Fenologia, distribuição espacial, germinação e produção de mudas de Brosimum gaudichaudii Trécul. (Moraceae)

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical Fenologia, distribuição espacial, germinação e produção de mudas de Brosimum gaudichaudii Trécul. (Moraceae) ROZILAINE APARECIDA PELEGRINE GOMES DE FARIA CUIABÁ-MT 2009

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3 2 UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical FENOLOGIA, DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL, GERMINAÇÃO E PRODUÇÃO DE MUDAS DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) ROZILAINE APARECIDA PELEGRINE GOMES DE FARIA Química Orientadora: Profª. Dra. MARIA DE FÁTIMA B. COELHO Co-Orientadora: Prof a. Dra. MARIA CRISTINA DE F. E ALBUQUERQUE Tese apresentada à Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da Universidade Federal de Mato Grosso, para obtenção do título de Doutor em Agricultura Tropical. C U I A B Á - MT 2009

4 3 UNIVERSIDADE FEDERAL DE MATO GROSSO FACULDADE DE AGRONOMIA E MEDICINA VETERINÁRIA Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical CERTIFICADO DE APROVAÇÃO Título: FENOLOGIA, DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL, GERMINAÇÃO E PRODUÇÃO DE MUDAS DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) Autora: ROZILAINE APARECIDA PELEGRINE GOMES DE FARIA Orientadora: Dra. MARIA DE FÁTIMA B. COELHO Co-Orientadora: Dra. MARIA CRISTINA DE F. E ALBUQUERQUE Aprovada em de de Comissão Examinadora: Prof a. Maria de Fátima B. Coelho (FAMEV/UFMT) (Orientadora) Prof a. Virgínia Helena de Azevedo (UNEMAT) Prof a. Maria Cristina de F. e Albuquerque (FAMEV/UFMT) (Co-Orientadora) Prof a. Patrícia Helena Azevedo (FAMEV/UFMT) Prof a. Miramy Macedo (DCB/UNIC)

5 4 DEDICATÓRIA Ao Cerrado, que pede por socorro, dedico.

6 5 AGRADECIMENTOS À Deus, pela força nos momentos de fraqueza, pela certeza nos momentos de dúvida, agradeço. À Universidade Federal de Mato Grosso, em especial ao Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical, pela oportunidade de ingresso no curso de doutorado e conclusão deste. À CAPES pela concessão de 3 anos de bolsa para realização desse estudo. À banca examinadora, pela análise sistemática, crítica e construtiva. À professora Dra Maria de Fátima B. Coelho pela orientação para o desenvolvimento nesse estudo. À professora Dra Maria Cristina de F. e Albuquerque pela orientação, força, estímulo e apoio nos momentos de desânimo. A Dra Rosilene R. Silva pela colaboração na identificação das espécies. Ao professor José Holanda Campelo Júnior pelo fornecimento dos dados climatológicos, aos professores Luciana Sanches e Marcelo Alves pelo auxílio com o mapa e a todos os professores, técnicos, mestrandos e doutorandos do Programa de Pós-graduação em Agricultura Tropical, às secretárias Denise A. de Arruda e Maria M. de Souza pela atenção e eficiência. Aos meus pais, Aparecido Gomes da Silva e Alzira Pelegrine Gomes (in memorian), meus primeiros orientadores na vida. Ao meu esposo, Jorge Luiz B. de Faria, o Hulk, pela ajuda com a coleta de dados e incentivo, e a minha filha Maria Luiza pela compreensão do Agora Não quando me pedia 5 minutos para brincar, só 5 minutinhos, mãe. Aos demais familiares, meu sogro, seu Faria, pela confecção da vara de medida de altura, minha sogra, Jildeth, pelas vezes em que ficou com a Maria Luiza para que eu me ausentasse, minha cunhada Ana Patrícia

7 6 e minha irmã Adriane pela ajuda na coleta de dados, meus irmãos Marquinho e Marcio pela compreensão do Não ao convite para cerveja. Aos amigos que fiz no laboratório de sementes, Néia, sempre pronta para tudo, Carmem Fava, pelas sugestões, Dionatan, Didi, Osvaldo, Sr João, Sr. Sena pela ajuda com a coleta dos dados, o bendito Morisita, Lili (Eliane Daltro), Roseli, pelas dicas no chat da madrugada, Carla Abido, companheira de tronco, e a todos os amigos que de alguma forma ajudaram com estímulo e palavras de carinho durante a execução desse estudo. Ao pessoal da comunidade de Mata Cavalos, em N. Sra. do Livramento, Ivone, Sr Jeremias e D. Tereza, por ter cedido a área para a pesquisa e pela ajuda com a coleta de sementes e aos funcionários do Viveiro da Engenharia Florestal por ter auxiliado com as irrigações das mudas.

8 7 FENOLOGIA, DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL, GERMINAÇÃO E PRODUÇÃO DE MUDAS DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) RESUMO Este estudo foi realizado para conhecer a fenologia da espécie, o padrão de distribuição espacial, a morfologia da semente, a influência da concentração e do tempo de imersão em solução de hipoclorito de sódio sobre o processo germinativo e o efeito do sombreamento na qualidade de mudas. A queda foliar ocorreu em julho e a brotação foi mais intensa (80%) em outubro, porém, a atividade foi em setembro/2007 com 95% do indivíduos na fenofase. A floração ocorreu entre junho e outubro/2007, com maior intensidade em agosto (52%) e maior atividade em setembro (92%); a frutificação ocorreu entre agosto e dezembro/2007, com 91% dos indivíduos em atividade em outubro, porém intensidade de 25% para o mesmo período. Conclui-se que os eventos fenológicos não estão condicionados com a sincronia do evento. O padrão de distribuição é agrupado e os valores dos índices são ID=18,31 e IM=1,80. Entre os indivíduos amostrados, houve maior freqüência para a quarta classe de altura (1,80 a 2,34m), sendo a medida máxima obtida de 5,3m com predominância de até 3m. O eixo embrionário é curvo, a plântula é do tipo cripto-hipógea-armazenadora, há emissão de raiz primária com um dia após a semeadura, raiz secundária com quatro dias e plúmula não desenvolvida. O melhor tempo médio e maior média de porcentagem de emergência é de 15,2 dias e 82,5% para concentração de 5% e tempo de 3h e o pior, 25,8 dias e 36,2% para semente com endocarpo. Na produção de mudas, não há efeito de interação entre tamanho de semente e sombreamento. A relação H/DB é menor para as mudas provenientes de sementes pequenas (7,18) e para as mudas que se desenvolvem a pleno sol (4,81). Palavras-chave: plantas medicinais, tamanho de semente, índice de Morisita, sombreamento, padrão agrupado.

9 8 PHENOLOGY, SPATIAL DISTRIBUTION, GERMINATION AND SEEDLINGS OF Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) ABSTRACT - This study was conducted to know the phenology of the species, the pattern of spatial distribution, the morphology of the seed, the influence of concentration and time of immersion in sodium hypochlorite on the germination process and the effect of shading on the quality of seedlings. The leaf fall occurred in July and the shooting was more intense (80%) in october but the activity was in september/2007 with 95% of individuals in phenophase. Flowering occurred between june and outubro/2007 with intensity in august (52%) and activity in september (92%), the fruiting occurred between august and december/2007, with 91% of individuals in activity in october, but the intensity 25% for the same period. Thus, it is concluded that phenological events are not constrained to the synchronization of the event. The pattern of distribution is clustered and the values of the indices are ID=18.31 and IM=1.80. Among the individuals sampled, there is a higher frequency to the fourth class of height (1.80 to 2.34 m) and obtained the maximum height of 5.3 m with a predominance of up to 3m. The embryonic axis is curved, the seedling is a crypto-hypogealstored, the root issue is one day after sowing, root secondary with four days and no plumule developed. The best average and greater mean percentage of emergence is with 15.2 days and 82.5% to 5% of concentration and time of 3h and worse, 25.8 days and 36.2% for seed with endocarp. In seedling production, there is no effect of interaction between seed size and shading. The H/DB is lower for seedlings from small seeds (7.18) and the seedlings with development in full sunlight (4.81). These values indicate better quality physiological of seedlings. Keywords: medicinal plants, seed size, Morisita index, shading, pattern clustered

10 9 SUMÁRIO Página 1 INTRODUÇÃO GERAL Referências Bibliográficas FENOLOGIA DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) EM ÁREA DE CERRADO STRICTO SENSU Resumo Abstract Introdução Material e Métodos Resultados e Discussão Conclusões Referências Bibliográficas DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E ESTRUTURA POPULACIONAL DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) EM NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, MATO GROSSO Resumo Abstract Introdução Material e Métodos Resultados e Discussão Conclusões Referências Bibliográficas MORFOLOGIA DE SEMENTES E PLÂNTULAS DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) Resumo Abstract Introdução Material e Métodos... 70

11 Resultados e Discussão Conclusões Referências Bibliográficas TRATAMENTO PRÉ-GERMINATIVO EM SEMENTES DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) Resumo Abstract Introdução Material e Métodos Resultados e Discussão Conclusões Referências Bibliográficas PRODUÇÃO DE MUDAS DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) Resumo Abstract Introdução Material e Métodos Resultados e Discussão Conclusões Referências Bibliográficas CONSIDERAÇÕES FINAIS APÊNDICE A APÊNDICE B

12 11 1 INTRODUÇÃO GERAL O Cerrado apresenta inúmeras espécies de interesse medicinal, sendo a família Fabaceae a mais representativa (Guarim & Morais, 2003). Espécies como mama-cadela (B. gaudichaudii), nó-de-cachorro (Heteropyteris aphrodisiaca) e mangava-brava (Lafoensia pacari) são extraídas intensamente de sua área de ocorrência devido as suas propriedades medicinais (Coelho & Spiller, 2008; Santos et al., 2009). Dentre as espécies presentes no Cerrado, Brosimum gaudichaudii pertence a família Moraceae, é popularmente conhecida como mama-cadela (MS), maminha-cadela (MG), inharé (CE, GO, PB, MG), marjejum e algodãozinho (MS, MT) (Palhares, 2004). Único representante do gênero que ocorre no Cerrado e Cerradão. Possui em suas raízes psoraleno e bergapteno, duas furanocumarinas de interesse da indústria farmacêutica para fabricação de medicamento usado no combate ao vitiligo (Monteiro et al., 1999). Por esse motivo, a planta é extraída indiscriminadamente da área nativa já que não há protocolo de cultivo. É planta lactescente, podendo atingir de 4 a 10m de altura dependendo da região de ocorrência e, em casos excepcionais até 25m. Quando árvore é um tanto sensível ao fogo, favorecendo a propagação vegetativa por rebrotação da base (Pott & Pott, 1994).

