28/05/2017 CENTRO UNIVERSITÁRIO CATÓLICO SALESIANO AUXILIUM COORDENADORIA DE ENGENHARIA AGRONÔMICA

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1 BIOLOGIA E MANEJO DE PLS DANINHAS Métodos de Controle MANEJO DE PLS DANINHAS 1. Métodos de controle 2. Estratégias de prevenção 3. Estratégias de erradicação 4. Manejo integrado de plantas daninhas 5. Dinâmica ambiental e fisiológica de herbicidas 6. Resistência de plantas daninhas a herbicidas. CONCEITO DE CONTROLE DE PLANTAS DANINHAS. Entende-se por controle a redução das plantas daninhas existentes, e dos seus dissemínulos, até o ponto em que elas não interfiram seriamente no uso econômico da terra. 1

2 Controle x Erradicação x Manejo: Controle: redução da infestação a nível que não causa danos; Erradicação: completa eliminação. As vezes relação custo/benefício muito alta. Em certas circunstâncias pode ser necessário mas, na maioria das vezes pode se fazer o controle; Manejo: envolve consideração sobre: controle, erradicação, biologia plantas daninhas, benefícios e prejuízos causados, economia, conhecimento sobre métodos de controle e conhecimentos ecológicos. Diferença entre Translocação apoplástica Translocação simplástica 1.Translocação apoplástica - quando aplicados às raízes, e são transportados via xilema até as folhas. Ex.: diuron. e 2.Translocação simplástica - são os aplicados às partes verdes (folhas, ramos novos) entram e se translocam para as demais partes das planta. Ex.: clethodin. Vias de Penetração - Apolpasto e Simplasto 2

3 Destino das moléculas dos Herbicidas 1) Evaporação 2) Adsorvido no colóide 3) Adsorvido na cutícula 4) Absorção via Apoplasto 5) Absorção via Simplasto Classificações dos herbicidas: Quanto à seletividade: Seletivos, Não seletivos, Quanto à translocação: Sistêmicos, De contato Quanto à época de aplicação: PPI, Pré, Pós, Pós precoce Classificações dos herbicidas: Quanto à estrutura química: A maior limitação desse sistema de classificação está no fato de que diferentes herbicidas pertencentes a uma mesma família de compostos podem atuar de maneira distinta no controle das plantas daninhas. Os sistemas de classificação baseados apenas na estrutura química são, portanto, insuficientes para o propósito de esclarecer a atividade dos herbicidas sobre as plantas. No entanto, associada à classificação concernente aos mecanismos de ação dos herbicidas, torna-se de grande utilidade. 3

4 Classificações dos herbicidas: Classificação segundo o mecanismo de ação: O agrupamento de herbicidas de acordo com a forma de atuação nas plantas é uma das mais utilizadas e, uma vez que enfatiza a atuação dos herbicidas, pode englobar diferentes famílias de compostos químicos sob um mesmo mecanismo de ação. Conhecer o mecanismo de ação requer estudo que envolve aspectos relacionados à química, bioquímica e fisiologia vegetal. Classificações dos herbicidas: Classificação segundo o mecanismo de ação: Embora o conhecimento a respeito do mecanismo de ação de um herbicida não implique diretamente em um melhor nível de controle de plantas daninhas, ele provê uma ferramenta fundamental no entendimento dos mecanismos de seletividade, comportamento dos herbicidas nas plantas e no ambiente e efeito de fatores ambientais na eficiência desses produtos à campo. Classificações dos herbicidas: Outras classificações: Algumas classificações envolvem aspectos específicos e não foram incluídas no âmbito da discussão desse texto. Os herbicidas podem ser classificados, por exemplo, quanto ao tipo de formulação, volatilidade, persistência, potencial de lixiviação, toxicidade, classe toxicológica, solubilidade e polaridade ou forma de dissociação 4

5 Mecanismo de ação Mecanismo de ação é o mecanismo bioquímico ou biofísico afetado pelo herbicida e que resulta na alteração do crescimento e desenvolvimento normal da planta podendo levar a morte. Modo de ação sequência de todas as reações que ocorrem desde o contato do herbicida com a planta até a sua ação final que pode levara planta a morte. Processos metabólicos Processo metabólicos que podem ser influenciados: CRESCIMENTO FOTOSSÍNTESE DIVISÃO CELULAR SÍNTESE DA CLOROFILA SÍNTESE DE CAROTENO SÍNTESE DE AMINOÁCIDOS SÍNTESE DE LIPÍDEOS Interferem com microtúbulos Herbicidas auxinicos CLO = clorofila Nu = núcleo Mt = microtúbulos M = mitocôndrio Pl = plastídio Pc = parede da célula RNA Síntese de Ac. graxo VACÚOLO Destruição de membranas CLO CLO PC Biossíntese da celulose Fotossíntese, biossíntese da clorofila, carotenos, peroxidação de lipídeos Metabolismo NH4 biossíntese de aminoácidos 5

