Resumos do 56º Congresso Nacional de Botânica. Adaptações funcionais à sazonalidade climática em plantas do cerrado

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1 Adaptações funcionais à sazonalidade climática em plantas do cerrado AUGUSTO CÉSAR FRANCO - UNIVERSIDADE DE BRASÍLIA acfranco@unb.br As comunidades vegetais de cerrado são extremamente complexas em termos estruturais, funcionais e na diversidade de espécies. A variedade na forma, no tamanho e grau de esclerofilia do limbo foliar, a grande diversidade de formas de vida são características marcantes em qualquer área de cerrado (Eiten 1972; Oliveira-Filho et al. 1989), assim como a presença de uma variedade de árvores perenifólias, semidecíduas, brevi-decíduas e decíduas, que ocorrem lado a lado (Franco 2002; Prado et al. 2004; Franco et al. 2005). Essa diversidade funcional e estrutural do cerrado resulta em diferentes padrões de distribuição do sistema radicular, e em diferentes estratégias de utilização espacial e temporal dos recursos hídricos. O alto investimento em estruturas subterrâneas, característico de muitas espécies lenhosas do cerrado, afeta o balanço de carbono, representando um dreno importante dos produtos fotossintéticos que poderia ser investido em desenvolvimento da parte aérea. A existência de espécies com sistema radicular profundo também implica que as raízes superficiais ficam envoltas em um solo seco durante a estação seca, enquanto as raízes mais profundas estão em contato com um solo úmido. Portanto, pode ocorrer ascenso hidráulico, ou seja, uma parte da água extraída das camadas mais úmidas pelas raízes seria perdida para as camadas superficiais do solo. Com base nos padrões de fluxo de seiva na raiz e no caule e manipulações experimentais, Scholz et al. (2002) e Moreira et al. (2003) mostraram a ocorrência de ascenso hidráulico para várias espécies do cerrado, na época seca. No entanto, ainda não foi determinada a importância e o impacto dessa redistribuição da água do solo para o balanço hídrico dessa vegetação. Plantas lenhosas do cerrado regulam fortemente a abertura estomática, mesmo na época chuvosa e com isso reduzem a sua capacidade potencial de assimilação de carbono (Moraes & Prado 1998; Meinzer et al. 1999). Os altos valores de irradiação solar e altas temperaturas incrementam a fotorrespiração, que pode levar a perda considerável de carbono pelas folhas (Franco & Lüttge 2002). Reduções na área foliar disponível devido a fatores bióticos e abióticos reduzem a capacidade de assimilação de carbono de

2 espécies com copas perenes durante a estação seca (Franco 1998; Franco et al. 2005). Portanto, a capacidade de assimilação de carbono durante todo o ano não implica necessariamente em uma maior produtividade em relação àquelas que apresentam deciduidade sazonal da copa. Por outro lado, muitas espécies decíduas rebrotam no pico da estação seca, em que o acesso à água do solo é garantido pela presença de um sistema radicular profundo (Jackson et al. 1999; Franco et al. 2005). A heterogeneidade estrutural da vegetação savanica do cerrado, englobando desde formações campestres, como o campo sujo, a formações florestais, como o cerradão e que diferem na composição florística e fitossociológica (p. ex. Goodland & Ferri 1979), proporciona gradientes luminosos distintos ao longo da paisagem e ao longo da estrutura vertical da vegetação, que resulta em diferenças acentuadas no nível de sombreamento que uma planta pode estar exposta ao longo do seu desenvolvimento (Kanegae et al. 2000). Isto pode implicar em uma sucessão de espécies ou tipos funcionais ao longo da paisagem, em que espécies tolerantes ao sombreamento apresentariam um rápido crescimento em altura e seriam características de formações florestais como o cerradão. Espécies heliófitas com mecanismos eficientes para tolerar ou amenizar os efeitos potenciais de fotoinibição predominariam em ambientes abertos e teriam uma maior capacidade de rebrotar após uma queimada, devido ao investimento preferencial em biomassa radicular. Desta maneira, o adensamento da copa que ocorre em áreas protegidas do fogo seria, em grande parte, devido ao crescimento ou rebrota dos indivíduos lenhosos já existentes. Embora essa diferenciação funcional possa ou não ocorrer em um gradiente de vegetação savânica, estes dois grupos funcionais estão bem definidos, quando comparamos espécies lenhosas de formações savânicas com as das formações florestais adjacentes, que ocorrem ao longo dos cursos de água. A distribuição destes dois tipos de vegetação está frequentemente associada à topografia e propriedades edáficas, com as formações savânicas geralmente ocorrendo em solos de baixa fertilidade e bem drenados enquanto formações florestais predominam em solos mais férteis ou nas margens dos cursos de água, em que o solo permanece com um alto teor de umidade ao longo do ano (Eiten, 1972; Oliveira-Filho & Ratter 2002). Estas duas formações diferem não só em termos de densidade do estrato arbóreo, mas na composição das espécies, sendo que em muitos casos ocorre uma transição abrupta entre estes dois tipos de vegetação, em que o fogo tem um papel importante (Hoffman et al. 2003).