13 12 É classificada como de porte arbustivo, com ramos curtos, tortuosos, pardo-pubescentes quando jovens, de casca fina pardoacinzentada nos ramos mais velhos, as folhas são simples, alternas, curtopecioladas, coriáceas, levemente subonduladas nas margens, verde-intensa, com nervuras peninérveas verde-amareladas, folhas jovens elípiticas passando a ovado-elípiticas ou oblongas quando mais velhas, o ápice é chanfrado e obtudo, aveludado na face dorsal (Figura 1). 40cm A B 1,7 cm C 1,6 cm D FIGURA 1. Aspectos de altura e folhas de B. gaudichaudii. Indivíduo adulto com 3m de altura (A); rebrotação na base da planta (B); detalhe da folha de planta jovem (C); folha de indivíduo adulto (D).

14 13 As inflorescências são compostas por flores minúsculas, bissexuais, verde-amareladas, globosas, sobre pedúnculo de 1 a 5cm de comprimento localizadas aos pares nas axilas foliares, a floração ocorre de agosto a novembro e a frutificação de outubro a janeiro (Figura 2). Os frutos jovens de Brosimum gaudichaudii Trécul. são muito semelhantes às inflorescências (Figura 2). São monocárpicos, do tipo infrutescências globosas, de coloração amarelo-alaranjada quando maduros e de superfície verrucosa, polpa carnosa, sabor adocicado e comestível. O receptáculo carnoso e globoso é lactescente, engloba a núcula com semente pêndula, sem endosperma e com embrião crasso, com cotilédones iguais ou desiguais (Barroso, 1978). Os frutos dessa espécie podem ser classificados como frutos múltiplos, pois são originados a partir de ovários pertencentes a diversas flores (inflorescências) (Almeida et al., 1998; Barroso et al., 1999; Damião Filho & Moro, 2001; Lorenzi, 2002; Lorenzi & Matos, 2002; Jacomassi, 2006). É usada também como forrageira em bovinos, a raiz aromática é utilizada misturada em fumo e apresenta potencial ornamental. O desenvolvimento das plantas no campo é considerado lento (Barroso, 1978; Pott & Pott, 1994; Almeida et al., 1998; Barroso et al., 1999; Rodrigues & Carvalho, 2001; Lorenzi, 2002; Lorenzi & Matos, 2002). Nos estudos anatômicos realizados nas cascas do caule observouse que não houve diferença no padrão; há presença de látex em todos os órgãos vegetativos, folha, caule e raiz. A presença do látex atua como mecanismo de defesa do vegetal contra herbivoria e a raiz gemífera é característica de adaptação às queimadas no cerrado (Jacomassi et al., 2007; Palhares et al., 2007). Apesar de não encontrar amido no xilopódio de B. gaudichaudii, na extremidade da raiz a quantidade desse carboidrato é abundante, provavelmente como importante fonte de reserva para a regeneração da planta (Palhares et al., 2007).

15 14 A 0,5cm B C 4cm D 3cm E F FIGURA 2. Inflorescência e brotação de B. gaudichaudii (A);detalhe das inflorescências pendentes (B, C, D); presença de frutos em diferentes estádios de desenvolvimento (E, F). No gênero Brosimum tem se destacado a presença de furanocumarinas (bergapteno e psoraleno), substâncias empregadas tanto para re-pigmentação da pele (Monteiro et al., 1999) quanto como atividade fungicida contra esporos de Cladosporium sphaerospermum (Alves et al.,

16 ). Ensaios farmacológicos comprovaram a eficácia da planta na sua utilização em aplicações para re-pigmentação da pele (Macedo & Ferreira, 2004). Essa espécie apresenta substâncias de comprovada atividade medicinal em suas raízes, sendo de interesse da indústria farmacêutica obter, nas plantas cultivadas, o mesmo teor de princípios ativos encontrados nos indivíduos nativos. A síntese desses princípios ativos (psoraleno e bergapteno) é muito onerosa sendo a exploração extrativista o único recurso utilizado (Neves et al., 2002; Pimenta, 2002). O preparado a partir do vegetal atende às necessidades tanto na sua forma como fitoterápico quanto como homeopático (Pozetti, 2005). Porém, apesar das propriedades terapêuticas, o uso da planta via oral pode causar conseqüências adversas, especialmente danos hepáticos e dermatites de contato (Jacomassi, 2006). No entanto muitas plantas nativas são utilizadas pela população sem que seus efeitos colaterais sejam pesquisados. A propagação vegetativa da espécie ocorre por meio de ramificação aérea a partir do xilopódio, podendo ser caracterizada como de porte arbustivo (Jacomassi, 2006; Palhares et al., 2007). A frutificação é anual e não está condicionada ao período chuvoso e os diásporos, formados por semente e endocarpo rígido, dificultam a germinação da espécie. Quando em área de ocorrência natural a dispersão do fruto é zoocórica e a plântula é do tipo cripto-hipógea-armazenadora (CHR) (Ressel et al., 2004). O tipo de dispersão em campo auxilia na entrada de água e na quebra da rigidez do endocarpo iniciando o processo de germinação. Para facilitar a diminuição dessa rigidez é comum em viveiros imergir os diásporos ou sementes com envoltório rígido em soluções de hipoclorito de sódio, pois a oxidação da lignina presente na parede celular torna o endocarpo mais macio facilitando a emergência do embrião (Meireles et al., 2007).

17 16 Para produção de mudas e recuperação de áreas degradadas, é necessário que a germinação seja uniforme e as mudas aproximadamente de mesmo tamanho (Grossnickle, 2005). Além da barreira do endocarpo, é necessário verificar se, sob sombreamento, as sementes podem germinar em maior quantidade, pois algumas espécies não toleram sombreamento. Devido às altas temperaturas que em geral ocorrem no Cerrado, a utilização de sombreamento pode auxiliar, inicialmente, em maior porcentagem de sementes germinadas (Fonseca et al., 2002; Chaves et al., 2004). Contudo, a classificação por tamanho das sementes pode auxiliar, para diminuir o tempo de emergência dentro de um mesmo lote, tornando a germinação mais homogênea (Frazão et al., 1983). Um dos desafios encontrados para a conservação de espécies medicinais é a superação da falta de conhecimento científico sobre a taxonomia, genética, fisiologia de sementes, dinâmica de populações, protocolo de cultivo, dentre outros. Informações sobre a fenologia identificando a época de dispersão dos frutos e sementes são importantes para caracterizar os fatores que influenciam a ocorrência das fenofases (Santos et al., 2009). Lenza & Klink (2006), com base nos estudos sobre espécies do cerrado, sugeriram que a restrição hídrica sazonal não afeta o desenvolvimento das fenofases no período da seca, para a maioria das espécies lenhosas. Macedo (1993) sugeriu que a presença/ausência de fatores como o fotoperíodo, a deficiência hídrica, a temperatura e a umidade relativa provavelmente induzem a fenofase de queda foliar e brotamento. O estudo fenológico da presente espécie, a sincronia das fenofases e seu desenvolvimento em uma área nativa, são dados que podem contribuir para um conhecimento mais detalhado dessa espécie para os programas de cultivo. As espécies do Cerrado estão adaptadas às condições de restrição hídrica às quais são submetidas no período da seca, haja vista a presença marcante de uma estação seca e outra chuvosa (Sarmiento & Monastério, 1983).

18 17 Além desses fatores, o avanço das fronteiras agrícolas, as queimadas e a exploração extrativista predatória contribuem para acelerar o processo de erosão genética juntamente com a desestruturação e perda da cultura das comunidades tradicionais. Na seleção de espécies consideradas de interesse prioritário para a conservação do Cerrado, B. gaudichaudii foi classificada como nível de prioridade alta para caracterização agronômica e coleta de germoplasma, dinâmica de populações, conservação de sementes e manejo sustentável (Vieira & Alves, 2003). A elaboração de um protocolo de cultivo de mudas para distribuição no campo se faz necessário, principalmente para repovoamento de áreas degradadas, e conhecer o padrão de distribuição espacial torna-se imprescindível para a inserção dos indivíduos em seu habitat de origem. Sendo assim, o objetivo nesta pesquisa foi conhecer a fenologia da espécie em área nativa, observando-se a existência ou não de sincronia entre as fenofases, identificar o padrão de distribuição espacial, a morfologia da semente e da plântula de B. gaudichaudii, assim como a influência da imersão em solução de hipoclorito de sódio sobre o processo germinativo e observar se a espécie, classificada como tolerante a sombra, produz mudas de boa qualidade fisiológica quando submetida a diferentes níveis de sombreamento.

19 Referências Bibliográficas ALMEIDA, S.P.; PROENÇA, C.E.B.; SANO, S.M. et al. Cerrado: espécies vegetais úteis. Planaltina: Embrapa, p. ALVES, T.M.A.; SILVA, A.F.; BRANDÃO, M. et al. Biological screening of brazilian medicinal plantas. Memorial Instituto Oswaldo Cruz, v. 95, n. 3, p , BARROSO, G.M. Sistemática de angiospermas do Brasil. v. 1, Rio de Janeiro: LTC, p. BARROSO, G.M.; MORIM, M.P.; PEIXOTO, A.L. et al. Frutos e sementes: morfologia aplicada à sistemática de dicotiledôneas. Viçosa-MG: Ed. UFV, p. CHAVES, A.S.; PAIVA, H.N. Influência de diferentes períodos de sombreamento sobre a qualidade de mudas de fedegoso (Senna macranthera (Collad.) Irwin et Barn. Scientia Forestalis, n. 65, p , COELHO, M.F.B.; SPILLER, C. Fenologia de Heteropterys aphrodisiaca O. Mach.-Malpighiaceae, em Mato Grosso. Revista Brasileira de Plantas Medicinais, v. 10, n. 1, p. 1-7, DAMIÃO FILHO, C.F.; MORO, F.V. Morfologia externa das espermatófitas. Jaboticabal: UNESP, p. FONSECA, E.P.; VALERI, S.V.; MIGLIORANZA, E. et al. Padrão de qualidade de mudas de Trema micrantha (L.) Blume, produzidas sob diferentes períodos de sombreamento. Revista Árvore, v. 26, n. 4, p , FRAZÃO, D.A.C. et al. Tamanho da semente de guaraná e sua influência na emergência e no vigor. Revista Brasileira de Sementes, v. 5, n. 1, p , 1983.

