo e no tratamento de baixa disponibilidade hídrica a saturação era mantida em 15%. Foram utilizados cinco tubos de PVC de 1 m x 0,075 m completamente preenchidos de solo para calcular a capacidade de campo, que se deu a partir da diferença de terra seca e terra totalmente saturada. A frequência de água recebida pelo tratamento de baixa disponibilidade hídrica foi estabelecida pelos pesos dos tubos referentes à 15% da 11

12 capacidade de campo, correspondente à rega manual por 5 minutos 2 vezes por semana. Após três meses, foram coletados número de folhas, medidas de altura, comprimento de raiz, biomassa fresca da parte aérea e biomassa fresca da raiz de todos os indivíduos. Para cada parâmetro foi feito um teste de ANOVA. E para o crescimento ao longo do tempo foi feita uma análise gráfica Sobrevivência em campo Foi realizado um experimento de restauração em campo na FLONA de Açu no período de julho de 2013 a julho de O delineamento se deu em cinco blocos de repetição. Em cada bloco, A M. tenuiflora foi submetida a 5 tratamentos: (1) Controle, (2) Adição de água, (3) Adição de Folhiço, (4) Adição de água e Folhiço e (5) Agrofloresta (incluiu adição de água). Cada tratamento correspondia a uma parcela de 12 x 12 m, foram plantados quatro indivíduos, correspondentes aos seguintes tamanhos: (1) raiz grande e parte aérea grande, (2) raiz grande e parte aérea pequena (2); (3) raiz pequena e parte aérea grande e (4) raiz pequena e parte aérea pequena. Todos os indivíduos foram irrigados por um mês durante o plantio para garantir o estabelecimento. O tratamento de agroflorestal continha três espécies da agricultura local: Zea mays (Milho), Phaseolus vulgaris (Feijão) e Cucurbita máxima (Jerimum). O experimento foi monitorado mensalmente por um ano, com a medição do comprimento, DAS (diâmetro a altura do solo) e número de folhas, e contagem de indivíduos vivos. Para a análise dos parâmetros biométricos, foram feitas ANOVA s Split-plot em blocos. E para a análise de sobrevivência, foi feito um glm com desenho Split-plot como randômico e para testar a significância foi feito um teste de razão de verossimilhança Recuperação de biomassa após herbivoria O experimento se deu em casa de vegetação no horto florestal da Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Para o plantio foram utilizados sacos plásticos de quatro litros, em substrato com proporções de 2/4 de areia, ¼ de barro e ¼ de adubo orgânico. Os indivíduos de M. tenuiflora foram dispostos em 7 blocos nos seguintes tratamentos: 1) primeiro evento de corte, 2) segundo evento de corte, totalizando 14 plantas. Esperouse que as plantas tivesses 47 cm para o início do experimento. 12

13 Os eventos de corte foram feitos para simular a recuperação de biomassa da M. tenuiflora ao longo do tempo após a herbivoria. Para tanto, todos os indivíduos receberam um corte um centímetro acima da 12ª gema foliar contada a partir do solo, para simular o primeiro evento de corte. Após mais 40 dias, algumas plantas receberam outra poda para simular o segundo evento de corte. Para a análise de biomassa, foi usada a biomassa da parte aérea (PA). Estes dados foram obtidos antes da montagem do experimento, logo após o primeiro corte, 40 dias após a montagem do experimento e 80 dias após a montagem do experimento. Foi calculada então a diferença de biomassa entre o momento logo após o corte e 40 dias após o corte, e a diferença de biomassa entre o momento do segundo corte e 40 dias após o segundo corte. Para a análise estatística, foi realizada uma ANOVA Facilitação de outras espécies O estudo foi também realizado na FLONA de Açu, e cinco indivíduos de M. tenuiflora foram selecionados estrategicamente em uma área onde já houve exploração madeireira. As árvores foram escolhidas seguindo os seguintes critérios: (1) os indivíduos devem estar localizados dentro de 1km da sede da FLONA, (2) o tronco deve ter pelo menos 10cm de circunferência à altura do peito (CAP), (3) as árvores nurse devem estar distantes o máximo possível de outras árvores adultas, afim de evitar danos à vegetação. Foram montadas cinco parcelas de 6,5 x 2 m. Cada parcela continha duas subparcelas de 2 x 2 m separadas por 2,5 m. Uma subparcela continha o tratamento com a M. tenuiflora (nurse) e mais três espécies alvo plantadas a baixo dela. A segunda subparcela continha apenas as três espécies alvo sem a presença da nurse, correspondendo ao controle. Ao total, foram plantadas 30 mudas. Cada indivíduo das espécies alvo recebeu dois litros de agua após o plantio, sem aplicações posteriores de água. Todas as plantas alvo foram monitoras duas vezes na primeira semana, afim de garantir a sobrevivência após o plantio. O número de folhas e sobrevivência de mudas foram contabilizados em 8, 16, 24, 36, 46, 60, 75 e 80 dias após o plantio. O Índice de Interação Relativa (RII) foi utilizado para estimar o efeito da M. tenuiflora sobre as espécies alvo (utilizando a proporção de folhas adquiridas e o tempo que a planta alvo sobreviveu) (Armas et al, 2004). Este índice varia de -1 a 0 para inibição e de 0 a 1 para facilitação. 13

