Seleção Natural e adaptação AULA 6
A teoria da seleção natural! Provavelmente uma das mais importantes ideiasna história da humanidade! Explicação para o surgimento das adaptações dos organismos e para origem de toda diversidade! Explicação materialista para o design aparente dos organismos sem o uso de nenhuma explicação sobrenatural
Adaptação! Característica que aumenta as chances de sobrevivência e reprodução de um organismo, em relação à condição alternativa dessa mesma característica
Seleção natural! Única força evolutiva que gera a evolução de uma adaptação! Adaptação é uma característica que evoluiu por seleção natural
A diversidade dos seres vivos sempre chamou a atenção do seres humanos. Características que evidenciam o quão os organismos estão adaptados ao meio ambiente são particularmente atrativas.
Histórico! Essas características são genericamente conhecidas como adaptações e são estudadas desde a Antiga Grécia.! As adaptações eram tidas como evidência da ação divina na forma dos organismos.! Até o século XIX a Teologia Natural era uma ciência bastante popular. John Ray e William Paley foram principais divulgadores dessas ideias. J. Ray (1627-1705) W. Paley (1743-1805)
Histórico! Em 1809 Lamarck ofereceu a primeira explicação não sobrenatural para o surgimento das adaptações. Entretanto, sua teoria mostrou-se incorreta posteriormente.! Lamarck postulou que características adquiridas ao longo da vida eram herdáveis. Isso explicava a mudança dos organismos ao longo do tempo. J-B. Lamarck (1744-1829)
Histórico! Em 1859 Darwin estabelece que as adaptações podem ser explicadas por ação da seleção natural sobre a variação encontrada naturalmente nas espécies.! A publicação de sua teoria inaugura a Biologia Evolutiva. Até hoje, ela é considerada a melhor explicação para as adaptações. C. R. Darwin (1809-1882)
O Paradigma Darwiniano SELEÇÃO NATURAL ADAPTAÇÃO
Previamente foi dito que as figuras mostradas no início da aula eram chamadas genericamente de adaptações... Adaptação Afinal, o que é adaptação?
Adaptação não pode ser facilmente definida. A palavra adaptação se refere igualmente ao processo adaptativo e à característica resultante deste processo (produto). ADAPTAÇÃO Processo Mudanças em certas características ao longo das gerações que possibilitam a resolução de problemas impostos pelo ambiente. Produto Características resultantes do processo adaptativo.
Uma definição que inclui processo e produto foi dada pelo filósofo da biologia Elliot Sober: Uma característica é uma adaptação se e somente se ela for produto de seleção natural para a característica em questão Elliot Sober
Alguns exemplos de adaptação...
Adaptação Camuflagem O organismo se confunde com o seu hábitat.
Adaptação Coloração aposemática É o inverso da camuflagem. O organismo se destaca no seu hábitat.
Adaptação Mimetismo batesiano Ocorre quando uma espécie se assemelha a outra para escapar da predação. O fator responsável pelo sucesso da espécie modelo está ausente na espécie que a copia. vespa (venenosa) mariposa (não venenosa)
Adaptação Mimetismo mulleriano Ocorre quando uma espécie se assemelha a outra para escapar da predação. Ambas as espécies possuem o fator responsável pelo sucesso evolutivo. vespa (venenosa) abelha (venenosa)
Adaptação Características ligadas ao sexo Diversos animais apresentam intenso dimorfismo sexual. pavão (fêmea) pavão (macho)
Adaptação Sociedades de insetos A evolução de sociedades ocorreu independentemente em diferentes linhagens de insetos. Sociedades são caracterizadas pela divisão de tarefas entre indivíduos e, freqüentemente, variação morfológica.
Adaptação Sistemas genéticos A maioria das populações apresenta razão sexual de 1 (1 macho : 1 fêmea).
Adaptação Coevolução Duas linhagens co-evoluem quando ocorrem pressões evolutivas mútuas entre elas. insetos - plantas parasitismo
Adaptação Entretanto...
Adaptações podem não ser facilmente reconhecidas. Adaptação O reconhecimento das adaptações implica funcionalidade atual e conhecimento da história da estrutura analisada.
Adaptação Isso é uma adaptação? R: Ah, com certeza! Megaloceros giganteus (alce irlandês)
Adaptação Gould demonstrou que o tamanho da galhada do alce irlandês é simplesmente resultado de relações alométricas (hipermorfose).
Adaptação Gould e Lewontin chamaram o uso abusivo da palavra adaptação (adaptacionismo) de paradigma panglossiano. Tudo deve ter uma função. Os autores usaram a famosa analogia com os tímpanos de San Marco. R. C. Lewontin S. J. Gould
Tímpanos de San Marco Adaptação tímpano
Dr. Plangloss! Personagem do livro Candide de Voltaire! Nós vivemos no melhor de todos os mundos! Tudo tem um propósito! Otimismo absoluto
Adaptação O Mito da Perfeição dos Seres Vivos...
Mito da perfeição
Então, como estudar adaptação?