6 PRINCIPAIS MECANISMOS DE AÇÃO LOCAL DE APLICAÇÃO Inibidores da divisão celular Inibidores de crescimento inicial Inibidores da fotossíntese Inibidores da síntese de pigmentos Solo Solo Solo Solo LOCAL DE APLICAÇÃO Mimetizadores de auxina Destruidores de membrana Inibidores da ALS Inibidores da ACCase Inibidores da EPSP Folha Folha/Solo Folha Folha Folha MOBILIDADE DOS HERBICIDAS NAS PLANTAS Mobilidade Fácil Apoplasto Simplasto Ambos Cloroacetamidas Norflurazon Triazinas Uréias Uracilas Glifosate Dicamba MSMA Picloram Glifosate Imidazolinonas Sulfonilureias Mobilidade limitada Apoplasto Simplasto Ambos Bipiridilios Fenoxis Propanil Fenoxis Difenileter Dinitroanilinas Herbicidas reguladores de ou mimetizadores de auxina É o grupo químico de maior área utilizada no mundo. Década de 1930 pesquisas com as auxinas naturais AIA. crescimento Década de 1940 ácido fenoxiacéticos eram mais ativos que o AIA, e não eram rapidamente metabolizados na planta. 6

7 Herbicidas reguladores de ou mimetizadores de auxina crescimento os herbicidas desse grupo agem em locais de ligação da auxina com proteínas nas membranas celulares, provocando um desbalanço hormonal e afetando a síntese de proteínas. apresentam translocação predominantemente simplástica, mas podem translocar pelo apoplasto. controlam plantas daninhas dicotiledôneas em culturas de gramíneas. a volatividade depende da formulação, sendo os ésteres mais voláteis. Os ésteres com pequeno número de átomos de carbono no são mais voláteis (metil, etil, propil e butil). Herbicidas reguladores de ou mimetizadores de auxina crescimento Acidificação do espaço livre que provoca um aumento na plasticidade da parede celular, devido a ativação de enzimas que degradam a parede celular e/ou rompimento de pontes de H+ Interferem com o metabolismo do ácido nucléico e com os aspectos metabólicos da plasticidade da parece celular. Provocam um desbalanço hormonal nas células com conseqüente crescimento desordenado dos tecidos. Herbicidas reguladores de ou mimetizadores de auxina crescimento geralmente são móveis no solo, e a persistência não é alta (exceção para o picloram). deve-se tomar cuidado com a deriva quando existem culturas sensíveis próximas, como algodão, tomate, uva e cucurbitaceas. deve-se adotar procedimentos de descontaminação dos pulverizadores, após o uso com herbicidas desse grupo, utilizando amoníaco a 3% por 24 h, e após lavagem com detergente. Também pode ser usado carvão ativado a 3g/l por 1 a 2 dias e após lavagem com detergente. 7

8 Herbicidas reguladores de ou mimetizadores de auxina crescimento Seletividade: absorção diferencial metabolismo diferencial proteção dos feixes pelo esclerenquima exudação pelas raízes alterações do local de ação da auxina na plasmalema SINTOMAS- MIMETIZADORES DE AUXINA epinastia nas folhas; retorcimento dos pecíolos, pedúnculos e caules; proliferação de tecidos no floema, provocando a redução na translocação de fotoassimilados; formação de raízes adventícias; morte de raízes secundárias. SINTOMAS- MIMETIZADORES DE AUXINA epinastia nas folhas; 8

9 SINTOMAS- MIMETIZADORES DE AUXINA retorcimento dos pecíolos, pedúnculos e caules; SINTOMAS- MIMETIZADORES DE AUXINA retorcimento dos pecíolos, pedúnculos e caules; SINTOMAS- MIMETIZADORES DE AUXINA retorcimento dos pecíolos, pedúnculos e caules; 9

10 SINTOMAS- MIMETIZADORES DE AUXINA proliferação de tecidos no floema, provocando a redução na translocação de fotoassimilados; SINTOMAS- MIMETIZADORES DE AUXINA formação de raízes adventícias; morte de raízes secundárias. SINTOMAS- MIMETIZADORES DE AUXINA formação de raízes adventícias; morte de raízes secundárias. 10