3 A radiação de plantas lenhosas em espécies de cerrado e floresta ocorreu independentemente em um grande número de gêneros, o que possibilita a comparação ecofisiológica entre esses dois grupos, garante independência filogenética e permite inferir quais adaptações foram selecionadas em resposta às pressões ambientais impostas por estas duas fitofisionomias tão contrastantes. Enquanto a tolerância ao sombreamento é um fator predominante em ambientes florestais, altas temperaturas, fotoinibição, baixa disponibilidade de nutrientes, queimadas freqüentes, seca sazonal e competição com o estrato graminoso são pressões seletivas importantes que limitariam a invasão e ocupação dos ambientes savânicos pelas formações florestais. Em um estudo pioneiro, Hoffmann & Franco (2003) realizaram uma comparação dos padrões de crescimento e de alocação de biomassa em plântulas de 9 pares congenéricos, cada par composto de uma espécie arbórea típica do cerrado e uma típica de floresta. Os autores não encontraram diferenças na taxa de crescimento relativa entre os dois grupos. No entanto, encontraram diferenças marcantes nos padrões de alocação de biomassa e nas respostas fenotípicas a variações da intensidade luminosa. Em termos de grupo funcional, espécies de cerrado apresentaram menores valores de área foliar específica (área foliar por unidade de massa foliar) e de área foliar por unidade de massa da planta. Por outro lado, exibiram maior plasticidade nestes dois parâmetros em resposta a variações na intensidade luminosa e um maior investimento em raízes, enquanto espécies florestais investiram mais biomassa em caule e folhas. Em comparação com espécies florestais, árvores congenéricas do cerrado também possuem casca mais espessa e maior armazenamento de nutrientes no sistema subterrâneo (Hoffman et al. 2003). Desta maneira, essas características que aumentam a capacidade de sobreviver e rebrotar em resposta às queimadas freqüentes e ao estresse hídrico sazonal, tem alto valor adaptativo para plantas do cerrado. Este investimento preferencial em estruturas subterrâneas nos leva postular que espécies do cerrado foram selecionadas para um rápido crescimento do sistema radicular nos estágios iniciais do seu desenvolvimento, alcançando as camadas mais úmidas do solo e aumentando a probabilidade de sobrevivência à seca sazonal. No entanto, os resultados disponíveis sobre desenvolvimento do sistema radicular de plantas lenhosas do cerrado mostram que estas demorariam pelo menos um ou dois anos para atingirem as camadas mais úmidas do solo, abaixo de 50 cm de profundidade (Rizzini 1979;

4 Moreira & Klink 2000). Hoffman et al. (2004) apresentaram evidencias que a absorção de água do solo está restrita às camadas superficiais do solo em plantas arbóreas com menos de um ano de idade, de pares congenéricos de cerrado e de floresta. No entanto, as espécies florestais apresentaram uma menor sobrevivência e potenciais hídricos mais negativos que as espécies do cerrado durante a seca. Desta maneira, características como a capacidade, mesmo que limitada, de ajuste osmótico (Perez & Moraes 1991; Moraes & Prado 1998), deciduidade da copa, regulação da perda de água (Meinzer et al. 1999; Bucci et al. 2005) e investimento inicial principalmente em biomassa de raízes e estruturas de reserva devem contribuir para a sobrevivência na época seca. Por outro lado, tolerância ao sombreamento e crescimento da parte aérea são fundamentais em ambientes florestais, como as matas de galeria encontradas ao longo dos cursos de água, em que o estresse hídrico sazonal é menos intenso. A tolerância à seca sazonal pode ser uma adaptação importante nas matas decíduas, cuja ecofisiologia é pouco conhecida, especialmente em termos de estudos comparativos com espécies típicas do cerrado ou de matas úmidas. Inclusive, existem evidencias de que espécies florestais decíduas mostram um maior investimento no armazenamento de carboidratos no sistema radicular do que espécies florestais sempre-verdes e mesmo que espécies lenhosas do cerrado (Hoffmann et al. 2004). CAPES, CNPq, NSF. BIBLIOGRAFIA Bucci, S. J., Goldstein, G., Meinzer, F. C., Franco, A. C., Campanello, P. & Scholz, F. G Mechanisms contributing to seasonal homeostasis of minimum leaf water potential and predawn disequilibrium between soil and plant water potential in Neotropical savanna trees. Trees 19: Eiten, G The cerrado vegetation of Brazil. Botanical Review 38: Franco, A. C Seasonal patterns of gas exchange, water relations and growth of Roupala montana, an evergreen savana species. Plant Ecology 136: Franco, A. C Ecophysiology of woody plants. In P. S. Oliveira & R. J. Marquis (Eds.). The cerrados of Brazil: Ecology and natural history of a neotropical savanna. pp Columbia University Press, Irvington, USA. Franco, A. C. & Lüttge, U Midday depression in savanna trees: coordinated adjustments in photochemical, efficiency, photorespiration, CO 2 assimilation and water use efficiency. Oecologia 131: Franco, A. C., Bustamante, M., Caldas, L. S., Goldstein, G., Meinzer, F. C., Kozovits, A. R., Rundel, P. & Coradin V. R. T Leaf functional traits of neotropical savanna trees in relation to seasonal water deficit. Trees 19: Goodland, R. & Ferri, M. G Ecologia do Cerrado. Editora da Universidade de São Paulo. São Paulo. Hoffmann, W. A. & Franco A. C Comparative growth analysis of tropical forest and savanna woody plants using phylogenetically independent contrasts. Journal of Ecology 91: Hoffmann, W. A., Orthen, B. & Nascimento P. K. V. do Comparative fire ecology of tropical savanna and forest trees. Functional Ecology 17:

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