14 5.6. Programa estatístico Todas as análises foram realizadas no R RESULTADOS 6.1. Teste de germinação A germinação da M. tenuilfora aumentou significativamente nos tratamentos de escarificação mecânica, escarificação química e choque térmico (p<0,001, F=62,33 e gl=4), enquanto que o ácido giberélico não obteve um efeito diferente do controle (Figura 2.A). A velocidade de germinação também foi maior nos tratamentos de EM, EQ e CT (p<0,001, F=56,27 e gl=4), com um aumento de 13 a 16 sementes/dia. Já a germinação dos tratamentos controle e AG ficou entre 2 e 3 sementes/dia (Figura 2.B) Crescimento em casa de vegetação Em poucos meses plantas apresentaram uma taxa de crescimento muito alta, tendo alcançado 1 metro de raiz e 0,5 metro de altura em apenas um mês de crescimento (Figura 3). Ao longo do tempo, no tratamento de alta disponibilidade hídrica (Figura 3.A), a altura e o comprimento da raiz aumentaram um pouco no segundo mês e se mantiveram com pouca variação no terceiro mês. Já no tratamento de baixa disponibilidade hídrica (Figura 3.B), o comprimento da raiz diminuiu no segundo mês, enquanto a parte aérea aumentou consideravelmente. No terceiro mês, o oposto foi observado. Não houve diferença quanto ao tratamento de disponibilidade hídrica nas medidas finais do número de folhas (p=0,6, F=0,291 e gl=1), a altura (p=1,13, F=3,289 e gl=1) e o comprimento da raiz (p=0,08, F=4,09 e gl=1) da M. tenuiflora (Figura 4: 4.A, 4.B e 4.C). Houve diferença nos pesos frescos das folhas (p=0,008, F=13,72 e gl=1), parte aérea (p=0,007, F=14,11 e gl=1) e raiz (p=0,003, F=19,73 e gl=1), sendo maiores no tratamento de alta disponibilidade hídrica (Figura 4: 4.D, 4.E e 4.F). 14

15 6.3. Sobrevivência em campo O número de folhas (Figura 5) não diferiu quanto aos tratamentos de solo (p=0,376. F=1,079 e gl=4) e de forma (p=0,88, F=0,22 e gl=3), e não foi encontrada uma interação entre os dois fatores (p=0,787, F=065 e gl=12). Não houve diferença entre os tratamentos de solo (p=0,52, F=0,81 e gl=4) e de forma (p=0,168, F=1,748 e gl=3), ou houve interação dos fatores (p=0,317, F=1,11 e gl=12) para a altura (Figura 5). Também não foi encontrada diferença no DAS final (Figura 5) para os tratamentos de solo (p=0,248, F=1,397 e gl=4) e de forma (p=0,49, F=0,817 e gl=3), e não houve interação entre os fatores (p=0,971, F=0,36 e gl=12). A sobrevivência (Figura 6) da M. tenuiflora foi influenciada pelos tratamentos de solo (Qui-quadrado=11,03, loglik=-12,44 e p=0,026), mas não foi afetada pela forma da planta (Qui-quadrado=3,54, loglik=-12,44 e p=0,3161), e não houve interação dos fatores (Qui-quadrado=2,50, loglik=-11,19 e p=0,9982). Houve 100% de sobrevivência nos tratamentos controle, irrigação e folhiço + irrigação, com uma queda na sobrevivência no tratamento de folhiço entre 20% e 40%, com exceção das plantas com raiz grande e parte aérea grande e uma queda de 20% no tratamento agrofloresta para as plantas de raiz pequena e parte aérea grande Recuperação de biomassa após herbivoria A partir do primeiro evento de corte, a M. tenuiflora conseguiu recuperar sua biomassa foliar e de caule, mais a recuperação foi maior no segundo evento de corte (p=0,045, F=4.969 e gl=1, Figura 7). A mortalidade após o primeiro evento de corte foi de 31,25% e reduziu para 3,03% após o segundo evento de corte Facilitação de outras espécies A M. tenuiflora interagiu facilitando a A. colubrina e a M. urundeuva e inibiu a P. gardneriana. O efeito do crescimento em folhas na A. colubrina e o M. urundeuva foi de e respectivamente e, o efeito na sobrevivência foi de e respectivamente. Para P. gardneriana, o efeito do crescimento em folhas foi negativo e o feito na sobrevivência foi positivo, embora não tenha sido significativo (Tabela 2). 15

