4.1 Filo Gastrotricha (do grego: gaster, estômago; trix, cabelo)

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1 4 OS ASQUELMINTOS 51 Os asquelmintos são representados por um grupo heterogêneo de animais marinhos e de água doce, que apresentam simetria bilateral. Embora anteriormente reconhecidos como classe dentro do filo Aschelminthes, cada uma das antigas classes é hoje designada como um filo distinto. No entanto, o nome informal de asquelmintos ainda é um termo conveniente para todo o grupo. A maioria dos asquelmintos de vida livre é de animais vermiformes pequenos, variando de um tamanho microscópico até 1cm de comprimento. Os protonefrídeos são órgão excretores típicos. Embora a parte anterior do corpo porte a boca e os órgãos sensoriais, não há cabeça bem formada. O trato digestivo é um tubo completo que possui boca e ânus. Historicamente, os asquelmintos foram descritos como animais pseudocelomados, significando que tinham uma cavidade preenchida por fluidos e revestida por epitélio celômico, surgido como uma blastocele embrionária persistente. No entanto, a pesquisa ultra-estrutural e embriológica nos últimos 30 anos demonstrou que muitos asquelmintos não tem absolutamente cavidade corporal, ou seja, são acelomados. Entretanto, alguns asquelmintos como os rotíferos, por exemplo, possuem uma cavidade tradicionalmente chamada de pseudoceloma. A seguir, faremos uma breve descrição dos filos mais representativos do grupo asquelminto. Principais filos: GASTROTRICHA, ROTIFERA e NEMATODA 4.1 Filo Gastrotricha (do grego: gaster, estômago; trix, cabelo) É um pequeno filo com cerca de 430 espécies entre marinhas e de água doce, que habitam os espaços intersticiais dos sedimentos e dos detritos superficiais, das superfícies de plantas e animais submersos e filmes de água das partículas do solo. São, portanto, animais comuns em lagoas, córrego, lagos e mares (litoral). Têm dimensões microscópicas (50µm a 1mm comprimento) na maioria, cílios na parte ventral e tufos de cílios na cabeça (anterior). O corpo em forma de pino de boliche ou de fita é achatado ventralmente e arqueado dorsalmente (figura 30). A locomoção se dá por deslizamento. Posteriormente, o tronco geralmente porta dois ou mais órgão adesivos, contendo sistemas glandulares duplos que permitem a adesão temporária ao substrato. Celoma, sistema circulatório e de trocas gasosas ausentes. Alimentam-se de bactérias, protistas e detritos, levados até a boca pelo batimento dos cílios bucais ou por bombeamento faríngeo. A digestão é gastrointestinal e o intestino completo com ânus subterminal. As espécies de água doce têm um par de protonefrídios responsáveis pela excreção. O sistema nervoso, com um gânglio em cada lado da faringe, é unido dorsalmente por uma comissura e um par de cordões longitudinais. São hermafroditas ou partenogenéticos. Fato curioso ocorre na Ordem Chaetonotida: existem somente fêmeas partenogenéticas.

2 52 Figura 30: A) e B) Gastrótrico generalizado da ordem Macrodasyda e C) e D) Gastrótrico generalizado da ordem Chaetonida. 4.2 Filo Rotifera (do latim: rota, roda; ferre, carregar, portar) O filo Rotifera contém animais comuns, conhecidos como rotíferos, que juntamente com os protozoários e crustáceos pequenos dominam o zooplâncton de água doce e são importantes na reciclagem dos nutrientes nos sistemas aquáticos. Embora existam algumas espécies marinhas e algumas que vivam em musgos, a maioria habita água doce. O filo compõe-se de cerca de 1800 espécies. A maioria dos rotíferos tem de 0,1 a 1 mm de comprimento, somente um pouco mais compridos que os protozoários ciliados. Porém diferentemente dos protozoários, o corpo dos rotíferos é composto de cerca de 1000 células! A maioria é de animais solitários, de vida livre ou rastejantes, embora existam animais sésseis e coloniais. O corpo é geralmente transparente, embora alguns rotíferos pareçam verdes, alaranjados, vermelhos ou marrons, devido à coloração do trato digestivo. Características diagnósticas e especiais: São bilateralmente simétricos. O corpo é alongado (forma de saco) com espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos. Externamente, o corpo é coberto por uma cutícula esculturada (chamada lórica). Há uma coroa de cílios na parte anterior do corpo na forma de faixas pré-oral e pós-oral, quase sempre organizadas em forma de roda (de onde deriva o nome do grupo), chamada de coroa. Esta é usada na alimentação e na natação. Na