11 SINTOMAS- MIMETIZADORES DE AUXINA Formação de raízes adventícias Principais Herbicidas reguladores de crescimento ou mimetizadores de auxina Grupo químico Ingrediente ativo Nome comercial Usos agrícolas no BR Fenoxiacidos 2,4-D DMA 806BR, Herbi D480, Aminol, Capri, U-46 D- Fluid 2,4-D, Navajo Café, cana-de-açucar, cereais, milho,gramados, pastagens, plantio direto e áreas não agrícolas Ac.benzoico Dicamba Banvel 480 Trigo, arroz, canadeaçúcar, gramados e áreas não agrícolas Ac. Piridinocarboxílico Picloram Padron Pastagem 2,4-D + Picloram Tordon 2,4-D Manejo Dontor Pastagens Pastagens Pastagens, cana-de-açúcar Principais Herbicidas reguladores de crescimento ou mimetizadores de auxina Grupo químico Ingrediente ativo Nome comercial Usos agrícolas no BR Ac. Piridinocarboxílico Fluroxypir Starane 200 Pastagens Triclopyr Garlon 480 BR Pastagens Fluroxypyr +picloram Plenum Pastagens Aminopiralide+2,4-D Jaguar Pastagens Aminopiralide + Fluroxypyr Dominum Pastagens Ac.Quinolino carboxílico Quinclorac Facet Arroz irrigado 11

12 Herbicidas Inibidores da Fotossíntese FOTOSSÍNTESE EM PLANTAS A folha é o tecido fotossintetizante mais ativo numa planta. Células do mesófilo possuem grande número de cloroplastos. Nos cloroplastos estão os pigmentos absorvedores de luz. Herbicidas Inibidores da Fotossíntese FASE FOTOQUÍMICA DA FOTOSSÍNTESE Fotossíntese significa síntese utilizando a luz, Toda a vida na Terra está intimamente ligada aos processos fotossintéticos, Organismos fotossintetizantes usam a energia da luz solar para sintetizar compostos orgânicos. H2O O2 Reações Luminosas NADP ADP + Pi NADPH ATP Reações de fixação de Carbono carboidrato CO2 Herbicidas Inibidores da Fotossíntese INIBIDORES DO FOTOSSISTEMA II a) inibem a fotossíntese bloqueando o transporte de elétrons na fase luminosa. A taxa de fixação de CO2 declina poucas horas após a aplicação nas plantas sensíveis. b) geralmente são aplicados ao solo, mas em alguns casos podem ser aplicados na parte aérea em pós-emergência com a adição de um adjuvante. c) a translocação predominante é pelo aploplasto. d) quando aplicados a folhagem atuam como se fossem herbicidas de ação tópica, e necessitam de uma cobertura uniforme nas folhas. e) Apresentam maior atividade sobre plantas daninhas dicotiledôneas, mas depende do herbicida utilizado 12

13 Herbicidas Inibidores da Fotossíntese INIBIDORES DO FOTOSSISTEMA II f) aplicados ao solo necessitam serem mobilizados para a zona de germinação das plantas daninhas, através de chuva, irrigação ou então que o solo esteja úmido por ocasião da aplicação. g) persistência no solo varia de poucas semanas até mais de 2 anos, dependendo do herbicida da dose aplicada, do tipo de solo e das condições climáticas. h) em geral são adsorvidos ao solo, tendo baixa a moderada lixiviação, mas depende do herbicida, do tipo de solo e da precipitação pluviométrica no local da aplicação. i) geralmente são produtos de baixa toxicidade para mamíferos. j) a resistência de plantas daninhas tem ocorrido com os herbicidas desse grupo, após repetidas aplicações anuais. Herbicidas Inibidores da Fotossíntese Herbicidas Inibidores da Fotossíntese 13