16 7. DISCUSSÃO 7.1. Teste de germinação Com exceção da escarificação química, o bom desempenho da M. tenuiflora na escarificação mecânica e no choque térmico também foi visto em Cabral da Silva (2007), onde obteve-se sucesso na taxa de germinação e no IVG nos tratamentos de choque térmico e escarificação mecânica, e sem efeitos significativos com o uso de ácido sulfúrico. Em contraste, fazendo um comparativo entre os trabalhos de Torres et al (1994) e Perez e Morais (1991), o melhor desempenho em taxa de germinação para P. juliflora foi obtido quando as sementes eram submetidas ao ácido giberélico, enquanto a M. tenuiflora apresentou uma taxa de germinação de 100% na escarificação mecânica e no choque térmico, sendo estes métodos muito mais baratos Crescimento em casa de vegetação A manutenção constante de altura e do comprimento de raiz da M. tenuiflora sob o tratamento de alta disponibilidade hídrica se deve ao fato da maior abundância de água proporcionar maior crescimento. Já a reação imediata do crescimento do caule no tratamento de baixa disponibilidade hídrica foi contrária ao esperado para esta espécie. A M. tenuiflora normalmente apresenta um sistema radicular mais profundo que outras espécies, como uma adaptação a solos degradados e mais secos (Azevêdo et al. 2012). Por ter sido uma resposta temporária, é possível que haja a influência da idade da planta. Como visto por Barbosa (1991, apud Leal et al. 2003), plantas jovens que ainda não possuem um sistema radicular desenvolvido e tuberoso, tendem a investir mais em caule. Fator este que pode estar ligado à condição ambiental e fisiológica. Normalmente a raiz atinge camadas mais profundas do solo sob alta disponibilidade de água (Leal et al., 2003). E em uma condição de seca, manter a raiz nas camadas mais superficiais pode garantir mais associações micorrízicas, e assim, suportar melhor condições adversas. A não diferença significativa entre nos tratamentos no número de folhas, altura e comprimento da raiz, mostra que após certo tempo de adaptação, a M. tenuiflora pode sobreviver bem em condições de seca. Já a biomassa fresca das folhas, da parte aérea e da raiz foram maiores sob o tratamento de alta 16