3 53 parte posterior, o corpo estreita-se para formar o pé, estreito e móvel, que pode ser retraído para dentro da lórica. O pé, que termina num par de dedos para ancorar os organismos no substrato, pode estar reduzido ou ausente em formas permanentemente planctônicas. É a contração da musculatura longitudinal que permite a contração da coroa e pé. A boca do rotífero é tipicamente ventral e geralmente circundada por uma parte da coroa. A faringe, ou mástax, é característica de todos os rotíferos, e sua estrutura é distintiva no filo. O mástax é geralmente oval ou alongado e altamente muscular, com grandes peças internas interconectadas, sendo utilizado tanto na captura como na trituração do alimento (figura 31). A maioria dos rotíferos alimenta-se de material em suspensão (partículas orgânicas) ou é predadora (ingerem protozoários, outros rotíferos, etc.), capturando sua presa por meio de um armadilha ou de sucção. O trato digestivo é completo. O sistema alimentar possui boca anterior, aparelho mandibular complexo, faringe muscular e ânus posterior abrindo-se numa cloaca comum com o sistema urogenital. Possuem tipicamente dois protonefrídios no pseudoceloma, um em cada lado do corpo, responsáveis pela excreção. Cada protonefrídio tem de uma a muitas células terminais, que descarregam no interior de um túbulo coletor. Os túbulos coletores são esvaziados numa bexiga, que se abre na cloaca. Os rotíferos são dióicos (sexos separados) ou então as fêmeas partenogenéticas. Entre as espécies dióicas, os machos sempre são menores que as fêmeas e seus órgão nãoreprodutivos são degenerados. A partenogênese é característica da maioria dos grupos de rotíferos. No geral, o sistema reprodutivo das fêmeas constitui-se de dois ovários, localizados no pseudoceloma, que desembocam na cloaca ou num poro genital (se não houver intestino). O macho tem vida curta. Encontra-se presente testículo, ligado a um ducto espermático que termina num órgão copulatório, formado por glândulas acessórias. Figura 31: Anatomia de um rotífero. A) Vista dorsal. B) Vista lateral. C) Corte transversal.

4 4.3 Filo Nematoda (do grego: nema, fio; eidos, forma) 54 Os nematódeos fazem parte de uma das histórias de sucesso do reino animal. Mais de espécies foram descritas, numa estimativa de 1 milhão de espécies viventes! Numericamente falando, são os maiores representantes dos asquelmintos. Os nematódeos de vida livre são encontrados no mar, água doce, solo. Aparecem desde regiões polares até os trópicos em todos os tipos de ambientes, incluindo desertos. Os nematódeos não parasitas são animais bentônicos vivendo em sedimentos e solos aquáticos, sendo encontrados freqüentemente em altas densidades. Além das espécies de vida livre, existem muitos representantes parasitas, exibindo vários graus de parasitismo e que atacam virtualmente todos os grupos de animais e plantas. O tamanho e forma dos nematódeos são adaptações importantes para se viver nos espaços intersticiais. Eles possuem corpos delgados e alongados, com ambas as extremidades gradualmente afiladas, na maioria das espécies. A maioria dos representantes de vida livre tem menos de 2,5 cm de comprimento, sendo mais comuns indivíduos em torno de 1mm de comprimento ou microscópicos. Figura 32: A) Vista oral de um nemátodo generalizado, mostrando as estruturas sensoriais típicas. B) Estereograma da extremidade anterior de um nemátodo generalizado. O corpo desses vermes é perfeitamente cilíndrico, daí o nome Nematoda, e é envolvido por uma cutícula (mais complexa que aquela dos demais asquelmintos) que reveste também a faringe, o intestino posterior e outras aberturas corporais. A boca localizase na extremidade anterior e é circundada por lábios e órgãos sensoriais de vários tipos (figura 32A). A camada muscular da parede corporal é composta completamente de fibras longitudinais, que se localizam em quatro quadrantes entre cordões longitudinais. Cada fibra muscular de um nematódeo, como as dos gastrótricos, possui um braço delgado que se estende a partir da fibra para o cordão nervoso dorsal ou ventral longitudinal, onde ocorre a inervação.

