Os sinais internos da planta

Transcrição

1 Os sinais internos da planta O controlo da proliferação e divisão celular ao longo do desenvolvimento depende, na maioria dos casos, da acção concertada das hormonas vegetais Auxinas e citocininas as mais documentadas, actuam directamente sobre reguladores do ciclo celular Outras hormonas ácido abcísico, etileno, ácido jasmónico brassinosteróides (acção menos caracterizada) também têm impacto na progressão ou paragem do ciclo celular Poliaminas, ácido salicílico, péptidos também com importância no desenvolvimento ou na resposta da planta a sinais externos (i.e.: patogéneos)

2 Estruturas de algumas hormonas vegetais As hormonas que se descobriram primeiro

3 Classes de hormonas e seus efeitos

4 Classes de hormonas e seus efeitos

5 Hormonas agem em células c competentes ANIMAIS Sistema bioeléctrico de transmissão de sinais; sangue e linfa difundem hormonas segregadas por tecidos e órgãos específicos PLANTAS Não existem células c excitáveis Não existem glândulas endócrinas A origem das moléculas reguladoras e a sua translocação para os tecidos-alvo são obscuras Fitohormonas Reguladores de crescimento Reguladores?? Intermediários de sistemas mais básicos que controlam a síntese e a translocação destes morfogénios nios?

6 Hormonas agem em células c competentes Exemplos: Giberelinas actuam nas células da camada de aleurona, mas não no endosperma Auxinas alongam a epiderme do caule mas não o cilindro central Etileno apenas promove a queda do fruto quando este está maduro O programa genético sobrepõe-se à acção dos reguladores de crescimento Os reguladores de crescimento Os reguladores de crescimento só conseguem induzir ou reprimir os genes normalmente envolvidos no programa de desenvolvimento no estádio e órgão em questão

7 Giberelinas Giberella fujikuroi (fungo) que infecta o arroz, aumentando o crescimento e reduzindo a produção de grão (1926). O princípio activo (cristalizado) também provocou o crescimento de germinantes de outros cereais (milho, milhete, sésamo, aveia) Produtos da via biossintética tica dos terpenóides Alongamento do caule Indução da formação dos cones em coníferas Indução da floração em plantas que florescem em resposta ao fotoperíodo ou frio Atraso da senescência de folhas e frutos Promoção da germinação de sementes Algumas giberelinas têm forte actividade biológica, outras não O receptor da GA tem requisitos estruturais muito específicos

8 Citocininas Giberelinas Produção de várias das hormonas vegetais Via biossintéticatica dos terpenóides Brassinosteróides Ácido abcísico

9 Ácido abcísico Inibidor do crescimento Inicialmente pensou-se que induzia a abcisão (regulada pelo etileno) Níveis elevados de ABA induzem a dormência em tubérculos de batata e rebentos dormentes de árvores caducifólias Tolerância à dessecação (e supressão da viviparidade) Fecho dos estomas

10 Citocininas Até aos anos 50 o leite de coco era usado para estimular o crescimento de embriões imaturos de Datura e aumentar a proliferação de células de cenoura in vitro. Nesta altura, Skoog descobriu que IAA combinado com extracto de levedura promovia a divisão de novo e continuada de células de tabaco em cultura. Mais tarde mostrou que o extracto de levedura podia ser substituído por N 6 -furfuriladenina (cinetina) (produto resultante da degradação do DNA por autoclavagem e com actividade semelhante à da zeatina) Callus de Arabidopsis induzidos em meio com auxina e citocinina, quando transferidos para apenas auxina produzem raízes, e para meio com uma razão elevada citocinina/auxina produzem rebentos

11 Citocininas Algumas bactérias patogénicas (ie.: Agrobaterium) induzem citocininas para influenciar o crescimento das plantas. O Agrobacterium produz também enzimas que catalizam a sobreprodução de IAA A Pseudomonas savastanoii que infecta oliveira (de entre outras plantas), possui genes idênticos aos do Agrobacterium (iaah e iaam, e um gene de síntese de zeatina) mas que não são transferidos à planta Caule de tomate, 1 mês após ferimento com uma agulha infectada com uma estirpe selvagem de Agrobacterium tumefaciens