14 Herbicidas Inibidores da Fotossíntese Herbicidas Inibidores da Fotossíntese Herbicidas Inibidores da Fotossíntese 14

15 Herbicidas Inibidores da Fotossíntese Herbicidas Inibidores da Fotossíntese Herbicidas Inibidores da Fotossíntese 15

16 Herbicidas Inibidores da Fotossíntese Herbicidas Inibidores da Fotossíntese Herbicidas Inibidores da Fotossíntese 16

17 SELETIVIDADE a) posição no solo essa seletividade denominada toponômica ou de posição, ocorre d evido ao herbicida permanecer na camada superficial do solo, acima do sistema radicular da planta cultivada. O diuron por exemplo é um herbicida seletivo a diversas culturas, pela posição no solo. b) absorção diferencial pelas plantas pode ocorrer que devido a morfologia e/ou anatomia das folhas e raízes algumas plantas não absorvem o herbicida em doses suficientes para apresentar efeitos fitotóxicos. c) translocação diferencial entre as plantas algumas plantas podem reter os herbicidas em locais como por exemplo glândulas, não permitindo a translocação para os sítios de ação localizados no cloroplasto. SELETIVIDADE d) metabolismo diferencial algumas plantas absorvem os herbicidas, mas metabolizam essas moléculas, transformando em produtos não tóxicos. Exemplo é a atrazina em milho que realizada a metabolização através da hidroxilação da atrazina. e) falha do herbicida em atuar na proteína na membrana do cloroplasto. Principais herbicidas inibidores do fotossistema II, principais marcas comerciais 17

18 Principais herbicidas inibidores do fotossistema II, principais marcas comerciais Principais herbicidas inibidores do fotossistema II, principais marcas comerciais Principais herbicidas inibidores do fotossistema II, principais marcas comerciais 18

19 Glyphosate sobre a resistência à ferrugem (Puccinia psidii) do eucalipto Glyphosate sobre a resistência à ferrugem (Puccinia psidii) do eucalipto FOTOSSISTEMA I (P700) As principais características do grupo são: a) são cátions fortes, sendo rapidamente adsorvidos ao solo, b) são usados em pós-emergência, sendo rapidamente absorvidos. Chuvas 30 minutos após a aplicação não tem interferido na eficácia. c) as plantas são mortas em 1 a 3 dias após a aplicação, devido a ação rápida, principalmente em presença da luz. d) não são seletivos. e) Apresentam toxicidade alta por contato ou ingestão. 19

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21 Principais herbicidas inibidores do fotossistema I, e as principais marcas comerciais CARACTERÍSTICAS: INIBIDORES DA DIVISÃO CELULAR paralizam o crescimento, principalmente de radículas das plântulas. As partes das radículas de um modo geral, apresentam um entumescimento e o crescimento é paralizado. de um modo geral são aplicados ao solo, tendo pouca translocação nas plantas. controlam plantas daninhas anuais, principalmente gramíneas, e as perenes quando estão iniciando a germinação pelas sementes na camada superficial do solo. CARACTERÍSTICAS: INIBIDORES DA DIVISÃO CELULAR apresentam baixa solubilidade, e alta volatilidade, exigindo na maioria dos casos incorporação ao solo para evitar as perdas por volatilização e colocação do herbicida na camada superficial, onde encontra-se o banco de sementes das plantas daninhas. apresentam de moderada a baixa toxicidade para os mamíferos. 21

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24 SELETIVIDADE: DIVISÃO CELULAR INIBIDORES DA posição no solo as dinitroanilinas são pouco solúveis e posicionam na camada superficial do solo. As culturas dicotiledôneas cujas sementes germinaram mais profundamente no solo, podem não ser afetadas. metabolismo diferencial entre as plantas algumas plantas podem ser tolerantes, devido a diferenças na tubulina (Vanghan e Vanghn, 1988), como ocorre no caso da cenoura. Principais inibidores da mitose 24

25 Inibidores do crescimento CARACTERÍSTICAS - CLOROACETAMIDAS a) os herbicidas desse grupo controlam gramíneas anuais e algumas plantas dicotiledôneas em início de germinação no solo. b) são pouco translocáveis nas plantas. c) são herbicidas que atuam mais no caulículo das gramíneas, inibindo a emissão da primeira folha a partir do coleóptilo. A inibição de radículas também tem sido verificado em algumas plantas, principalmente dicotiledôneas. d) a mobilidade e efeito residual no solo depende de condições de umidade e do teor de matéria orgânica no solo. SELETIVIDADE-CLOROACETAMIDAS metabolização pelas plantas as plantas tolerantes fazem uma rápida metabolização das cloroacetamidas. A principal reação de detoxificação é a conjugação com glutationa ou glicose. As plantas tolerantes de um modo geral tem um nível maior de glutationa. uso de antídotos ou protetores o uso desses produtos aumenta a seletividade das cloroacetamidas para o milho e soja. posição no solo também é um fator que posiciona o herbicida em relação a semente da planta cultivada 25