A forma mais segura de se reconhecer adaptações é através do método comparativo. oceano oceano lago oceano oceano lago oceano oceano lago oceano oceano lago O A B C D E O A B C D E 6 5 4 3 1 2 6 5 4 3 1 2 x 1 x 1 x 1 x 1 x 0 x 0
Evolução convergente é um exemplo clássico de adaptação. placentários - marsupiais ciclídeos
Seleção Natural! Seleção Natural não é sinônimo de Evolução! Existem outras forças evolutivas! Definição: Qualquer diferença consistente na fitness entre classes fenotipicamente diferentes das entidades biológicas! fitness: sucesso reprodutivo médio per capta associado a um determinando fenótipo
Exemplos de seleção! Seleção para uma característica correlacionada
A seleção explica os mimetismos Espécie 1 Espécie 2 Seleção Mutação Espécie 1 Espécie 2
Espécie 1 Espécie 2 Seleção Espécie 1 Espécie 2 A probabilidade de um predador inexperiente pegar um indivíduo da espécie 1 é muito alta. Portanto, ele não aprenderá a associar a cor ao perigo (seleção dependente de frequência) - f( ) sobe, seu w diminui. Espécie 1 Espécie 2
Seleção A seleção explica a evolução das características ligadas ao sexo Características sexuais podem evoluir mesmo se a sobrevivência individual for ameaçada. Basta que o sucesso reprodutivo gerado pela característica seja alto (seleção sexual).
Seleção sexual
Seleção fêmeas machos f( ) assim como f( ), pois machos produzem fêmeas.
A seleção explica a evolução dos sistemas genéticos Uma das grandes contribuições ao darwinismo clássico foi a idéia de que a seleção pode ocorrer em outros níveis além do indivíduo. Seleção Um dos exemplos mais conhecidos é a teoria de Fisher para a razão sexual de 1, um exemplo de seleção gênica. R. A. Fisher (1890-1962)
fêmeas machos Mutação Seleção fêmeas machos fêmeas Seleção gênica machos 1:1
A seleção explica a evolução das sociedades de insetos William Hamilton propôs que algumas características podem evoluir ao custo individual se elas beneficiam parentes (seleção de parentesco). Hamilton definiu o valor adaptativo inclusivo: Seleção w i = a i + j r ij b ij w i = valor adapt. inclusivo do genótipo i a i = efeito individual b ij = efeito individual de i sobre j r ij = grau de parentesco entre i e j W. D. Hamilton
Uma característica selecionada por parentesco pode aumentar sua freqüência quando: a i < r b j ij ij Seleção Apesar de benefício individual pequeno (a i ), o valor adaptativo inclusivo pode ser alto se o benefício para os parentes (b ij ) ponderado pelo grau de parentesco (r ij ) for alto. Por exemplo, um indivíduo pode possuir uma característica individualmente desfavorável se 2 de seus irmãos se beneficiam desta (r = ½).
O valor adaptativo inclusivo! Hamilton pensou na seleção atuando no nível dos genes! Assim, o valor adaptativo de um indivíduo deve ser adicionado ao valor adaptativo de seus parentes próximos caso exista altruísmo
O mecanismo..... + + +................ +. + +
Por que o parentesco é importante?.... + + + Interação com animais sem parentesco indica que o comportamento altruísta não será retribuído, portanto a chance do alelo altruísta ser eliminado é grande
A seleção explica a coevolução Em 1973 Van Valen mostrou que a coevolução pode ser explicada por seleção natural agindo mutuamente nas espécies. Seleção Ele fez uma analogia famosa entre a coevolução e a Rainha Vermelha de Alice através do espelho : "É preciso correr o mais rápido que você puder para ficar no mesmo lugar!" L. Van Valen
Desafio ao darwinismo comportamento animal! Como podem ter evoluído os rituais entre machos na época de acasalamento?! Por que eles simplesmente não partem para o ataque até a morte do oponente?
Estratégias evolutivamente estáveis! Em 1982, John Maynard- Smith usou a teoria dos jogos do matemático John Nash para estudar a evolução do comportamento animal! Smith concluiu que estratégias mistas são freqüentemente mais lucrativas para os indivíduos
O mecanismo! Suponha que exista dois comportamentos em uma população: gavião e pombo! Gavião: sempre parte para o ataque. Ataca até que o oponente se machuque. Nunca recua! Pombo: recua assim que o oponente ataca. Nunca ataca! O que é a melhor estratégia: gavião ou pombo?! Certamente não é ser pombo...! Numa população onde todos são gaviões, o prejuízo pode ser grande (todos atacam). Entretanto, se o lucro for maior que o prejuízo (L > P), é bom ser gavião! No caso do prejuízo ser maior que o lucro (P > L), se surgir um fenótipo que é gavião com probabilidade L/P, esse será selecionado, pois é a estratégia ótima.
! O maior popularizador das idéias de Hamilton e Maynard-Smith é Richard Dawkins O gene egoísta
! O uso de genes para explicar características comportamentais motivou o biólogo americano Edward Wilson a interpretar todas as sociedades animais (inclusive a humana) em termos estritamente genéticos! Wilson foi criticado por vender uma ideologia reacionária, de extrema direita Sociobiologia