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23 22 2 FENOLOGIA DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) EM ÁREA DE CERRADO STRICTO SENSU RESUMO - Brosimum gaudichaudii, espécie típica do cerrado, é muito apreciada pelo sabor adocicado dos seus frutos e como planta medicinal no tratamento do vitiligo. É planta decídua e os eventos fenológicos estão condicionados com a sazonalidade das variações climáticas e interação da planta com o meio. O objetivo nesta pesquisa foi avaliar a fenologia dessa espécie por meio de dois métodos: a intensidade do evento fenológico caracterizada pela escala de Fournier e a presença/ausência do evento, ambos expressos pelo índice de atividade e índice de intensidade. Foram selecionados aleatoriamente e identificados 49 indivíduos e acompanhado o estádio fenológico a cada 20 dias, no período de 17/11/2006 a 31/05/2008, descrevendo o índice de atividade e índice de intensidade, conforme escala de Fournier. O índice de sincronia (Z) para enfolhamento foi de 0,96; brotação de 0,65; floração de 0,69 e frutificação de 0,72. A circunferência do caule a 50cm do solo não variou de forma significativa, mas houve acréscimo médio de 39cm na altura e o número de ramos foi maior entre agosto e outubro/2007. A queda foliar ocorreu em julho e a brotação foi mais intensa (80%) em outubro, porém a atividade foi antecipada para setembro/2007 com 95% do indivíduos na fenofase. A floração ocorreu entre junho e outubro/2007, com pico de intensidade em agosto (52%) e maior atividade em setembro (92%); a frutificação ocorreu entre agosto e dezembro/2007, com 91% dos indivíduos em atividade em outubro porém intensidade de 25% para o mesmo período. Sendo assim, conclui-se que os eventos fenológicos não estão condicionados com a sincronia do evento. Palavras-chave: fenofases, índices de atividade, intensidade, sincronia.

24 23 PHENOLOGY IN Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) IN CERRADO STRICTO SENSU ABSTRACT - Brosimum gaudichaudii, species typical of the cerrado is very appreciated by the sweet taste of its fruit and medicinal plant in the treatment of vitiligo. It is deciduous and plant phenological events are subject to seasonal variations of climate and plant interaction with the environment. The objective in this study was to evaluate the phenology of this species by two methods: the intensity of the phenological event characterized by the scale of Fournier and the presence/absence of the event, both expressed by the index of activity and intensity. Randomly was selected and identified 49 individuals and the developmental stage together every 20 days, the period from november/2006 to may/2008, describing the rate of activity index and intensity as the scale Fournier. The index of synchrony (Z) was 0.96 for foliage; sprouting of 0.65, flowering and fruiting of 0.69 of The circumference of the stem to 50cm of the soil did not change significantly, but there was increase in the average height of 39cm and the number of branches was higher between august and october/2007. The leaf fall occurred in July and the shooting was more intense (80%) in october, but the activity was anticipated to september/2007 with 95% of individuals in phenophase. Flowering occurred between june and october/2007, with peak intensity in august (52%) and increased activity in september (92%), the fruiting occurred between august and december/2007, with 91% of individuals in activity in october but intensity of 25% for the same period. Therefore, it is concluded that phenological events are not constrained to the synchronization of the event. Keywords: phenophases, levels of activity, intensity, synchrony.

25 Introdução No Cerrado, a vegetação predominante é do subtipo arbóreoarbustivo com 20 a 50% de representatividade, variando a altura das árvores entre três e seis metros, sendo a formação stricto sensu definida pela presença de árvores baixas, tortuosas, inclinadas, com variação sazonal do clima e da vegetação. Há predominância de duas estações bem definidas: estação seca que vai de abril a setembro e a estação chuvosa que ocorre de outubro a março (Ribeiro & Walter, 1998). O crescimento da maioria das espécies do Cerrado está relacionado com a sazonalidade, sendo freqüente a renovação das folhas e floração no período da seca. O estudo da fenologia contribui não só para o conhecimento sobre a dinâmica da comunidade, mas também sobre a interação com os fatores abióticos como precipitação, fotoperíodo, radiação, qualidade do solo ou fatores bióticos como a presença/ausência de predadores, que estão intrinsecamente ligados com o padrão fenológico desenvolvido pela espécie (Pedroni et al., 2002). A compreensão dos eventos fenológicos pode conferir melhor entendimento da dinâmica populacional bem como servir de indicador

26 25 ambiental, conforme a interação da planta com o ambiente em que está inserida (Fournier, 1974). Variações no desenvolvimento das fenofases, entre indivíduos, dificulta a caracterização do evento. Essa mudança pode ocorrer em resposta às condições edafo-climáticas de cada região como adaptação climática da espécie ao ambiente em que está inserida (Sarmiento & Monastério, 1983; Oliveira, 1998; Lenza & Klink, 2006). O desenvolvimento da planta nesse ambiente é um determinante para a ocorrência de eventos reprodutivos e sincronizados que podem conferir vantagens não só pela quantidade dos recursos disponíveis mas também pela qualidade desses recursos, por exemplo, a produção de frutos ou a assincronia do evento permitindo a oferta de alimento por um período mais longo, atraindo assim os agentes dispersores (Oliveira, 1998). A sazonalidade da frutificação é decorrente da sazonalidade da floração. A grande concentração de frutos na fenofase sincronizada atrairia o agente dispersor favorecendo a dispersão da semente espacialmente, enquanto que a assincronia do evento favoreceria a dispersão ao longo do tempo (Piña-Rodrigues & Piratelli, 1993). Estes autores informam ainda que a ocorrência de indivíduos frutificando próximos pode estar relacionada com o hábito de seu dispersor No entanto, cada fenofase parece estar vinculada à estratégia da planta para se estabelecer e perpetuar no meio. Floradas tardias ou precoces podem ser uma estratégia vinculada aos agentes polinizadores presentes e o modo de dispersão zoocórica ou anemocórica está vinculada a frutificação, quer na estação úmida, quer na estação seca (Sarmiento & Monastério, 1983; Oliveira, 1998). Em geral, o padrão de dispersão das sementes das espécies é constante, ocorrendo na estação seca, garantindo a germinação das sementes no início da estação chuvosa (Bulhão & Figueiredo, 2002). A floração presente na estação seca ocorre após a abscisão das folhas, padrão observado de forma geral nas espécies decíduas típicas de região de cerrado (Sarmiento & Monastério, 1983). Se a disponibilidade de água na

27 26 seca não é fator condicionante para a presença do evento fenológico, então a água não é fator limitante, mas sim outras variáveis como fotoperíodo, termoperíodo ou até mesmo o fogo que ocorre de maneira sazonal (Bulhão & Figueiredo, 2002). Enquanto algumas espécies da família Poaceae/Graminae necessitam da época chuvosa para completar determinada fenofase, as lenhosas apresentam certa independência dessa sazonalidade. No entanto, para as espécies lenhosas do cerrado a restrição hídrica não impede a ocorrência dos eventos fenológicos como brotação e floração. Contudo, é de vital importância conhecer a sazonalidade das espécies do cerrado, principalmente B. gaudichaudii, por ser nativa e estar inserida em áreas de ação antrópica. Assim, conhecer a fenologia de uma espécie é de fundamental importância para a programação da coleta de frutos e sementes visando um manejo integrado para programas de reflorestamento e recuperação de áreas degradadas (Ribeiro et al., 1981). No entanto, a interação com os fatores bióticos e abióticos de cada região permite que a planta utilize estratégias para se manter e desenvolver, caracterizando a fenologia em cada ambiente onde está inserida (Pedroni et al., 2002). Considerando que podem existir variações entre as fenofases conforme a região em que a espécie está inserida, o objetivo nesse estudo foi avaliar a fenologia de B. gaudichaudii e relacionar os padrões fenológicos com fatores ambientais, como precipitação e temperatura.

28 Material e Métodos Área de estudo O estudo foi realizado entre 17/11/2006 e 31/05/2008, em uma área de cerrado com 2264m2 (stricto sensu) na comunidade de Mata Cavalos, coordenadas ,9 S e ,0 W e distante 10km da sede do município de Nossa Senhora do Livramento-MT (Figura 3). A área, propriedade particular de famílias descendentes de populações quilombolas, e que apresenta grande quantidade de indivíduos de B. gaudichaudii, e está em condições próximas da formação nativa, e protegida da ação do fogo, tão comum no Cerrado ,9 S ,0 W FIGURA 3. Mapa e localização geográfica da comunidade de Mata Cavalos, município de N. S. do Livramento-MT. O clima da região é tropical quente e sub-úmido e temperatura média anual de 24ºC, maior máxima de 42ºC e menor de 0ºC (Arruda et al., 2008). A área estudada encontra-se em diferentes níveis de conservação devido à influência antrópica. Os dados mensais de precipitação e temperatura média foram obtidos através de registros da Estação Agroclimatológica Padre Ricardo Remetter localizada na Fazenda Experimental da Universidade Federal de Mato Grosso, situada no município de Santo Antônio do Leverger - MT, distante 33km de Cuiabá MT.

29 Dados fenológicos Os dados fenológicos foram obtidos em uma amostra de 49 indivíduos, os quais foram selecionados aleatoriamente, identificados e numerados. As observações ocorreram a cada 20 dias registrando-se a presença das fenofases floração, frutificação (presença de frutos), brotamento e proporção de folhas na copa. A intensidade dos eventos foi estimada para cada indivíduo seguindo-se os critérios de Fournier (1974), ou seja, (0) ausência do evento fenológico; (1) presença do evento numa faixa de um a 25%; (2) presença do evento numa faixa de 26 a 50%; (3) presença do evento que varia de 51 a 75% e (4) presença do evento que varia de 76 a 100%. Além do padrão fenológico foram contados o número de ramos secundários presentes em cada indivíduo, medida a altura através da utilização de uma vara de bambu graduada de 5m e a circunferência a 50cm do solo com a utilização de fita métrica de 1,5m. O material botânico foi identificado pela taxonomista do Herbário Central da Universidade Federal de Mato Grosso, Dra Rosilene Rodrigues Silva, e está depositado no sob número Análise de dados Foram utilizados dois métodos de análise dos dados coletados: a) percentual de intensidade de Fournier onde os indivíduos foram analisados em uma escala semi-quantitativa que varia de 0 a 4, calculando-se a porcentagem de cada fenofase (Fournier, 1974); b) índice de atividade indicando-se a proporção de indivíduos que expressam determinada fenofase. Através desses índices pode-se estimar a sincronia da fenofase (Bencke & Morellato, 2002). Para verificação da sincronia (Z) entre os indivíduos da população amostrada foi aplicada a fórmula adaptada por Augspurger (1983): X i Z = (1) N

30 29 e X i n ( N ) = = e 1 f (2) i 1 j i onde, X i = sincronia do individuo i com seus co-específicos; N= número total de indivíduos da amostra e j =número de registros em que os indivíduos i e j estão na mesma fenofase, i j; f i = é o número de registro em que o indivíduo i está na fenofase considerada. Esse índice varia de zero (ausência de sincronia), quando não ocorre sincronia entre os indivíduos na população, a um (sincronia perfeita), ou seja, o evento de todos os indivíduos da espécie teria ocorrido no mesmo período durante o ano.