26 Principais herbicidas cloroacetamidas do grupo dos Principais características Mecanismo de ação Seletividade Tiocarbamatos CARACTERÍSTICAS-TIOCARBAMATOSTIOCARBAMATOS a persistência no solo é curta, devido a volatilização e decomposição por microorganismos. Aplicações repetidas no mesmo local provocam a redução no período de controle. a translocação é principalmente pelo xilema (translocação apoplástica). a toxicidade para mamíferos é baixa. 26

27 SELETIVIDADE-TIOCARBAMATOSTIOCARBAMATOS metabolização pelas plantas as plantas tolerantes fazem a detoxificação pela congugação com glutationa. uso de antídotos ou protetores o uso de antídotos como dichlormid e R para os tiocarbamatos aumenta a tolerância do milho. posição no solo o posicionamento no solo pode influir na seletividade para algumas culturas. Principais herbicidas tiocarbamatos do grupo dos Inibidores de membranas celulares (PROTOX) Principais características Mecanismo de ação Seletividade 27

28 Inibidores de membranas celulares (PROTOX) PRINCIPAIS CARACTERÍSTICAS: luz é necessário para ação atua em radículas, caulículos e folhas não tem translocação morrem rapidamente fortemente adsorvido pela matéria orgânica pouco lixiviáveis Inibidores de membranas celulares (PROTOX) SELETIVIDADE: Metabolização Molhamento posição no solo sensibilidade diferencial da PROTOX Inibidores de membranas celulares (PROTOX) 28

29 Inibidores de membranas celulares (PROTOX) Inibidores de membranas celulares (PROTOX) Principais herbicidas do grupo dos inibidores da PROTOX 29

30 Diferenças de inibidores FS II e FS I INIBIDORES DA FOTOSSÍNTESE (FOTOSSISTEMA II) (FOTOSSISTEMA I) INIBIDORES DA FOTOSSÍNTESE (FOTOSSISTEMA II) Grupo C - Características e Sintomas Modo de Ação: Inibidores do FS II A fotossíntese é afetada levando à destruição das membranas celulares, porém, mais lentamente do que por outros desidratantes. Amarela e resseca as folhas a partir das pontas, bordas e entre os vasos. Aplicação pré e pós-emergência com efeitos residuais no solo; o espectro de ervas daninhas e a seletividade de culturas variam; vários tipos diferentes, inclusive: triazinas (por exemplo, a atrazina), ureases (por exemplo, isoproturona); nitrilas (por exemplo, bromoxinil) 30

31 Modo de Ação: Inibidores do FS II Clorose foliar Necrose Não tem efeito direto sobre crescimento de raízes Injúria (poucos dias) Inibição do crescimento da planta 86 spp de plantas daninhas resistentes Modo de Ação: Inibidores do FS II Os inibidores do FSII ligam-se a proteína integral da membrana dos tilacóides (proteína D1), competindo com o sítio de ligação da plastoquinona (Q B ) A Q A (plastoquinona firmemente ligada a proteína D2) permanece reduzida, não tendo a Q B para receber seus elétrons. Modo de Ação: Inibidores do FS II O fluxo de elétrons é bloqueado e cessa a produção de NADPH, embora a produção de ATP permanece ativa pela processo de fotofosforilação cíclica. O tempo do estado de redução da Q A é aumentado para, aproximadamente, 30 seg., favorecendo a forma triplete da clorofila (excitada). 31

32 Modo de Ação: Inibidores do FS II Inicialmente a dissipação da energia ocorre pelos carotenóides. Entretanto, o bloqueio constante do fluxo de elétrons provoca a reação da clorofila triplete com o O 2, produzindo oxigênio singlete (reativo). Consequências dos Inib. FSII Inibição síntese de ATP e NADPH Paralisação do processo fotossintético Esgotamento das reservas Fotoxidação das moléculas da clorofila em decorrência do bloqueio dos elétrons no FSII Formação de radicais tóxicos e destruição dos pigmentos Destruição ou ruptura da membrana dos cloroplastos A peroxidação dos lipídeos ocorre por dois mecanismos * Formação direta de radicais lipídicos em ácidos graxos insaturados * Reação com o oxigênio, formando oxigênio no estado singlete 32

33 Herb. Toxidez de atrazina (Inib. FS II) Toxidez de atrazina (Inib. FS II) 33

34 Toxidez de atrazina (Inib. FS II) Toxidez de diuron (Inib. FSII) INIBIDORES DA FOTOSSÍNTESE (FOTOSSISTEMA - I) Grupo D Características e Sintomas 34

