Chave ilustrada para a separação dos gêneros de Trichodoridae
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- Amélia Bernardes
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1 Chave ilustrada para a separação dos gêneros de Trichodoridae (baseada em características das fêmeas, de Almeida & Decraemer, 2005) 1. Fêmeas mono(pro)délficas... 2 Fêmeas di(anfi)délficas Valor V 70 %... Ecuadorus Valor V 70 % Cutícula não expandida; um par de poros laterais advulvares... Monotrichodorus Cutícula não expandida a bem expandida; sem poros laterais advulvares... Allotrichodorus 4. Cutícula não expandida; vaginaa medindo mais que a metade da largura do corpo; peças esclerotizadas na parede da vagina bem evidentes em vista lateral... Trichodorus Cutícula bem expandida; vagina medindo menos que a metade da largura do corpo; peças esclerotizadas na parede da vagina, delicadas, pouco evidentes... Paratrichodorus Figura 1. Cutícula do corpo não expandida em Trichodorus (ao alto) e bem expandida em Paratrichodorus (acima) [Nematology Lab/UCDavis e de Crow, 2005, respectivamente]
2 Figura 2. Organização do sistema reprodutor feminino em Trichodoridae: à esquerda, monodélfico/prodélfico em Allotrichodorus, Ecuadorus e Monotrichodorus, usualmente com saco uterino posterior; à direita, didélfico/anfidélfico em Trichodorus e Paratrichodorus A vulva situa-se próxima à metade do corpo (V ao redor de 50-55%) nas fêmeas didélficas, de Trichodorus e Paratrichodorus; nas monodélficas, em Ecuadorus, o valor V costuma ficar entre 60 e 70% e, em Allotrichodorus e Monotrichodorus,, alcança os valores mais altos, sempre acima de 70% e, comumente, igual ou superior a 80% (de Rodriguez-M. et al., 1978 e Baujard & Germani, 1985).
3 Figura 2. Vagina menor que a metade da largura corporal e com peças esclerotizadas delicadas, pouco visíveis, em Paratrichodorus (foto ao alto) vs. igual ou maior que metade da largura corporal e com peças esclerotizadas bem evidentes, em Trichodorus (desenhos abaixo) [de Crow, 2005 e Almeida et al., 1989]. Distinção entree machos de Trichodorus e Paratrichodorus Quando presentes, os machos de Trichodorus não apresentam bolsa de cópula (= bursa), ao passo que os de Paratrichodorus a possuem, bem como um número variável (no geral, de 1 a 3) de suplementos, ou supplementary organs em inglês, anteriormente à região cloacal, dispostos ao longo da parede ventral do corpo. Nas fotos seguintes, tais aspectos morfológicos estão ilustrados.
4 Figura 3. (esq.) Macho de Paratrichodorus com bursa; (dir.) macho de Trichodorus sem bursa e com três suplementos na parede ventral (de Crow, 2005). Chaves para a identificação de espécies de Paratrichodorus já relatadas no Brasil, baseadass em características de fêmeas e machos (baseada em Almeida & Decraemer, 2005) Fêmeas 01. Com 2 pares de poros advulvares, ventromedianos, um anterior e outro posterior à vulva, bem visíveis em vista lateral; glândulas esofagianas sobrepõem-se ao início do intestino... P. porosus Sem poros corporais ventromedianos, advulvares ou não Células espermáticas mantidas em espermatecas; peças esclerotizadas da vagina, triangulares; junção esôfago-intestino reta, sem sobreposição de um ou outro órgão... P. anthurii Células espermáticas, quando presentes, pequenas ou grandes, dispersas no útero; poro excretor próximo à junção esôfago intestino; em vista ventral, a vulva aparece como fenda transversal Peças esclerotizadas da vagina reniformes, bem delicadas... P. renifer Peças esclerotizadas da vagina em minúsculos bastonetes, paralelas ao eixo longitudinal do corpo; glândulas esofagianas usualmente sobrepõem-se, como lobos, sobre o início do intestino... P. minor
5 Machos (machos não são conhecidos, até o momento, em P. anthurii e P. renifer) 01. Um suplemento pré-cloacal ventromediano; sem papilas cervicais ventromedianas... P. minor Dois suplementos pré-cloacais ventromedianos; uma papila cervical ventromediana... P. porosus Ilustrações das espécies de Paratrichodorus incluídas na chave Figura 4. Paratrichodorus porosus: Fêmea in toto (H); regiões anterior/esofagiana da fêmea e do macho (A-D/F) e labial vista en face (G). Caráter típico da fêmea: dois pares de poros advulvares (um anterior e outro posterior à vulva) ventromedianos (I-J). Caráter típico do macho: dois suplementos pré-cloacais ventromedianos (E)[de CABI Images]. Essa espécie já foi assinalada em área de mata e pomares de citros em São Paulo e lavoura de soja em Goiás (Lordello & Zamith, 1958; Ferraz s.d.; Machado et al., 2000). De ocorrência relativamente comum em muitos países, tanto em biomas não perturbados como áreas de exploração agrícola.