31 Resultados e Discussão Durante os 18 meses de observações, o período de maior precipitação, que caracteriza a estação chuvosa, ocorreu entre os meses de outubro a abril. Verificou-se que no mês de setembro ocorreu um dos menores valores de precipitação na região e em outubro a maior média da temperatura mensal, 28,1ºC (Figura 4). 350,0 332,3 30,0 300,0 273,9 25,0 Precipitação (mm) 250,0 200,0 150,0 100,0 50,0 142,8 147,9160,7 92,6 57,6 55,4 38,2 183,6 137,8 52,9 198,0 129,6 106,9 52,5 20,0 15,0 10,0 5,0 Temperatura (ºC) 0,0 0,0 0,0 0,3 N D J F M A M J J A S O N D J F M A M 0,0 Período de coleta precipitação temperatura FIGURA 4. Caracterização meteorológica da área de estudo: precipitação mensal e temperaturas médias mensais para os anos de Conforme Fournier & Charpantier (1975), o número de 10 indivíduos por espécie é suficiente para acompanhar os estádios fenológicos. No entanto, alguns autores utilizaram número de indivíduos que variaram de 2 a 41 (Bencke & Morelato, 2002; Mantovani et al., 2003). As plantas observadas não apresentaram variações relevantes quanto a circunferência do caule a 50cm do solo (CAS), porém obteve-se

32 31 acréscimo médio de 39cm para altura, ao final das avaliações (Figura 5). Essa pequena variação na CAS pode ser indicativo de que os indivíduos observados já tenham atingido a fase adulta (Santos, 2006) ou devido a tendência ao crescimento lento, tão característico de espécie clímax (Resende et al., 1999). Circunferência (cm) 8,7 8,7 8,6 8,6 8,5 8,5 3,2 3,1 3,0 2,9 2,8 2,7 2,6 2,5 Altura (m) 8,4 2,4 NDDJ J FMMAMJ J J AASOONDDJ FMMAMM Período de coleta circunferência do caule altura FIGURA 5. Altura e diâmetro de B. gaudichaudii. Média de 49 indivíduos em condições naturais ( ) na região de Nossa Sra. do Livramento-MT. O maior número médio de ramificações (24 ramos) ocorreu entre agosto e outubro de 2007 (Figura 6). Observou-se nesse período os menores índices pluviométricos, porém com a maior média da temperatura do período observado (28,1ºC). Pode-se sugerir que a temperatura estimulou a emissão de ramos e que a escassez/ausência de chuvas na região não tenha sido fator limitante, haja vista B. gaudichaudii desenvolver raízes profundas, típico de espécie do Cerrado. Palhares et al. (2006), estudando a densidade da raiz, verificaram que essa espécie é capaz de

33 32 absorver água a grandes profundidades, sem aumentar de volume, tornando a planta apta a suportar os períodos de seca. Lenza & Klink (2006) sugeriram que a presença das fenofases, em espécies lenhosas do cerrado, independem da disponibilidade de água. Número de ramos 24,5 24,0 23,5 23,0 22,5 22,0 21,5 21,0 20,5 20,0 N D D J J F M M A M J J J A A S O O N D D J F M M A M M Período de coleta FIGURA 6. Ramificações em B. gaudichaudii, média de 49 plantas, na região de Nossa Sra. do Livramento-MT, período de A presença das fenofases é bem característica entre os indivíduos, porém não ocorre de maneira concomitante com toda a população, a brotação pode estar presente tanto nas gemas apicais como em toda a extensão de caule e ramos (Figura 7).

34 33 A B C D FIGURA 7. Fenofases vegetativas de B. gaudichaudii em área de Cerrado. Enfolhamento (A); queda de folhas (B); brotação nos ramos (C); brotação apical (D). A fenofase reprodutiva, aparentemente não está condicionada a queda das folhas, pois indivíduos com a presença de folhas na copa apresentaram brotações e inflorescências (Figuras 7A e 8). Na estação seca, fatores abióticos como fotoperíodo, termoperíodo e irradiância variam com a sazonalidade apesar de apresentarem amplitudes menores. O comprimento do dia e as temperaturas máximas e mínimas também tendem a aumentar nessa época do ano (Bulhão & Figueiredo, 2002).

35 34 A B C D FIGURA 8. Fenofase reprodutiva de B. gaudichaudii em área de Cerrado. Presença de inflorescências (A); destaque para as inflorescências nos ramos (B); presença de frutos em diferentes estádios de desenvolvimento (C); indivíduo com frutos maduros (D). Para o período que coincidiu com a estação chuvosa, entre novembro de 2006 a maio de 2007, houve maior número de indivíduos no estádio de folha (100% dos indivíduos), porém com intensidade em torno de 50%. Com o acréscimo de temperatura no período entre setembro e outubro e emissão de folhas e brotações, a quantidade de indivíduos na fenofase de enfolhamento aumentou intensificando o padrão fenológico, com índice de sincronia igual a 0,96, indicando alta sincronia dentro da população (Figura 9). Nunes et al. (2005) verificaram que a queda das folhas de Guazuma ulmifolia aconteceu nos meses de estação seca e fria, e observaram que

36 35 isso ocorre para as espécies que estão inseridas em ambientes de sazonalidade marcada, que concentram as chuvas em um período restrito do ano. Entretanto, para a espécie em estudo a queda de folha ocorreu no mês de julho, mês em que foram registrados os menores valores de média de temperatura, 22,3ºC (Figura 9), indicando que a baixa temperatura teve efeito mais marcante nesse evento. Em Heteropterys aphrodisiaca, o período da seca foi mais relevante para a queda das folhas (Coelho & Spiller, 2008). 350, , ,0 70 Precipitação (mm) 200,0 150, Frequência (%) Temperatura (ºC 100,0 50,0 27,1 27,0 27,0 27,0 27,0 26,6 27,1 27,1 26,9 22,8 22,7 22,7 22,3 22,6 22,6 27,8 28,1 28,1 26,6 27,4 27,4 25,9 26,5 26,6 26,6 25,4 22,9 22, ,0 0 N D D J J F MM A M J J J A A S O O N D D J F MM A MM Período de coleta precipitação temperatura ºC indice de intensidade indice de atividade FIGURA 9. Índice de atividade e intensidade da fenofase de enfolhamento de B. gaudichaudii, comunidade de Mata Cavalos, região de Nossa Sra. do Livramento-MT no período de

37 36 Na estação inicial de chuva, foram observados também os estádios fenológicos de emissão de brotos que formarão ramos ou folhas novas. Verificou-se que a fenofase de brotação foi mais intensa em outubro (80%) apesar de que um maior número de indivíduos (95%) tenha antecipado a fase para setembro de 2007, diminuindo o nível de sincronia entre os indivíduos no evento analisado, com índice igual a 0,65 (Figura 10). Macedo (1993), no estudo em área de cerrado nas proximidades de Cuiabá, verificou que a queda das folhas das espécies intensificou com o fim da estação chuvosa e que, com o aumento da temperatura média, aumentou o número de brotações. 350, , ,0 70 Precipitação (mm) 200,0 150, Frequência (%) Temperatura (ºC) 100, ,0 10 0,0 0 NDDJ J FMMAMJ J J AASOONDDJ FMMAMM Período de coleta precipitação índice intensidade temperatura índice de atividade FIGURA 10. Índice de atividade e intensidade da fenofase de brotação de B. gaudichaudii, comunidade de Mata Cavalos, região de Nossa Sra. do Livramento-MT no período de

38 37 Para a fase reprodutiva, o índice de sincronia foi igual a 0,69, podendo ser classificada como mediana. A floração ocorreu entre os meses de junho e dezembro de 2007, no entanto o pico de intensidade ocorreu em agosto com 52% da fenofase entre os indivíduos enquanto que um maior número de indivíduos (92%) desenvolveu a fase no mês de setembro de 2007 (Figura 11). Para Bulhão & Figueiredo (2002), a floração em época de seca e/ou início do período chuvoso é um indicativo de que a floração, assim como emissão de brotos provavelmente independe do regime pluviométrico, sendo um fator relativo a outros fatores abióticos que não as chuvas. 350, , ,0 70 Precipitação (mm) 200,0 150,0 100, Frequência (%) Temperatura (ºC) 20 50,0 10 0,0 0 NDDJ J FMMAMJ J J AASOONDDJ FMMAMM Período de coleta precipitação índice de intensidade temperatura índice de atividade FIGURA 11. Índice de atividade e intensidade da fenofase de floração de B. gaudichaudii, comunidade de Mata Cavalos, região de Nossa Sra. do Livramento-MT no período de

39 38 Foi observada emissão de flores e frutos para B. gaudichaudii em período de ausência de chuva sugerindo uma relativa independência do período chuvoso, assim como observado por Almeida et al. (1998). Nunes et al. (2005) sugeriram que para Guazuma ulmifoli, a fenofase floração apresentou a tendência de ocorrer no início da estação quente, indicando que esses eventos acontecem em períodos específicos do ano. A maior temperatura média para o ano de 2007, na área pesquisada, foi registrada entre os meses de setembro (27,8ºC) e outubro (28,1ºC), mês em que coincidiram os maiores índices de atividade para as fenofases brotação (95%) e floração (92%) dos indivíduos analisados. Podese sugerir que esses eventos estariam mais interligados com o termoperíodo do que com o início da estação de chuva. No entanto, na fenofase de frutificação houve sincronia maior do evento entre os indivíduos da população estudada conforme índice calculado (Z=0,72). Essa fenofase ocorreu entre agosto e dezembro de 2007 coincidindo para o mês de outubro de 2007 uma maior frequência no número de indivíduos com frutos (91%), no entanto com baixa intensidade acarretando uma menor produção de frutos (25%) (Figura 12). A assincronia entre as fenofases foi verificada por Bencke & Morellato (2002) em área caracterizada por três formações florestais, onde os picos de atividade e intensidade ocorreram em momentos distintos, sugerindo que uma determinada quantidade de indivíduos está na fenofase, porém não necessariamente em intensidade máxima. Em espécies como Guatteria australis, a intensidade de floração ocorreu em dezembro-janeiro (27,4%) enquanto que a atividade ocorreu em dezembro (76% dos indivíduos).

40 39 350, , ,0 70 Precipitação (mm) 200,0 150,0 100, Frequência (%) Temperatura (ºC) 20 50,0 10 0,0 0 NDDJ J FMMAMJ J J AASOONDDJ FMMAMM Período de coleta precipitação índice de intensidade temperatura índice de atividade FIGURA 12. Índice de atividade e intensidade da fenofase de frutificação de B. gaudichaudii, comunidade de Mata Cavalos, região de Nossa Sra. do Livramento-MT no período de A sazonalidade da estação seca-chuvosa é fator determinante no desencadeamento do padrão fenológico das espécies do cerrado. No entanto, a interação dos fatores bióticos e abióticos é que irá definir a presença ou ausência de determinada fase e a intensidade com que irá acontecer (Nunes et al., 2005). O início da fase reprodutiva está condicionado à plasticidade da espécie em interagir com o ambiente. A sincronia no florescimento atrairia agentes polinizadores assim como a assincronia permitiria a oferta de alimento por um período mais longo (Piña-Rodrigues & Piratelli, 1993).