17 disponibilidade hídrica. Quando a água se encontra abundantemente disponível, tem-se um maior investimento em biomassa Sobrevivência em campo A ausência de diferença na variação de folhas, altura e DAS em função dos tratamentos de solo e forma da planta, é um indicativo de que a M. tenuiflora apresenta um potencial de sucesso sob quaisquer condições de crescimento no campo. No estudo de Figueiredo et al. (2012), plântulas de M. tenuiflora, Poincianella pyramidalis, Cnidoscolus quercifolius são utilizadas em um plantio de recuperação de duas áreas. A M. tenuiflora demonstrou os maiores valores em altura e DAS, comparada as outras duas espécies. Sales (2008), também encontrou medidas de altura e DAS maiores para a M. tenuiflora. Foi utilizada em um plantio de recuperação de uma área degradada pelo desmatamento e pastejo, ao lado da P. pyramidalis. A sobrevivência da M. tenuiflora foi de 100% em praticamente todos os tratamentos, exceto nos tratamentos de solo folhiço e agrofloresta. A sobrevivência nas variadas condições mostra que a variação climática não é um fator limitante significativo para a M. tenuiflora. Foi observado em Figueiroa et al. (2006), uma sobrevivência entre 91% e 97% desta espécie na estação seca, evidenciando sua alta capacidade de adaptação ao estresse hídrico. Um alto índice de sobrevivência sob estresse hídrico foi observado também por Bakke et al. (2006) Capacidade de rebrote após herbivoria A maior recuperação de biomassa após dois eventos de herbivoria mostra que a M. tenuiflora utiliza sua reserva de carboidratos estrategicamente. Pereira Filho et al (2010), observaram rebrota após uma sequência de cortes do caule de M. tenuiflora, que não havia sido observada após a primeira poda, indicando que a espécie apresenta dormência em suas respostas, e que esta pode rebrotar mesmo após sucessivos forrageios. A menor mortalidade após o segundo evento de corte também aponta para uma estratégia de dormência de reservas de carboidratos. Ainda em Pereira Filho et al (2010), foi observada uma maior sobrevivência em plantas de M. tenuiflora que receberam cortes maiores. É possível que condições mais adversas ajam como estímulos para uma resposta rápida da planta. Fato que segue o caminho inverso ao esperado, em que cortes mais 17

18 próximos ao solo aumentam a probabilidade de morte das plantas (Sakai et al. 1997). Isso permite que a M. tenuiflora suporte bem a herbivoria e podas em maiores escalas para produção de forragem Facilitação de outras espécies O efeito facilitador da M. tenuiflora reflete a importância de espécies que favoreçam o estabelecimento de novas plantas na caatinga. Especialmente em períodos de estiagem, visto que uma planta facilitadora traz umidade, nutrientes e microrganismos que na maioria das vezes estão ausentes em um solo seco. O fato da M. tenuiflora facilitar e também inibir, como foi observado, mostra uma interação espécie-específica. Além disso, a medida que o efeito facilitador sobre A. colubrina foi maior no crescimento em folhas e menor na sobrevivência, o inverso foi observado para M. urundeuva, sugerindo que o efeito da planta facilitadora também depende da estratégia da espécie alvo. Considerando que o estudo foi feito em uma área que anteriormente sofreu exploração madeireira, a capacidade da M. tenuiflora em facilitar o estabelecimento de novas espécies evidencia a sua importância na regeneração de habitats degradados. E que seu uso em programas de restauração e pode contrivuir para o aumento da diversidade. Em contraste, a P. juliflora, espécie de planta invasora mais usada em plantios para extração de madeira, tem mostrado efeitos adversos para a diversidade, segundo Gouveia (2015), onde foi vista uma redução da diversidade alfa e gama das espécies nativas presentes no habitat invadido. 8. CONCLUSÃO Os resultados apresentados nesse trabalho demonstram o excelente potencial de M. tenuiflora para uso em programas de restauração. A espécie germina e cresce facilmente em casa de vegetação, apresenta ótima performance de sobrevivência e crescimento em áreas degradadas, é resistente à herbivoria por animais pastadores e ao crescer se torna uma espécie facilitadora da regeneração de outras espécies arbóreas que se estabelecem abaixo de sua copa, promovendo a colonização natural de outras plantas e biodiversidade. Programas de restauração que utilizam espécies exóticas para o plantio deveriam substituir essas espécies pela espécie nativa M. tenuiflora. 18