6 Figura 5. Paratrichodorus anthurii: detalhes da fêmea: regiões esofagiana e posterior/caudal, organização do sistema reprodutor e o caráter típico, as peças esclerotizadas da vagina triangulares [de Baujard & Germani, 1985]. O único registro publicado de P. anthurii no Brasil é de ocorrência em soloo de remanescente de floresta, em São Paulo (Inomoto & Monteiro, 1995). Outra espécie assinalada no País é Paratrichodorus minor, da qual P. christiei, após décadas de controvérsias, foi definitivamente considerada sinônima (Boustsika et al., 2004). P. minor é de ocorrência muito comum no Brasil, havendo dezenas de relatos, alguns formais, devidamente publicados, e inúmeros outros informais. Aparece principalmente em associação a diferentes tipos de plantas cultivadas, muitas vezes em níveis populacionais relativamente altos. Também ocorre em grande parte dos Estados Unidos, nas Filipinas, na China, na África do Sul, na Nova Zelândia e em vários outros países, inclusive europeus. A seguir, incluem-se ilustrações dessa importante espécie, considerada parasita de interesse para algumas de suas muitas hospedeiras, como cana-de-açúcar, arroz, milho, feijão, tomate e algodão.
7 Figura 6. Paratrichodorus minor: aspectos da fêmea - in toto (A), da região esofagiana (B), do anfídio (D) e da vagina/ vulva em vistas lateral (E-F) e ventral (G); e do macho - regiões esofagiana (C) e caudal em vistas lateral (I-J) e ventral (H). Característica da espécie é a sobreposição das glândulas esofagianas sobre o intestino (B/C) [de Heyns, 1975].
8 Figura 7. Paratrichodorus renifer: aspectos da fêmea - regiões anterior (destacando odontoestilete), posterior (vistas lateral e ventral) e vaginal/vulvar (vistas ventral e lateral; nesta, evidenciam-se as duas delicadas peças vaginais esclerotizadas reniformes, uma característica típica da espécie) [de Siddiqi, 1973]. Esta espécie foi assinalada em viveiros e povoamentos florestais em São Paulo (Ferraz et al., 1984). Chaves para a identificação de seis espécies de Allotrichodorus já relatadas no Brasil, baseadas em características de fêmeas e machos (propostas por Rashid, De Waele & Coomans, 1986) Fêmeas 01. Peças esclerotizadas vaginais grandes, conspícuas, bem evidentes, muito próximas, aparentando formar estrutura unitária... A. sharmai Peças esclerotizadas vaginais pequenas, separadas, formando duas partes... A. brasiliensis
9 Peças esclerotizadas vaginais pequenas, triangulares a poligonais... 2 Peças esclerotizadas vaginais muito pequenas, no geral estreitas/alongadas e paralelas à cutícula Odontoestilete = µm... A. guttatus Odontoestilete = µm... A. campanullatus 03. Odontoestilete = µm... A. loofi Odontoestilete = µm... A. longispiculis Machos 01. Papilas cervicais ventrais ausentes.. 2 Uma papila cervical ventral presente Extensão dos capítulos dos espículos ausente... A. brasiliensis Extensão dos capítulos dos espículos presente... A. guttatus 03. Extensão dos capítulos dos espículos presente... A. campanullatus Extensão dos capítulos dos espículos ausente Espículos medindo 69 µm... A. longispiculis Espículos de comprimento inferior a 69 µm Espículos medindo µm... A. sharmai Espículos medindo µm... A. loofi As seis espécies de Allotrichodorus conhecidas e tidas como válidas (até 2005, pelo menos, segundo Almeida & Decraemer) são nativas do Brasil, tendo duas sido descritas por Rodriguez-M. et al. (1978) A. campanullatus e A. guttatus e as demais por Rashid et al. (1986). Os assinalamentos referem-se praticamente todos a populações-tipo oriundas do estado da Bahia, coletadas pelo Dr. Ravi D. Sharma durante a década de Logo abaixo, seguem ilustrações das seis espécies de Allotrichodorus, todas publicadas por Rashid et al. (1986), exceto as de A. guttatus, cujos originais são de Rodriguez-M. et al. (1978).