41 40 Conforme sugerido por Heideman (1989), se um indivíduo apresenta índice de atividade alta, como floração, isso não significaria uma alta produtividade de frutos. A intensidade desta fenofase estaria relacionada com fatores bióticos como presença de polinizadores e/ou dispersores, enquanto que a atividade da fenofase estaria vinculada a fatores endógenos da planta, interação de fatores abióticos com a fisiologia do vegetal, interferindo na presença ou ausência do estádio fenológico (Bencke & Morellato, 2002). Fatores como fotoperíodo e intensidade da radiação solar também poderiam influenciar a duração e a intensidade dos padrões fenológicos avaliados (Macedo, 1993). Mantovani & Martins (1988) observaram que espécies que florescem na época chuvosa se relacionam com temperaturas mais altas e fotoperíodos mais longos. A existência de xilopódio para suportar período onde há ausência de chuvas, renovação de folhagens e floração no período da seca são indícios de que as fenofases das espécies lenhosas do cerrado não são limitadas pela redução da água no solo assim como sugeriram Batalha & Mantovani (2000) e Lenza & Klink (2006). Assim como o fotoperíodo e a abscisão das folhas poderiam induzir a florada no período da seca. A sazonalidade da frutificação das espécies do cerrado estaria relacionada com o agente dispersor. Assim, espécies anemocóricas produziriam frutos no período de seca (junho a agosto) enquanto que as zoocóricas tenderiam a produzir ao longo do ano ou estaria condicionada a fatores bióticos como a época mais adequada para o estabelecimento da planta (Janzen, 1967; Piña-Rodrigues & Piratelli, 1993). Ressel et al. (2004) observaram que a dispersão dos frutos de B. gaudichaudii é zoocórica e que o pico da frutificação se dá no início da estação chuvosa, assim como observado nesta área de estudo (Figura 12). Para a semente, a emergência em época chuvosa favorece o estabelecimento da plântula. Espécies do cerrado como Copaifera langsdorfii, mesmo que a dispersão do fruto ocorra na época da seca, o

42 41 crescimento da plântula inicia-se na próxima estação chuvosa (Felfilli et al., 1999). Em B. gaudichaudii, o período de frutificação é classificado como de curta duração e ocorre na época chuvosa. Foi observado, porém não descrito por Dalponte & Lima (1999) e a classificação de período curto, para período de frutificação inferior a 5 meses, em estudo de fenologia de espécies de mata de galeria foi utilizada por Antunes & Ribeiro (1999). Os dados obtidos no estudo de B. gaudichaudii para a fenofase de floração e frutificação apresentam semelhanças com o que foi observado por Almeida et al. (1998) em que a floração vai de junho a novembro com pico entre agosto e setembro e a frutificação de agosto a dezembro. No entanto, Lorenzi (2002) citou que o período de floração ocorre entre agosto e novembro e a frutificação entre outubro e janeiro. Essa variação pode ser explicada devido o fenômeno fenológico estar condicionado com as variações do ambiente e o estádio de desenvolvimento da espécie (Mantovani et al., 2003). 2.4 Conclusões a) Os eventos fenológicos são assincrônicos, ou seja, os picos de atividade e de intensidade diferem; b) O fator temperatura provavelmente é mais relevante para o início da fenofase reprodutiva do que o fator precipitação; c) O número de ramos é maior no período de temperatura mais elevada e a circunferência do caule não apresenta variações relevantes.

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47 46 3 DISTRIBUIÇÃO ESPACIAL E ESTRUTURA POPULACIONAL DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) EM NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, MATO GROSSO RESUMO Estudos relacionados com a distribuição espacial e estrutura etária de uma população podem auxiliar na compreensão sobre regeneração e localização da espécie em sua área de ocorrência. Por ser de prioridade alta para os programas de conservação, B. gaudichaudii, espécie típica do cerrado, necessita de protocolo de cultivo para repovoamento de áreas degradadas. Esta pesquisa teve por objetivo analisar a estrutura populacional e o padrão de distribuição espacial de uma população de B. gaudichaudii em uma área senso strictu de Cerrado. Demarcou-se uma área de 50x100m de área nativa subdividindo-se em 50 parcelas de 10x10m. Nos indivíduos selecionados dessa espécie em cada unidade foram medidos altura (m), circunferência a 130cm do solo e localizada a posição na parcela. Para determinação do padrão de distribuição espacial da espécie foram calculados os índices de dispersão (ID) e o de Morisita (IM). Verificou-se que o padrão de distribuição calculado é agrupado, ID=18,31 e IM=1,80. Entre os indivíduos amostrados, há maior freqüência para a classe de altura entre 1,80 a 2,34m sendo que 33% apresentam altura inferior a 130cm. A medida de altura máxima obtida na população é de 5,3m. A maior freqüência para circunferência do caule a 130cm é para primeira classe, 33%. Há predominância de indivíduos com até 3m de altura. Palavras-chave: índice de Morisita, planta nativa, padrão agrupado.

48 47 SPATIAL DISTRIBUTION AND POPULATION STRUCTURE OF Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) IN NOSSA SENHORA DO LIVRAMENTO, MATO GROSSO ABSTRACT - Studies related to the spatial distribution and age structure of a population may help in the understanding of regeneration and location of the species in its area of occurrence. Because of high priority for conservation programs, B. gaudichaudii, species typical of the cerrado, the growing needs of protocol for restocking of degraded areas. This study aimed to examine the population structure and pattern of spatial distribution of a population of B. gaudichaudii in an area strictu sense of Cerrado. It drew attention to an area native 50x100m further subdivided into 50 plots of 10x10m and selected individuals of that species in each unit were measured height, the circumference of 130cm ground and located the position on the plot. To determine the pattern of spatial distribution of the species were calculated indices of dispersion (ID) and the Morisita (IM). The pattern of distribution is calculated clustered, ID = and IM = Among the individuals sampled, there is a higher frequency for the class of height between 1.80 to 2.34 m and 33% has height less than 130cm. The measure of maximum height in the population is 5.3 m. The higher frequency to the stem circumference of 130cm is in first class, 33%. There is predominance of individuals with up to 3m in height. Keywords: index of Morisita, native plant, clustered pattern

49 Introdução O processo de domesticação de uma espécie silvestre deve ser iniciado no próprio habitat da planta, com a sua correta identificação botânica, descrição detalhada do local de ocorrência e sua distribuição geográfica (Coelho & Silva, 1997; Melo et al., 1998). No entanto, em espécies nativas em estado não-domesticado, é provável que haja uma variabilidade nos resultados obtidos, seja por caracteres ecológicos, seja pelas características próprias do metabolismo de cada indivíduo (Figliolia & Piña-Rodrigues, 1995). O conhecimento sobre área de ocorrência e processos de regeneração e distribuição espacial auxilia na compreensão sobre o grupo sucessional que a espécie pertence em sua área nativa (Souza & Coimbra, 2005). Para se entender como uma espécie está distribuída em uma comunidade é necessário compreender a dinâmica da população vegetal (Hay et al., 2000). Importante no entendimento da ecologia no Cerrado, a estrutura e a distribuição espacial das espécies pode auxiliar na diferenciação entre impacto antrópico ou processo natural de uma

50 49 determinada área, uma vez que as plantas nativas estão em constante ameaça devido o crescimento das fronteiras agrícolas (Souza & Silva, 2006). A distribuição espacial de espécies nativas pode ser classificada em três categorias: aleatória, agrupada ou uniforme. Na distribuição aleatória considera-se homogeneidade ambiental, na agrupada os indivíduos estariam reunidos nas regiões mais favoráveis do habitat e na uniforme as interações com o ambiente resultariam no espaçamento entre os indivíduos (Ludwig & Reynolds, 1988). Ou então poderia-se classificá-lo como uniforme, quando os indivíduos encontram-se regularmente espaçados; aleatória, quando os indivíduos estão dispersos de modo independente e agrupado quando padrões de reboleiras, indicativo de que os indivíduos estão agregados, onde a presença de um aumenta a probabilidade de se encontrar o outro (Figueira, 1998). O ambiente sob intensificado processo de atividade antrópica juntamente com a ausência de estudo sobre dinâmica de população corrobora com a extinção das espécies. Nesse contexto, B. gaudichaudii é planta nativa que possui nas raízes propriedades medicinais de atividade biológica comprovada, o que aumenta a pressão extrativista em busca de matéria prima pela indústria farmacêutica. Espera-se que essa espécie apresente distribuição espacial agrupada, o que facilita a disseminação da planta no meio, pois o sistema de propagação vegetativa de B. gaudichaudii envolve a formação de clones a partir de gemas localizadas nas raízes. A mesma está classificada como espécie de prioridade alta para manejo sustentável, conservação in situ e o estudo de dinâmica de populações, o que justifica o objeto desse estudo (Vieira & Alves, 2003). Os fatores bióticos e abióticos do ambiente como ph, disponibilidade de água, competição intra-específica, intensidade de luz influenciariam tanto a distribuição espacial quanto a etária (Hutchings, 1997). Estudos envolvendo o levantamento da flora regional incluindo o gênero Brosimum já foram desenvolvidos (Ribeiro et al., 1994; Silva et al., 1994) além de técnicas de germinação in vitro e de sementes (Machado & Parente,

51 , Machado et al.,1986; Fidelis et al., 2000; Sales et al., 2002). Se por um lado B. gaudichaudii já apresenta inúmeros trabalhos relacionados com suas características físico-químicas, estudos agronômicos ainda são insuficientes para domesticação e, para se atingir as técnicas corretas de propagação, produção de mudas e cultivo são necessários conhecimentos fisiológicos e/ou ecológicos que compreendam os diferentes estádios de seu ciclo vital (Cardoso, 1996). O objetivo deste trabalho foi analisar a estrutura populacional e o padrão de distribuição espacial de uma população de Brosimum gaudichaudii Trécul. em uma área de Cerrado senso strictu. 3.2 Material e Métodos Caracterização da área de estudo O estudo foi realizado entre 29/09/2007 e 20/10/2007, em uma área de cerrado (stricto sensu) na comunidade de Mata Cavalos, coordenadas S e W e distante 10km da sede do município de Nossa Senhora do Livramento-MT. O clima da região é tropical quente e sub-úmido e temperatura média anual de 24ºC, maior máxima de 42ºC e menor de 0ºC (Arruda et al., 2008) Levantamento das plantas Para a amostragem da população foram utilizadas 50 parcelas contínuas de 10x10m cada. Em cada parcela foram contados o número de indivíduos de B. gaudichaudii, identificadas a posição de cada um e medidos a altura. A circunferência a 130cm do solo (CAS) foi medida somente nos indivíduos com altura superior ao adotado para CAS (Hay et al., 2000; Souza & Coimbra, 2005). Para a medição da altura foi utilizada uma vara de bambu