35 BIPYRIDYLIUMS paraquat - Gramoxone diquat - Reglone Grupo D - Mecanismo de ação e - recebido do PSI Íon paraquat ou diquat O 2 - Peroxidação de lipídios O² Paraquat ou diquat reativo Destruição de membranas celulares Grupo D - Características e Sintomas Manchas verde escuras murcha necrose Herbicida de contato Ação mais rápida na luz do que no escuro Fortemente adsorvido por colóides do solo Plantas são mortas rapidamente (1-2 dias) 22 spp de plantas daninhas resistentes 35

36 Modo de Ação: Inibidores do FS I Os herbicidas inibidores do FSI são capazes de competir com alguns componentes do transporte de elétrons provindos, principalmente, do FSI. (Possuem elevado potencial de redução. Agem sobre a ferrodoxina capturando seus elétrons. Porém, os radicais livres desses herbicidas não são responsáveis pelos sintomas de fitotoxicidade. Modo de Ação: Inibidores do FS I Esse radicais ficam instáveis e sofrem rápida autooxidação, produzindo radiciais superóxido. Esse radicais sofrem dismutação produzindo peróxido de hidrogênio, o qual reage na presença de Mg formando radicais hidroxil. No escuro, captam também os elétrons provenientes da respiração mitocondrial. Tanto no PSI como na sua ação mitocondrial, os herbicidas bipiridilos formam radicais tóxicos. Herb. 36

37 Lembra? Conseqüências dos Inib. FSI Inibição da síntese de NADPH Interrupção do fluxo de elétrons e paralisação da fotossíntese Oxidação de membranas celulares Inibição da atividade mitocondrial Toxidez de paraquat (Inib. FS I) 37

38 Toxidez de paraquat (Inib. FS I) Toxidez de paraquat (Inib. FS I) Toxidez de paraquat (Inib. FS I) 38

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40 Herbicidas Inibidores do FS II Inibidores do FS I Inibidores da síntese de carotenóides Inibidores da Protox Ação na Fotossíntese Auxinas sintéticas Inibidores da EPSPs Inibidores da ALS Inibidores da ACCase Inibidores da Tubulina Outras ações fisiológicas Inibição do fotossistema II (FSII) A fotossíntese é afetada levando à destruição das membranas celulares, porém, mais lentamente do que por outros desidratantes, Amarela e resseca as folhas a partir das pontas, bordas e entre os vasos, Aplicação pré e pós-emergência com efeitos residuais no solo; o espectro de ervas daninhas e a seletividade de culturas variam; vários tipos diferentes, inclusive: triazinas (por exemplo, a atrazina), ureases (por exemplo, isoproturona); nitrilas (por exemplo, bromoxinil). Inibição do fotossistema I (FSI) A fotossíntese é afetada levando à destruição das membranas celulares, o efeito específico é muito mais rápido do que outros desidratantes, As folhas amarelam e ressecam especialmente rápido na luz solar, Espectro muito amplo de ervas daninhas controladas; somente aplicação foliar; inativados e imobilizados em contato com o solo; exclusivo de paraquat e diquat. 40

41 Inibidores de ALS: Causam inibição da síntese dos aminoácidos ramificados (leucina, isoleucina e valina), através da inibição da enzima Aceto Lactato Sintase (ALS), interrompendo a síntese protéica, que, por sua vez, interfere na síntese do DNA e no crescimento celular. Inibição da protoporfirinogênio oxidase (PPO) Ressecamento rápido de todo o tecido verde em contato de pulverizações foliares, Sistêmica, com ação mais lenta quando entra pelas raízes, Tendenciosa para controle de plantas daninhas de folhas largas em várias culturas, por exemplo, fomesafen. Inibição da biossíntese de carotenóides, por exemplo, 4-hidroxifenil-piruvato-dioxigenase (HPPD) Os pigmentos da folha não podem ser sintetizados ou protegidos e, portanto, se degradam, Brotos são ficam brancos, Aplicação pré e pós-emergência para ervas daninhas - alvo e culturas diferentes, dependendo do produto, por exemplo, mesotriona, clomazona, norflurazon. 41

42 Glutamina sintetase Provoca acúmulo de amônia, que destrói as membranas celulares e para a fotorrespiração e a fotossíntese por privação de doadores de aminoácidos. Os brotos amarelam e ressecam, porém mais lentamente do que com paraquat. Controla um amplo espectro de ervas daninhas jovens apenas com pulverizações foliares; exclusivo do glufosinato. 42