REGULAÇÃO HORMONAL NA MATURAÇÃO DE FRUTOS NÃO CLIMATÉRICOS Ricardo Antônio Ayub Doutor em Biologia Molecular, Universidade Estadual de Ponta Grossa
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1 REGULAÇÃO HORMONAL NA MATURAÇÃO DE FRUTOS NÃO CLIMATÉRICOS Ricardo Antônio Ayub Doutor em Biologia Molecular, Universidade Estadual de Ponta Grossa O amadurecimento dos frutos é controlado por interações e variações na produção de reguladores de crescimento vegetal. Dentre estes reguladores o etileno, conhecido como hormônio do amadurecimento, apresenta efeitos sobre o crescimento, desenvolvimento e tempo de armazenamento de muitos frutos (PAUL et al., 2012). Além do etileno, outros hormônios têm sido citados na maturação dos frutos, como por exemplo, o ácido abscísico (ABA), que tem um papel essencial no crescimento, desenvolvimento e amadurecimento do fruto, além de atuar na absorção de açúcares e na dormência dos aquênios ou das sementes em geral (JI et al., 2012). De acordo com o padrão de amadurecimento, os frutos podem ser classificados em climatéricos e não-climatéricos. Os frutos climatéricos mostram durante a maturação, um aumento da taxa respiratória e produção de etileno característica, podendo amadurecer totalmente após a colheita. Entretanto, os frutos não-climatéricos, como o morango, não apresentam picos de respiração e produção de etileno durante a maturação e são conhecidos por não possuírem a capacidade de completar seu desenvolvimento após a colheita (PAUL et al., 2012; OSORIO et al., 2013). As pesquisas para o avanço do conhecimento em relação ao padrão de amadurecimento de frutos não-climatéricos são de grande importância, pois este processo ainda não foi inteiramente elucidado. Estudos realizados por Lopes et al. (2015) e Ayub et al. (2016a, 2016b) mostram que o etileno e o ABA desempenham papeis fundamentais no amadurecimento de frutos não climatéricos. A nível molecular, pode-se dizer que ambos os fitormônios apresentam papéis quase complementares, como pode-se observar nas figuras 1 e 2, a expressão relativa do etileno concentra-se principalmente nos estádios onde a expressão dos genes, pertencentes a cadeia trancripcional do ABA, é baixa, na maioria dos casos. Pode-se citar o exemplo dos genes reguladores da biossíntese de ambos os hormônios, no caso do etileno, o gene FaACO1, tem sua expressão concentrada nos estádios branco e vermelho (Figura 1H),
2 enquanto que o gene da biossíntese do ABA, FaNCED1, tem maior expressão principalmente nos estádios verde e rosado (Figura 2H). Figura 1. Perfis de expressão relativa dos genes FaETR1, FaERS1, FaERF2 e FaACO1, nos estádios verde, branco, rosa e vermelho. O RNA foi extraído e analisado por RT-qPCR nas amostras controle (barras abertas) e tratadas com ethephon (barras pontilhadas), após um tempo de tratamento de 0, 4 e 24 h, no campo (A, C, E e G) e na pós-colheita (B, D, F e H). Os valores foram normalizados no tempo 0 h, arbitrariamente definido como 1 (barras xadrez). A barra de erros representa os valores máximos e mínimos de expressão.
3 Figura 2. Perfis de expressão relativa dos genes FaPYR1, FaCHLH1, FaASR e FaNCED1, nos estádios verde, branco, rosa e vermelho. O RNA foi extraído e analisado por RT-qPCR nas amostras controle (barras pontilhadas) e tratadas com ácido abscísico (barras listradas), após um tempo de tratamento de 0, 4 e 24 h, no campo (A, C, E e G) e na pós-colheita (B, D, F e H). Os valores foram normalizados no tempo 0 h, arbitrariamente definido como 1 (barras xadrez). A barra de erros representa os valores máximos e mínimos de expressão.
4 Figura 3. Mudanças nos conteúdos de açúcares totais (A e B), antocianinas (C e D), compostos fenólicos (E e F) e vitamina C (G e H), em diferentes estádios de desenvolvimento dos frutos, nas amostras controle (barras abertas) e tratadas com ethephon (barras pontilhadas), no campo e na pós-colheita, após o tempo de 0, 24 e 48 h. A barra de erros representa o desvio padrão de três repetições técnicas. Médias seguidas pela mesma letra minúscula entre os intervalos de tempo dentro de cada estágio, em frutos tratados ou não, e médias seguidas pela mesma letra maiúscula entre os estádios, com e sem tratamento, dentro de cada intervalo de tempo, não apresentaram diferença estatisticamente significativa pelo teste de Tukey com P 0.05.
5 Análises físico-químicas na pós-colheita também indicam a influência dos fitormônios na maturação. O etileno apresenta uma pequena influência sobre várias características dos frutos de morango, como cor firmeza, sólidos solúveis, entre outros. Entretanto, segundo Lopes et al. (2015), as principais alterações são observadas no teor de açúcares totais, antocianinas, compostos fenólicos e vitamina C (Figura 3), mostrando que esse hormônio tem uma participação no processo de maturação dos frutos não-climatéricos, favorecendo essa fase do desenvolvimento. Segundo Bapat et al. (2010), o início e avanço do amadurecimento é um fenômeno complexo e tem alta dependência de diversos fatores, como os tipos de fruto, fatores externos, estresses e outros fitormônios além do etileno e do ABA, desta forma, devem ser realizados outros trabalhos, visando o estudo dos demais reguladores de crescimento, para que possam ser avaliadas suas interações. REFERÊNCIAS AYUB, R.A.; LOPES, P.Z.; ALMEIDA, A.T.; GALVÃO, C.W.; ETTO, R. M.; INABA, J. Effect of exogenous ethylene on the expression of FaETR1 and FaERS1 genes during ripening of Camino Real strawberry. Acta Horticulturae, v. 1110, p , 2016a. AYUB, R.A.; BOSETTO, L.; GALVÃO, C.W.; ETTO, R.M. Abscisic acid involvement on expression of related gene and phytochemicals during ripening in strawberry fruit Fragaria x ananassa cv. Camino Real. Scientia Horticulturae, Amsterdam, v. 203, p , 2016b. JI, K.; CHEN, P.; SUN, L.; WANG, Y.; DAI, S.; LI, Q.; LI, P.; SUN, Y.; WU, Y.; DUAN, C.; LENG, P. Non-climacteric ripening in strawberry fruit is linked to ABA, FaNCED2 and FaCYP707A1. Functional Plant Biology, Australia, v. 39, n. 3, p , LOPES, P.Z.; FORNAZZARI, I.M.; ALMEIDA, A.T.; GALVÃO, C.W.; ETTO, R.M.; INABA, J.; AYUB, R.A. Effect of ethylene treatment on phytochemical and ethylenerelated gene expression during ripening in strawberry fruit Fragaria x ananassa cv. Camino Real. GMR, v. 14, p , 2015.
6 PAUL, V.; PANDEY, R.; SRIVASTAVA, G. C. The fading distinctions between classical patterns of ripening in climacteric and non-climacteric fruit and the ubiquity of ethylene. Journal of Food Science and Technology, Mysore, v. 49, n. 1, p. 1.21, 2012.
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