52 51 com 3m de comprimento e para as medidas de circunferência foi usada uma fita métrica com 1,5 m de comprimento (Souza & Coimbra, 2005). O material botânico foi identificado pela taxonomista do Herbário Central da Universidade Federal de Mato Grosso, Dra Rosilene Rodrigues Silva, e está depositado no sob número A distribuição etária das plantas como altura e circunferência foi analisada em gráficos de freqüência de classes. Para análise da distribuição espacial da espécie foram utilizados dois índices: 1- Razão variância/média: também chamado índice de dispersão (ID) (Perry & Mead, 1979), expresso pela equação : 2 s ID = (1) m onde s 2 : variância amostral m: média amostral Esse índice baseia-se na razão variância/média amostral através das hipóteses do modelo de Poisson (Martins, 2008). 2- Índice de Morisita (IM): desenvolvido por Morisita (1959), é calculado pela equação: IM = q q i= 1 x ( x i 1) T ( T 1) i (2) onde, q=número de parcelas x=número de indivíduos na i-ésima parcela T=número total de indivíduos amostrados

53 52 Tanto para ID quanto IM, valores iguais a 1 indicam um arranjo espacial ao acaso, menor que 1 indicam disposição uniforme e maiores que 1, arranjo agregado. Para analisar o padrão de aleatoriedade da amostra, utilizou-se o teste qui-quadrado (χ 2 ) onde : χ 2 calc= n x 2 T (3) T onde as variáveis são as mesmas definidas para a equação (2). Para análise da significância de que o valor de ID e IM diferem estatisticamente de 1, o valor de qui-quadrado deve ser inferior aos valores críticos da distribuição ao nível de 5% de probabilidade (Brower & Zar, 1984). Para análise da significância do desvio de aleatoriedade, calculou-se o qui-quadrado com nível de significância de 5%. 3.3 Resultados e Discussão Distribuição espacial da população Em B. gaudichaudii o padrão de distribuição espacial encontrado foi o agrupado com valores de Índice de Dispersão (ID=18,31) e Índice de Morisita (IM=1,80) maiores que 1. O valor obtido do teste qui-quadrado (χ 2 ) foi de 426,09 (p<0,05) confirmando o padrão de agrupamento encontrado para a espécie. Indivíduos jovens de Stryphnodendron adstringens apresentam padrão de distribuição espacial agregado, o mesmo encontrado para B. gaudichaudii. No entanto, S. adstringens desenvolve espaçamento entre os indivíduos ao longo do desenvolvimento (Souza & Silva, 2006). Esses autores concluíram que existe algum fator que afeta a sobrevivência desses indivíduos ao longo do tempo e que quanto menor a classe de tamanho, maior o fator de agregamento e que a população da espécie desenvolveu

54 53 alguma dinâmica para diminuir a competição intra-específica para nutrientes, água e luminosidade. No entanto, a estratégia de distribuição utilizada por populações de B. gaudichaudii estaria relacionada com a possível presença de gemas radiculares que possibilite a formação de populações clonais, devido à observação de ramos caulinares aéreos em raízes com apenas 0,7cm de diâmetro (Jacomassi, 2007) além do tipo de dispersão zoocórica dos frutos da espécie (Ressel et al., 2004). A presença de microhabitats, agentes dispersores e as relações fitossociológicas podem influenciar no padrão de distribuição espacial da espécie (Hutchings, 1997). O fogo, um evento comum em áreas do cerrado, e a presença de brotos caulinares em raízes paralelas ao solo, parece explicar o padrão de distribuição agrupado encontrado para várias espécies entre as quais Qualea parviflora, Kielmeyera coriaceae, Allagoptera campestris, Allagoptera leucocalyx, Butia archeri, Syagrus comosa, Syagrus flexuosa e Syagrus petraea. (Oliveira et al.,1989; Hay et al., 2000; Hayashi et al., 2001; Lima et al., 2003; Souza & Coimbra, 2005;). Outrossim, Marques & Joly (2000) afirmaram que as relações intra-específicas são menos importantes que a interação da espécie com o seu habitat. Apesar do índice de dispersão ser influenciado tanto pelo tamanho da unidade quanto pela quantidade de indivíduos observados e do índice de Morisita ser afetado pela quantidade de parcelas, Hay et al. (2000) compararam o padrão de distribuição espacial utilizando IM e ID com outros métodos e obtiveram resultados semelhantes entre si para Caryocar brasiliense. Demonstrando, assim, a confiabilidade na aplicação desses índices para estudo de distribuição espacial, desde que sejam incluídos indivíduos de todos os tamanhos. Foi observada a tendência de maior número de indivíduo de B. gaudichaudii com o aumento do número de parcelas na área em estudo. No entanto, pela análise de regressão, a função obtida foi uma equação de segundo grau, observando-se tendência de estabilização da curva de

55 54 número de indivíduos por número de parcelas, provavelmente devido o padrão de distribuição agregado (Figura 1). A partir das medidas de localização de cada indivíduo na parcela, pode-se observar esse padrão de distribuição espacial agrupado (Figura 2). Número de individuos NI= -0,089NP ,12NP - 7,79 R 2 = 0, Número de parcelas (10x10m) FIGURA 1. Relação do número de indivíduos (NI) por parcela (NP) amostrada.

56 FIGURA 2. Mapa de localização de B. gaudichaudii nas parcelas (10x10m cada). Cada ponto representa um indivíduo da espécie.

57 56 É possível que a competição intra-específica por nutrientes e água favoreça o equilíbrio entre número de indivíduos por área ocupada (Hutching, 1997). O método de propagação vegetativa desenvolvido pelo vegetal através da presença de gemas nas raízes e a dificuldade de germinação por enrijecimento do endocarpo lignificado dos diásporos (Jacomassi, 2007) pode facilitar a formação de agrupamento e aumentar a densidade de indivíduo por área (Figura 3) levando a estabilização da curva (Figura 1). Em algumas parcelas (parcelas 2, 3, 7, 8, 11, 22, 23, 24, 33, 34, 43) foi observada maior concentração de indivíduos, regiões mais densamente povoadas, demonstrando a tendência ao agrupamento pela espécie (Figura 3). Número de indivíduos Nº de parcelas (10x10 m cada) FIGURA 3. Densidade de indivíduos de B. gaudichaudii nas parcelas amostradas Estrutura etária da população Foram amostrados 472 indivíduos nas 50 parcelas delimitadas, média de nove indivíduos por parcela ou 944 ind. ha -1.

58 57 Foi observado maior número de indivíduos (25,5%) na quarta classe de altura (1,80-2,34m) no entanto 33% dos indivíduos amostrados apresentaram altura inferior a 130cm e dos 67% restantes 2,8% apresentaram altura superior a 4,5m chegando a máxima de 5,3m (Figura 4). No Cerrado não é possível estabelecer uma correlação entre altura e idade, pois as características particulares do habitat (fogo, atividades antrópicas, período de seca bem definido) não permitem essa associação (Souza, 1998). Sendo assim, a correlação entre altura e idade da planta não se aplica a B. gaudichaudii pois a planta é nativa de área de Cerrado e está inserida nesse ambiente. Freqüência (%) ,18-0,72 0,72-1,26 1,26-1,80 1,80-2,34 2,34-2,88 2,88-3,42 3,42-3,96 3,96-4,50 4,50-5,04 5,04-5,58 Classes de altura (m) FIGURA 4. Freqüência de indivíduos e distribuição em classes de altura de B. gaudichaudii. Na Figura 5, observa-se maior freqüência na primeira e terceira classe de circunferência. A predominância de maior número de indivíduos em classes intermediárias de circunferência também foi observada em Syagrus comosa, S. flexuosa e Butia archeri (Lima et al., 2003). Como B. gaudichaudii apresenta xilopódio como estratégia de sobrevivência para os períodos de seca tão freqüentes no Cerrado (Palhares et al, 2006), é possível que a planta destine os metabólitos necessários para essas estruturas subterrâneas tornando os indivíduos altos porém de circunferência delgada. A predominância de indivíduos com altura até 3m

59 58 demonstra a irregularidade de dossel para alturas superiores, padrão típico em áreas de Cerrado (Fidelis & Godoy, 2003). A baixa freqüência na primeira classe de altura (Figura 4) indica dificuldade da espécie em formar população estoque provavelmente devido à ação antropogênica, cultivo de espécies invasoras ou presença de herbívoros, elementos observados na área devido à presença de famílias descendentes de populações quilombolas. Freqüência (%) ,62 0,62-2,49 2,49-4,36 4,36-6,23 6,23-8,10 8,10-9,97 9,97-11,84 11,84-13,71 13,71-15,58 15,58-17,45 17,45-19,32 Classes de circunferência (cm) FIGURA 5. Freqüência de indivíduos e distribuição em classes de circunferência de B. gaudichaudii. 3.4 Conclusões a) O padrão de distribuição espacial para B. gaudichaudii é o agrupado; b) A maior parte dos indivíduos estudados apresenta altura de até 3m.

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64 63 4 MORFOLOGIA DE SEMENTES E PLÂNTULAS DE Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) RESUMO O estudo da morfologia de sementes e plântulas de espécies do cerrado pode contribuir para a caracterização de plantas nativas, principalmente aquelas de interesse da indústria farmacêutica. Brosimum gaudichaudii, único representante do gênero no cerrado, é popularmente conhecida como algodãozinho ou mama-cadela e muito utilizada pela comunidade tradicional como planta medicinal. Este estudo teve por objetivo descrever e ilustrar a morfologia externa e interna de sementes, as plântulas e o tipo de germinação de B. gaudichaudii. A morfologia externa e interna foi analisada com a utilização de lupa de mesa. Para observação do eixo embrionário as sementes com endocarpo foram submetidas ao teste de tetrazólio. As medidas de comprimento, largura e espessura das sementes com endocarpo foram obtidas com paquímetro digital. As sementes foram colocadas para germinar em leito de areia e em papel germitest por 30 dias e acompanhadas diariamente para a descrição e ilustração de todo o processo germinativo. Foram consideradas como emergidas as sementes que apresentaram plântulas com 2cm de altura e germinadas as sementes que emitiram 2mm de protrusão de raiz. As sementes com endocarpo, em média, apresentaram 16,64 ± 2,11mm de comprimento, 13,48 ± 1,67mm de largura e 9,9 ± 0,92mm de espessura; 43,4% de umidade e massa média de 1526,2g (1000 sementes com endocarpo). O eixo embrionário é curvo, a germinação é hipógea e a plântula é do tipo cripto-hipógea-armazenador (CHR). Há emissão de raiz primária um dia após a semeadura, raiz secundária com quatro dias. A plúmula não é desenvolvida e o hipocótilo varia de coloração (verde, róseo, avermelhado e vermelho). Palavras-chave: germinação, estrutura de sementes, endocarpo lignificado.