12 Citocininas Possível interconversão das bases de citocininas, nucleósidos e nucleótidos: Culturas de Rhodococcus fascians (= Corynebacterium fascians), o agente causador da doença vassoura das bruxas, contêm frequentemente bases de trna modificadas em citocininas (tal como o Agrobacterium)

13 Auxinas No séc XIX, ao estudar as respostas geotrópicas das plantas, Darwin e outros investigadores estudaram o fototropismo e o geotropismo. A partir destas investigações, foi possível em 1926, a partir de coleóptilos de aveia, obter um factor difusível promotor do crescimento, que se veio a chamar auxina (IAA). Dominância apical Tropismos Alongamento do caule Indução da divisão das células do câmbio Iniciação de raízes IAA IBA Vias de biossíntese de IAA, a partir do triptofano

14 Auxinas Não há mutantes deficientes em IAA Mas há vários mutantes com conteúdos alterados em IAA A mutação é letal Compostos com actividade auxínica Giberelinas aumentam pools de IAA Citocininas podem reduzir a síntese e turnover do IAA A. tumefaciens e P. savastanoii produzem IAA a partir de: Triptofano Indol-acetamida IAA

15 Etileno O etileno é sintetizado a partir da S- adenosilmetionina (SAM), no ciclo da metionina Também envolvido na síntese das poliaminas

16 Etileno Crescimento Desenvolvimento Germinação de sementes Desenvolvimento das flores Senescência Abcisão de flores e folhas Maturação dos frutos Modulação das respostas a stresses bióticos e abióticos Efeitos descobertos depois dos anos 40 Efeito do bloqueio da ACC oxidase de tomate por antisense As vias do etileno e das poliaminas podem competir por SAM (S-adenosil-metionina)

17 Brassinosteróides ides No início dos anos 60 investigadores presumiram que a rápida germinação e crescimento dos grãos de pólen se podia dever à presença de algum promotor do crescimento. Extractos brutos de pólen de Brassica napus (colza) induzia o rápido alongamento dos entre-nós de leguminosas. Este trabalho levou à descoberta do primeiro regulador esteróide de plantas - Brassinólido Aumento do alongamento do caule Crescimento do tubo polínico Desenrolamento das folhas de gramíneas Activação das bombas de protões Reorientação das microfibrilhas de celulose Xilogénese Aumento da produção de etileno Crescimento e alongamento das células Mutantes deficientes em brassinólidos

18 Brassinosteróides ides Brassinólido, o mais activo brassinoesteróide

19 Brassinosteróides ides Biossíntese de esteróides nas plantas vasculares (a biossíntese de esteróides nas plantas ainda não foi totalmente compreendida) Presumíveis percursores de vários BRs com diferentes cadeias laterais (em caixas) Estão indicados os locais de lesão de mutantes de biossíntese de Arabidopsis

20 Poliaminas As poliaminas têm sido estudadas em bactérias e animais desde há 50 anos, mas só recentemente se reconheceu o seu papel nas plantas As poliaminas mais frequentes nas plantas são: Putrescina Espermidina Espermina Nos legumes há também Cadaverina Variações na concentração de poliaminas afectam a frequência da divisão celular A poliaminas estimulam muitas reacções envolvidas na síntese de DNA, RNA, proteínas Devido à sua natureza policatiónica, as poliaminas têm elevada afinidade para constituintes aniónicos (DNA, RNA, fosfolípidos, proteínas ácidas, e grupos aniónicos nas membranas e paredes celulares)

21 Poliaminas Plantas de batateira: Plantas de batateira: A,C- selvagem B,D- Planta transgénica com o antisense da SAM descarboxilase Putrescina Espermidina Espermina

22 Ácido jasmónico O ácido jasmónico e seus relacionados, foram inicialmente isolados como inibidores do crescimento mas estão envolvidos em vários v aspectos do desenvolvimento e ainda nas respostas de defesa Retardam o desenvolvimento de germinantes de arroz, alface, trigo Inibem a germinação do pólen e das sementes Retardam o crescimento das raízes Promovem o encaracolamento das gavinhas Os níveis de JA são elevados em tecidos sink e o JA regula a acumulação de proteínas de reserva em soja e Arabidopsis JA é sintetizado a partir do ácido linolénico (proveniente do turnover membranar)