10 Figura 8. Allotrichodorus campanullatus: aspectos morfológicos da fêmea (A-B,F-G) e do macho (C-E, H-K).
11 Figura 9. Allotrichodorus sharmai: aspectos morfológicos da fêmea (A-B, F) e do macho (C-E, G-J).
12 Figura 10. Allotrichodorus loofi: aspectos morfológicos da fêmea (A-B, E) e do macho (C-D, F-J).
13 Figura 11. Allotrichodorus longispiculus: aspectos morfológicos da fêmea (A-C, E) e do macho (D, F-I).
14 Figura 12. Allotrichodorus brasiliensis: fêmea regiões esofagiana, vaginal-vulvar (+ gônada) e posterior.
15 Figura 13. Allotrichodorus brasiliensis: macho regiões esofagiana e posterior (em vistas lateral e ventral).
16 Figura 14. Allotrichodorus guttatus: aspectos morfológicos da fêmea (A,C) e do macho (B-D). Para checagem objetiva sobre as plantas hospedeiras e os locais de ocorrência das espécies de Allotrichodorus no Brasil, consultar tabela pertinente contida em Almeida & Decraemer (2005).
17 Chaves para a identificação das duas espécies de Monotrichodorus já relatadas no Brasil, baseadas em características de fêmeas e machos (propostas por Almeida & Decraemer, 2005) Fêmeas Poro excretor bastante anterior, próximo da base do odontoestilete M. samericus Poro excretor situado mais posteriormente... M. monohystera Machos Uma papila cervical ventromediana na região do odontoestilete; poro excretor próximo da base da região do odontoestilete... M. samericus Nenhuma papila cervical ventromediana na região do odontoestilete; poro excretorr situado mais posterior- com os espículos mente; arranjo dos suplementos com SP2 pouco anterior ou ao nível do manúbrio, retraídos... M. monohystera Figura 15. Monotrichodorus monohystera: vista da fêmea (A, E-G) e do macho (B-D)[de Rodriguez-M. et al., 1978].
18 Figura 16. Monotrichodorus samericus: vista da fêmea (1-3, 6) e do macho (4-5)[de Marais et al., 1995]. Sobre a ocorrência de Ecuadorus westindicus no Brasil Em seu trabalho, Rashid et al. (1986) transferiram para o gênero Allotrichodorus uma espécie chamada Paratrichodorus westindicus que encontraram no Brasil (Bahia), descrita originalmente de Trinidad por Rodriguez-M. et al.. (1978). Mais recentemente, Siddiqi (2002) a incluiu no recém- Na sequência, são criado gênero Ecuadorus, daí resultando o nome atual da espécie, E. westindicus. apresentadas ilustrações dessa espécie mono(pro)délfica, cujos machos não são conhecidos.
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20 Literatura utilizada e/ou sugerida para eventual consulta Almeida, M.T.S.C.M. & W. Decraemer, Trichodoridae, família de nematóides vetores de vírus. RAPP 13: Baujard, P. & G. Germani, Description de Monotrichodorus sacchari n.sp., Paratrichodorus anthurii n.sp. et d une population de Paratrichodorus westindicus. Revue de Nematologie 8 (1): Crow, W.T., Diagnosis of Trichodorus obtusus and Paratrichodorus minor on turfgrasses in the Southeastern United States. Plant Health Progress, published online on 21 Jan Decraemer, W., Systematics of the Trichodoridae with keys to their species. Revue de Nematologie 3 (1): Decraemer, W. & R.T. Robbins, The Who, What and Where of Longidoridae and Trichodoridae. Journal of Nematology 39 (4): Rashid, F.; D. de Waele & A. Coomans, Trichodoridae from Brazil. Nematologica 31 (2): Rodriguez-M., R.; S.A. Sher & M.R. Siddiqi, Systematics of monodelphic species of Trichodoridae with descriptions of a new genus and four new species. Journal of Nematology 10 (2):
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