65 64 4 MORPHOLOGY OF SEEDS AND SEEDLINGS OF Brosimum gaudichaudii TRÉCUL. (MORACEAE) ABSTRACT - The study of the morphology of seeds and seedlings of species of the cerrado may contribute to the characterization of native plants, especially those of interest to the pharmaceutical industry. Brosimum gaudichaudii, sole representative of its kind in the cerrado, it is popularly known as mama-cadela, or algodãozinho and much used by the community as a traditional medicinal plant. This study aims to describe and illustrate the external and internal morphology of seeds, seedlings and type of germination of B. gaudichaudii. The external and internal morphology was examined using the microscope table. For observation of the embryonic axis the core seeds there was subjected to the tetrazolium test. The biometric characteristics length, width and thickness of seeds with endocarp were measured with digital pachymeter. The seeds were placed to germinate in sand and paper for 30 days and monitored daily for the description and illustration of the entire germination process. There was considered as the emerged seedlings with 2cm in height and germinated seeds that issued 2mm of root protrusion. The core seed, on average, had ± 2.11mm in length, ± 1.67mm wide and 9.9 ± 0.92mm thick, 43.4% of humidity and average weight of g (1000 seeds with endocarp). The embryonic axis is curved, the germination is hypogeal and seedling is type crypto-hypogealreserve (CHR), the root issue is one day after sowing, root secondary with four days, the plumule is not developed and hypocotyl varie in color (green, pink, red and red). Keywords: germination, structure of seed, endocarp lignified

66 Introdução Para se compreender o ciclo biológico e a regeneração da espécie deve-se ter conhecimento sobre a morfologia de sementes e plântulas, crescimento e estabelecimento da plântula, auxiliando assim nos trabalhos de manejo e conservação. Com os dados da descrição morfológica da espécie, formam-se subsídios que corroboram com os ensaios de germinação, nos critérios de plântula normal e anormal (Costa et al., 2006). Para a produção de mudas de espécies nativas, é necessário trabalhos sobre coleta e estudo, principalmente de espécies nativas de área de Cerrado onde a falta de informações básicas sobre as condições de manejo e cultivo dificulta a implantação de espécies nativas em programas silviculturais (Oliveira et al., 2006). Além do trabalho de caracterização morfológica das sementes, a caracterização de plantas juvenis é igualmente importante, pois, apresentam características diferentes da planta adulta, sendo então necessário se conhecer a morfologia de plântulas em estádio juvenil de desenvolvimento para auxiliar os trabalhos de análise no ciclo da espécie (Silva et al., 1995). A importância desses estudos morfológicos de plântulas e sementes reside no fato de auxiliarem na identificação botânica das espécies, no

67 66 reconhecimento em bancos de sementes e de plântulas em formações florestais. Com isso, as análises contribuirão com o entendimento sobre os mecanismos de dispersão, sucessão e regeneração natural da espécie (Melo et al., 2004). Além do estudo da semente, o conhecimento sobre morfologia, anatomia e a histoquímica dos órgãos vegetativos pode contribuir com o controle da qualidade da matéria prima a ser utilizada em escala industrial. Fidelis et al. (2000) estudaram os aspectos morfológicos e anatômicos de B. gaudichaudii desenvolvidos a partir de sementes em condições diferentes de cultivo: in vivo e in vitro. Verificaram que devido as diferentes condições de cultivo houve diferenças anatômicas, as folhas do sistema in vivo tornaramse mais espessas, podendo essas diferenças estarem ligadas ao processo adaptativo do vegetal. É necessário que se forme um protocolo de cultivo que vise a indução de raízes, pois, o processo, tanto para cultivo in vivo ou in vitro, é complexo e envolve diferentes fatores, tanto endógenos quanto exógenos (Sousa & Pereira, 2007). O relato sobre o uso de sementes na propagação de espécies do cerrado foi realizada pela primeira vez por Laboriau et al. (1963). A primeira revisão bibliográfica abordando-se plântulas de dicotiledôneas foi feita em 1825 por A. P. De Candolle 1 (De Candolle citado por Oliveira, 1993). Nesse trabalho fez-se uma distinção entre cotilédones foliares e de reserva, enquanto que os termos epígea/hipógea foram feitos por Kleb em Além dos termos epígea (cotilédones se elevam acima do solo) ou hipógea (permanecem abaixo dele), os termos fanerocotiledonar (cotilédones se libertam do tegumento) e criptocotiledonar (cotilédones permanecem dentro do tegumento), são introduzidos ao final do processo da germinação (Duke, citado por Oliveira, 1993). Após o desenvolvimento da raiz, pode haver ou não diferenciação do hipocótilo/epicótilo. 1 DE CANDOLLE, A. P. De la germination des légumineuses. In: Memóires sur la famille des légumineuses p DUKE, J. A. Keys for the identification of seedlings of some proeminent wood species in eight forest types in Puerto Rico. Ann. Missouri Bot. Gard, v. 52, n. 3, p , 1965.

68 67 Em laboratório, onde geralmente as sementes não ficam completamente encobertas por espesso substrato, os termos fanerocotiledonar e criptocotiledonar são muito bem aplicados e se adaptam melhor a situação. Vogel (1980) 3, citado por Mourão et al. (2007), apresentou 16 tipos e mais alguns subtipos, levando em consideração o envoltório da semente, os tecidos de reserva, fases de repouso e filotaxia. Essa classificação, apesar de bastante completa, é de difícil utilização no campo, onde nem todos os caracteres podem ser observados, enquanto que as definições criadas por Duke (1965) (fanerocotiledonar e criptocotiledonar) não deixam margem de dúvidas. Além dos termos propostos por Duke, Miquel (1987) 4, citado por Mourão et al. (2007), utilizou como critério para classificação, a exposição ou não dos cotilédones, o desenvolvimento do hipocótilo e a natureza dos cotilédones, em três tipos: epígeo-foliácea (fanerocotiledonar-epígea cotilédones foliáceos), hipógea (criptocotiledonar-hipógea) e Durio (criptocotiledonar-epígea). Além dessas características, Garwood (1996) 5, citado por Rodrigues & Tozzi (2007), empregou três características dos cotilédones como exposição, posição e textura. As siglas (em inglês) foram mantidas sendo: PEF - fanero-epígeo-foliáceo; PER - fanero-epígeoarmazenador; PHR - fanero-hipógeo-armazenador; CER - cripto-epígeoarmazenador e CHR - cripto-hipógeo-armazenador. Nas plantas CHR, os cotilédones podem ser sésseis ou peciolados; em espécies com plântulas PEF ou PER pode-se fazer distinção entre elas através da forma dos seus cotilédones (Rodrigues & Tozzi, 2007). Para verificar se o sistema proposto por Miquel se aplicaria às espécies arbóreas brasileiras, Ressel et al. (2004) procuraram relação entre 3 VOGEL, E.F. Seedling of dicotyledons: structure, development, types descriptions of 150 woody alesian taxa. Wageningen: Centre for Agricultural Publishing and Documentation, MIQUEL, S. Morphologie fonctionelle de plantules d'especes forestières du Gabon. Bull. du Mus. Nat. d Hist. Natur., Sect. B, Adansonia, Botan. Phyt., v. 9, n. 1,p , Garwood, N.C. Functional morphology of tropical tree seedlings. In: M.D. Swaine (ed.). The ecology of tropical forest tree seedlings. Unesco, p ,

69 68 os tipos morfofuncionais dos cotilédones presentes em plântulas com determinadas características ecológicas. Na classificação dos cripto-cotilédones, uma característica importante é que o tegumento da semente pode funcionar como uma barreira protetora, além de que espécies clímax tolerantes à sombra do tipo CHR mantêm suas reservas relativamente protegidas. Analisando a vulnerabilidade das plântulas em seu habitat através da classificação morfofuncional, plantas tipo CHR seriam mais resistentes por apresentarem reservas nutritivas protegidas pelo tegumento e por estarem sob o solo. Plantas CHR de sucessão tardia apresentam sementes com maior capacidade de armazenamento e proteção durante o processo inicial de estabelecimento ao contrário de espécies pioneiras que devem apresentar cotilédones expostos e fotossintetizantes para garantir a sobrevivência da espécie. Após o estabelecimento inicial da plântula, a característica morfofuncional deixa de ser primordial passando as condições ambientais e exigências específicas dos habitats a controlar o processo de estabelecimento (Ressel et al., 2004). B. gaudichaudii Trécul é uma planta medicinal da família Moraceae, freqüentemente encontrada na região do Cerrado que ocorre em todo o Brasil Central, onde há vegetação de cerrado, tanto no campo como cerrado senso strictu e cerradão (Almeida, 1998). É popularmente conhecida como mamica-de-cadela, amoreira-do-mato, apê e maminha-de-cachorra, sendo empregada na medicina popular no combate ao vitiligo (Pott & Pott, 1994; Leão et al., 2005). Essa espécie é explorada de forma puramente extrativista e tem sua disponibilidade como matéria-prima cada vez mais reduzida. Informações científicas sobre protocolo de cultivo e manejo são insuficientes e/ou inexistentes. Devido o grande interesse da indústria farmacêutica é necessário se obter, nas plantas cultivadas, o mesmo teor de princípios ativos encontrados nos indivíduos obtidos de seu habitat natural, pois a síntese dos princípios ativos (psoraleno e bergapteno) é muito onerosa sendo a exploração extrativista o único recurso utilizado (Neves et al., 2002; Pimenta, 2002).

70 69 A presença do xilopódio é nitidamente diferenciado sendo originado do espessamento da região hipocotiledonar e constituído de uma tuberosidade que produz rebentos na parte superior (Palhares & Silveira, 2007). Em plantas do cerrado, o xilopódio parece uma estratégia bastante eficaz de subsistência frente ao fogo, pois permite à planta rebrotar após queima da parte aérea, no entanto a rebrota de parte aérea que se desenvolve após a agressão ocasionada pelas queimadas confere à planta a característica arbustiva (Palhares, 2004; Palhares et al., 2006). Conforme a interação da planta com o meio haverá produção de sementes de diferentes tamanhos que podem influenciar no desenvolvimento da plântula. O objetivo nesta pesquisa foi descrever e ilustrar a morfologia externa e interna da semente, as plântulas e o tipo de germinação de Brosimum gaudichaudii Trécul. fornecendo informações sobre a identificação dos primeiros estádios de desenvolvimento das plântulas dessa espécie.