19 9. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Armas, C.; Ordiales, R. & Pugnaire, F. (2004). Measuring plant interactions. A new comparative index. Ecology 85, Azevêdo, S. M. A.; Bakke, I. A.; Bakke, O. A. & Freire, A. L. O. Crescimento de Plântulas de Jurema Preta (Mimosa tenuiflora (Wild) Poiret) em solos de áreas degradadas da Caatinga. Engenharia Ambiental - Espírito Santo do Pinhal, v. 9, n. 3, p , jul/set Bakke, I. A.; Freire, A. L. O., Bakke, O. A. & Andrade, A. P. Water and sodium chloride effect on Mimosa tenuiflora (Willd.) Poiret seed germination. Revista Caatinga 19: Barreto, M. L. J.; Júnior, D. M. L.; Oliveira, J. P. F.; Rangel, A. H. N. & Aguiar, E. M Revista Verde (Mossoró RN Brasil) v.5, n.1, p janeiro/março de Cabral da Silva, F. J. B. Germinação e vigor de sementes de três espécies da Caatinga f. Dissertação (Mestrado em Ciências Florestais) Universidade Federal Rural de Pernambuco, Recife, Camargo-Ricalde, S.L Descripción, distribución, anatomía, composición química y usos de Mimosa tenuifl ora (Fabaceae-Mimosoideae) em México. Revista de Biología Tropical 48(4): Cordão, M. A. Inclusão de ramos e frutos de jurema preta (Mimosa tenuiflora (Willd.) Poiret) e farelo de palma forrageira (Opuntia fícus indica Mill) e na dieta de cordeiros. Dissertação (Mestrado) Universidade Federal de Campina Grande. Campina Grande/PB Costa, J. A. S.; Nunes, T. S.; Ferreira, A. P. L.; Stradmann, M. T. S. & Queiroz, L. P. de Leguminosas forrageiras da caatinga: espécies importantes para as comunidades rurais do sertão da Bahia. Feira de Santana, Universidade Estadual de Feira de Santana, SASOP Figueiredo, J. M.; Araújo, J. M.; Pereira, O. N.; Bakke, I. A. & Bakke, O. A. Revegetation of degraded caatinga sites. Journal of Tropical Forest Science 24(3): (2012). Figueirôa, J. M.; Pareyn, F. G. C.; Drumond, M.; Araújo, E. L Madeireiras. Pp In: Sampaio, E. V. S. B.; Pareyn, F. G. C.; de Figueirôa J. M. & Santos Jr. A. G. (Eds.) Espécies da flora nordestina de importância econômica potencial. Recife, Associação Plantas do Nordeste (APNE). Galvão, A. P. M & Porfírio-da-Silva, V Restauração Florestal: Fundamentos e Estudos de Caso. Embrapa Floresta, Colombo. Gouveia, L. F. P. Distribuição preditiva da algaroba e seus efeitos na regeneração da caatinga. Dissertação (Mestrado em Biologia Vegetal). Universidade Federal de Pernambuco, Recife, Jesus, M. C.; Borges, R. L. B.; Souza, B. A.; Brand, H. N & Santos, F. A. R. A study of pollen from light honeys produced in Piauí State, Brazil. Palynology, Vol. 39, No. 1, Leal, I. R.; Tabarelli, M. & Silva, J. M. C. Ecologia e conservação da Caatinga. Recife : Ed. Universitária da UFPE, 822 p

20 Lima, K. D. R.; Chaer, G. M.; Rows, J. R. C.; Mendonça, V & Resende, A. S. Seleção de espécies arbóreas para revegetação de áreas degradadas por mineração de piçarra na caatinga. Revista Caatinga, Mossoró, v. 28, n.1, p , jan.-mar Maguire, J. D. Speed of germination-aid in selection and evaluation for seedling emergence and vigor. Crop Science, Madison, v. 2, n. 1, jan./feb Maia-Silva, C. et al. Guia de Plantas Visitadas por Abelhas na Caatinga. Fortaleza: Editora Fundação Brasil Cidadão, p. Oliveira, E. Correlação entre parâmetros de qualidade da madeira e do carvão de Eucalyptus grandis W. Hill ex Maiden. 47 f. Dissertação (Mestrado em Ciências Florestais) Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, Paterno, G. B.; Siqueira Filho, J. A. & Ganade, G. Species-specific facilitation, ontogenetic shifts and consequences for plant community succession. Journal of Vegetation Science Doi: /jvs Pereira Filho, J. M.; Vieira, E. L.; Silva, A. M. A.; Cezar, M. P. & Carvalho Junior, A. M. Efeito da altura de corte no controle da Jurema-Preta (Mimosa tenuiflora (WILD) POIR. Revista Caatinga, vol. 23, núm. 2, abril-junio, 2010, pp Perez, S. C. J. G. de A. & Morais, J. A. P. V. Efeito da cumarina e de sua interação com giberelina na germinação de Prosopis Julifora (Sw) D.C. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, 26(9): , act Prach, K.; Marrs, R.; Pysek, P. & van Diggelen, R. Manipulation of succession. In: Walker, L. R.; Walker, J. & Hobbs, R. J. (Ed.). Linking restoration and ecological succession. New York: Springer, p Rodrigues, L. C.; Silva, A. A.; Silva, R. B.; Oliveira, A. F. M & Andrade, L. H. C Conhecimento e uso da Carnaúba e da Algaroba em comunidades do Sertão do Rio Grande do Norte, Nordeste do Brasil. Revista Árvore, Viçosa-MG, v.37, n.3, p , Sakai, A.; Sakai, S. A. & Akiyame, F.Sprouting tre species on erosion-prone sites carry reserves of resources. Annals of Botany. V. 79, p , Sales, F. C. V Revegetação de área degradada da Caatinga por meio da semeadura ou transplantio de mudas de espécies arbóreas em substrato enriquecido com matéria orgânica. Dissertação (Mestrado em Zootecnia), Universidade Federal de Campina Grande, Patos. Silva, J. M. C.; Tabarelli, M.; & Fonseca, M. T As paisagens e o processo de degradação do semi-árido nordestino. P in Silva J. M. C. et al. (eds) Biodiversidade da Caatinga: áreas e Ações Prioritárias Para a Conservação. MMA/UFPE, Brasília/Recife. Torres, S. B.; Firmino, J. L. & Mello, V. D. C. Germinação de sementes de Sabiá (Mimosa Caesalpiniaefolia BENTH.) e Algaroba (Prosopis Julifora (SW) DC). Ciência Rural, Santa Maria, V. 24, n. 3, p , Ziller, S. R. Plantas exóticas invasoras: a ameaça da contaminação ecológica. Ciência Hoje. P

21 Figuras e Tabelas Figura 1. Mapa da Floresta Nacional de Açu (FLONA Açu). Fonte: Diagnóstico interno - ICMBio para a elaboração do Plano de Manejo da FLONA de Açu,

22 Figura 2. Taxa de germinação de sementes de M. tenuiflora em porcentagem (A), e índice de germinação (B). As barras com letras diferentes diferiram estatisticamente quanto ao tratamento (p<0,05). 22

23 Figura 3. Crescimento ao longo dos três meses da M. tenuiflora no tratamento de alta disponibilidade hídrica (A) e baixa disponibilidade hídrica (B). As barras acima do 0 representam a altura e as barras abaixo do 0 representam o comprimento da raiz. 23

24 Figura 4. Desempenho da M. tenuiflora no terceiro mês em relação nos tratamentos de alta disponibilidade hídrica (água) e baixa disponibilidade hídrica (seca) nos seguintes parâmetros: Número de folhas (A), Altura (B), Comprimento da Raiz (C), Peso Fresco das Folhas (D), Peso Fresco da Parte Aérea (E) e Peso Fresco da Raiz (F). As letras diferentes em cima das barras indicam a influência do tratamento sobre as plantas. 24

25 Figura 5. Variação do Número de Folhas (A), Altura (B) e DAS final (C) da M. tenuiflora em função dos tratamentos de solo (Controle, Folhiço, Irrigação, Folhiço + Irrigação e Agrofloresta) e da forma da planta (GG, GP, PG e PP). 25

26 Figura 6: Sobrevivência da M. tenuiflora nas quatro formas de planta em cada um dos tratamentos de solo. 26

27 Figura 7: Biomassa recuperada em gramas da M. tenuiflora após cada evento de herbivoria. As letras diferentes indicam a diferença estatística da recuperação da biomassa entre os eventos. Tabela 2: Organização de amostragem dos indivíduos de M. tenuiflora. Formas da planta: raiz grande e parte aérea grande (GG) e raiz pequena e parte aérea grande (PG). Tratamentos: Isolado (com um saco plástico cobrindo o ramo) e Exposto (com o ramo descoberto). Forma GG GP PG Tratamento Isolado Exposto Isolado Exposto Isolado Exposto Réplicas Total 8 Tabela 1: Efeito facilitador da M. tenuiflora sobre o crescimento em folhas e sobre a sobrevivência de três espécies alvo (A. colubrina, M. unundeuva e P. gardneriana). Espécie Alvo Efeito do Crescimento em Folhas Efeito na Sobrevivência A. colubrina M. urundeuva P. gardneriana