71 Material e Métodos As sementes de B. gaudichaudii Trécul foram obtidas de frutos maduros coletados manualmente de 30 indivíduos, aleatoriamente, em dezembro de 2006, na localidade de Nossa Senhora do Livramento-MT, na comunidade quilombola de Mata Cavalos, distante 60km da capital Cuiabá, com coordenadas S e W, altitude de 226m acima do nível do mar. O material botânico foi identificado pela taxonomista do Herbário Central da Universidade Federal de Mato Grosso, Dra Rosilene Rodrigues Silva, e está depositado no sob número A distinção morfológica dos frutos maduros e imaturos foi feita no momento da coleta. Os frutos maduros foram levados para o Laboratório de Análise de Sementes da Faculdade de Agronomia e Medicina Veterinária da Universidade Federal de Mato Grosso onde foram lavados e despolpados em peneira de 4mm para obtenção das sementes. Posteriormente, as sementes com endocarpo foram submetidas à secagem, dispostas em uma bandeja, a temperatura de 25 C por 24 horas. A determinação do grau de umidade das sementes com endocarpo foi realizada com duas repetições de 10g em estufa por 24 horas a 105 C +/- 3ºC (Brasil, 1992). A massa de mil sementes com endocarpo foi determinado por regra de três, utilizando-se cinco repetições de 100 sementes. Para a caracterização biométrica das sementes foram utilizadas 50 sementes oriundas de 50 frutos. As dimensões das sementes (comprimento, largura e espessura) foram medidas com o auxílio de paquímetro digital. A morfologia interna e externa da semente bem como forma do embrião e presença de endosperma foi verificada com o auxílio de lupa de mesa com aumento de seis vezes. Para observação do eixo embrionário, as sementes com endocarpo foram submersas em solução de tetrazólio, em concentração de 0,1% a 35ºC durante 1h e 30min.

72 71 No teste de germinação, para descrição e ilustração do processo germinativo, foram utilizadas quatro repetições de 20 sementes previamente imersas em hipoclorito de sódio 4% por 6h para facilitar a retirada do endocarpo. O endocarpo foi retirado manualmente, com auxílio de pinça e depois as sementes foram colocadas para germinar em papel de germinação do tipo Germitest, em rolo de papel, colocados em sacolas de plástico transparente fechadas, em câmara de germinação a 30 C e fotoperíodo de oito horas. O papel foi umedecido com água destilada até atingir o máximo de saturação e em seguida escorreu-se o excesso. Durante o experimento, o papel foi molhado sempre que necessário. Para avaliação do tipo de germinação, as sementes foram semeadas com o eixo embrionário na horizontal, em areia previamente esterilizada e umedecida com água a 60% da capacidade de campo, em volume. As bandejas ficaram cobertas com sacolas de plástico transparente para manter a umidade da areia sob fotoperíodo de 8 horas e 26 C. Após a emergência das plântulas, as sacolas foram retiradas e o substrato umedecido quando necessário; a umidade relativa do ambiente manteve-se em torno de 40%. A germinação, emergência e o desenvolvimento da plântula, tanto em areia quanto em papel de germinação foram observados diariamente durante 30 dias, efetuando-se descrições e ilustrações com o auxílio de lupa de mesa. Foram consideradas germinadas no substrato de papel, as sementes que apresentaram protrusão de raiz com 2mm de comprimento e como plântulas quando o hipocótilo apresentou 2cm de comprimento (semeadura em areia). O experimento foi acompanhado durante 30 dias com a abertura dos primeiros eófilos. A terminologia utilizada foi baseada nos trabalhos de Barroso, (1978), Barroso et al. (1999), Damião Filho & Moro (2001) e Jacomassi (2006).

73 Resultados e Discussão Os frutos imaturos e maduros de B. gaudichaudii (Figuras 1A e 1B) não apresentaram diferença morfológica assim como verificaram, para a mesma espécie, Jacomassi (2006) e Barroso et al. (1999). 1,2 mm A polpa B endocarpo lignificado C D FIGURA 1. Frutos imaturos e maduros de B. gaudichaudii em área de Cerrado (A, B); frutos de B. gaudichaudii envolvido pela polpa (C) e semente com endocarpo lignificado (D). Em todos os frutos despolpados havia apenas uma semente (Figura 1D), entretanto Almeida et al. (1998) observaram que os frutos podem apresentar uma ou duas sementes. Os diásporos são formados por uma semente envolvida em endocarpo lignificado, de coloração creme, com tegumento único, membranáceo e de coloração marrom. Apresentam superfície lisa, com hilo

74 73 circular e visível (Figura 2). Essas mesmas características foram observadas por Jacomassi (2006). Em média, as sementes com endocarpo apresentaram 16,64 ± 2,11mm de comprimento, 13,48 ± 1,67mm de largura e 9,9 ± 0,92mm de espessura; 43,4% de umidade e massa média de 1526,2g (1000 sementes com endocarpo). O embrião é total invaginado, apresentando o eixo embrionário curvo, com cotilédones desiguais, curto-peciolados. O embrião não é visível na lupa estereoscópica e se confunde com o endosperma. Porém após imersão em solução de tetrazólio pode-se observar o eixo embrionário (Figura 2). A face abaxial dos dois cotilédones é convexa enquanto a face adaxial em um cotilédone é plano-convexa e no outro é plano-côncava. O eixo hipocótilo-radícula é curto e intumescido com alongamento insuficiente para elevar os cotilédones acima do nível do solo. Verificaram-se as estruturas da semente em estádio inicial de germinação. As sementes de B. gaudichaudii iniciaram o processo de germinação, com a protrusão da raiz, em apenas um dia da semeadura em papel e de forma não sincronizada. Com a entrada da água há a emissão da raiz, de coloração branca, no sentido ortogonal ao hilo sendo a raiz principal branca (Figura 2). Retirou-se o endocarpo dos diásporos para facilitar o crescimento do embrião e melhorar a liberação do hilo favorecendo assim, a entrada de água necessária para iniciar o processo da germinação. Porém, visivelmente não foi possível observar o intumescimento da semente.

75 74 hd tg rz rd ee A 1cm B C D hd rz rd E F G FIGURA 2. Estruturas da unidade germinativa e morfologia da germinação de B. gaudichaudii. Diásporo (A); sementes com tegumento (B); semente sem tegumento, em destaque a emissão da raiz (C); imagem aumentada do diásporo em tetrazólio, em destaque o eixo embrionário, a radícula e o hilo (D); início do processo de protrusão da raiz (E); um dia após a semeadura (F); quatro dias após a semeadura (G); (rd: radícula, rz: raiz; hd: hilo no diásporo, ee: eixo embrionário, tg: tegumento). Em geral, sete dias após a protrusão da raiz iniciou-se a emissão de raízes secundárias e da plúmula (Figura 3). Em seu habitat natural, B. gaudichaudii apresenta raízes tortuosas, sendo que em alguns indivíduos essas desenvolveram-se mais que em outros. A densidade das raízes é menor do que do caule, provavelmente devido ao acúmulo de água nessa estrutura do vegetal (Palhares et al., 2006). Com nove dias a raiz principal estava bem desenvolvida com a presença marcante dos catáfilos alternos e do eófilo, de natureza simples (Figura 3). A plúmula é pouco desenvolvida não apresentando diferenciação dos primórdios foliares, que também foi observado por Jacomassi (2006). Com 12 dias, houve o surgimento de várias raízes secundárias e a abertura dos eófilos iniciou aos 20 dias após semeadura. A duração da germinação e desenvolvimento da plântula variou de 20 a 30 dias (Figura 3), o hipocótilo é curto e intumescido e o sistema radicular da plântula é composto por raiz primária e suas ramificações.

76 75 Essa irregularidade no padrão de desenvolvimento dificulta a produção de mudas uma vez que a padronização no estágio de desenvolvimento é primordial para o sucesso da instalação dos indivíduos a campo. L hs rs pl A B hp C 0,6cm 17mm ct 12mm D E eo eo F G 1,5cm H 4cm FIGURA 3. Morfologia da germinação de B. gaudichaudii. Sete dias após a semeadura (surgimento de raiz secundária) (A, B); sete dias após a semeadura (plúmula I em destaque) (C); nove dias após a semeadura (catáfilos em destaque) (D); doze dias após a semeadura (E); 20 dias após a semeadura (abertura dos eófilos em destaque) (F, G); 28 dias após a semeadura (H). (hs: hilo na semente, hp: hipocótilo, rs: raiz secundária, pl: plúmula, ct: catáfilo, eo: eófilo)

77 76 O hipocótilo variou de coloração, não se desenvolvendo somente com a coloração branca ou verde mas também róseo e avermelhado e vermelho, conforme critério adotado antes da leitura (Figura 4). A B C D FIGURA 4. Variação na coloração do hipocótilo nas cores verde, róseo, avermelhado e vermelho, nas diferentes fases do desenvolvimento (A, B, C, D). No teste de emergência de plântulas, em substrato areia, aos 11 dias da semeadura, o hipocótilo atingiu 2cm ao nível do solo, com presença de plúmula e catáfilos alternos, observado também por Jacomassi (2006) (Figura 5A). Além da característica de alternância dos catáfilos, as plântulas apresentaram pelos no hipocótilo aos 11 dias da semeadura, que foram observados com o auxílio de lupa estereoscópica (Figura 5B), com abertura dos eófilos após 20 dias da data da semeadura (Figura 5C).

78 77 ct pe A B C FIGURA 5. Plântula de B. gaudichaudii com 11 dias de desenvolvimento em areia (A); presença de pelos no hipocótilo da plântula aos 28 dias após a semeadura em papel germitest. (pe: pelos; ct: catáfilo) (B); abertura de eófilo após 20 dias da data de semeadura (C). Por apresentar o hipocótilo curto e possuir endocarpo rígido, o tipo de germinação de B. gaudichaudii é hipógea e a plântula é cripto-hipógeoarmazenadora (CHR) (Figura 6). Uma característica importante dos criptocotilédones é que o endocarpo da semente pode funcionar como barreira protetora, além de que espécies clímax tolerantes à sombra do tipo CHR mantêm suas reservas relativamente protegidas. Analisando a vulnerabilidade das plântulas em seu habitat através da classificação morfofuncional, plantas tipo CHR seriam mais resistentes por apresentarem reservas nutritivas protegidas pelo tegumento e/ou endocarpo e por estarem sob o solo, podendo formar bancos de plântulas por longos períodos (Ressel et al., 2004).

79 78 Nível do solo A B C FIGURA 6. Plântula de B. gaudichaudii, em diferentes períodos após a semeadura, com os cotilédones abaixo do nível do solo (linha tracejada) em estrutura típica CHR; sementes sem endocarpo (A, B); semente com endocarpo (C). 4.4 Conclusões a) A germinação de B. gaudichaudii é do tipo hipógea e a plântula é cripto-hipógeo-armazenadora; b) A emissão do hipocótilo se faz de forma irregular com diferenciação na coloração; c) A abertura dos primeiros eófilos ocorre 20 dias após semeadura.