5 55 A pseudocele (ou pseudoceloma) dos nematódeos é pequena e inexistente na maioria das espécies de vida livre pequenas, mas pode ser volumosa nas formas grandes (tais como em Ascaris) (figura 32B). Quando presente, a cavidade estende-se da musculatura até a parede intestinal e circunda os órgãos reprodutivos. O fluido na cavidade é pressurizado e funciona como um hidrostato. Os nematódeos excretam resíduos nitrogenados na forma de íons de amônia que se difundem pela parede corporal. A osmorregulação, a regulação iônica e talvez a excreção de outros metabólitos residuais parecem associar-se a estruturas excretoras especializadas exclusivas dos nematódeos, sejam células glandulares excretoras (renete), sistema de canais excretores ou ambos. Alguns nematódeos porém não tem quaisquer órgãos excretores. O sistema nervoso é inteiramente intra-epitelial, localizando-se dentro da epiderme, da faringe e do intestino posterior. O cérebro é um anel nervoso circunfaringiano. Não há sistema circulatório ou respiratório. Sexos geralmente separados (maioria) ou hermafroditas. NEMATÓDEOS PARASITAS DO HOMEM a) Ascaris lumbricoides (Lineu, 1758) Este parasita é encontrado em quase todos os países do globo, estimando-se que 30% da população mundial estejam por ele parasitadas (NEVES, 91). Popularmente é conhecido como lombriga e causa a doença denominada ascaridíase ou ascariose. Em conseqüência de sua elevada prevalência e ação patogênica, especialmente em infecções altas e crônicas em crianças, atribui-se a esse helminto uma das causas e conseqüências do subdesenvolvimento de grande parte da população dos países do Terceiro Mundo. Morfologia: O tamanho desse helminto é dependente do número de formas albergadas pelo hospedeiro e estado nutricional deste. Assim as dimensões dadas a seguir se referem a helmintos oriundos de crianças bem nutridas e com poucos vermes: fêmea de 30 a 40 cm e macho de 20 a 30 cm de comprimento. O dimorfismo sexual é claro não só pelo tamanho distinto, mas também pelo macho apresentar a extremidade posterior do corpo fortemente encurvada para a face ventral, além de dois espículos que funcionam como órgãos acessórios da cópula. Ambos (macho e fêmea) apresentam lábios fortes que podem prendê-los à mucosa. Habitat: intestino delgado do homem, principalmente jejuno e íleo. Podem ficar presos à mucosa ou migrarem pela luz intestinal. Ciclo biológico: monoxênico (um só hospedeiro durante o ciclo vital). A fêmea é capaz de produzir 200 mil ovos/dia! Esses são expulsos para o meio junto com as fezes. Os ovos férteis na presença de ambiente favorável (temperatura entre 25 o C e 30 o C, umidade mínima de 70% e oxigênio), tornar-se-ão embrionados em 15 dias. A primeira larva (rabditóide) forma-se dentro do ovo, sofre mudas e permanece no ovo até que este seja ingerido pelo hospedeiro. Após a ingestão, os ovos contendo as larvas (L 3 ) atravessam todo o trato digestivo e vão eclodir no intestino delgado. As larvas liberadas atravessam a parede intestinal na região do ceco, caem nos vasos linfáticos e veias e invadem o fígado cerca de um dia após a infecção. Dois a três dias depois, invadem o coração direito, migram para o pulmão, onde sofrem nova muda. Rompem os capilares e caem nos alvéolos, sofrendo nova muda. Chegam à faringe pela árvore brônquica e traquéia, sendo expelidas pela boca ou deglutidas e estas últimas então chegam incólumes ao estômago. Fixam-se ao intestino delgado transformando-se em adulto (20 a 30 dias após a infecção). Em 60 dias atingem a maturidade sexual e começam a

6 56 liberar ovos junto às fezes do hospedeiro, fechando o ciclo (figura 33). Nutrição: alimenta-se do quimo intestinal, com preferência por carboidratos, vitaminas A e C. Transmissão: ingestão de ovos infectantes junto com alimentos contaminados. Poeira e insetos são capazes de veicular ovos. Patologia e Sintomas: A intensidade das alterações provocadas é dependente do número de larvas presente no hospedeiro. Infecções pequenas geralmente são assintomáticas. Em infecções maciças, durante a migração da larva, pode ocorrer pneumonia, bronquite, vômitos, etc., além de lesões hepáticas. Os vermes adultos, quando em número superior a 30 indivíduos, podem causar traumatismos na mucosa intestinal, oclusão intestinal, hipoglicemia, ação tóxica (reação entre antígenos parasitários e anticorpos do hospedeiro). Diagnóstico: laboratorial (exame de fezes). Profilaxia: educação sanitária; saneamento básico; cuidado na ingestão de alimentos; tratamento da população contaminada. Tratamento: medicamento específico e cuidados na alimentação (dieta rica e de fácil absorção). b) Wuchereria bancrofti Figura 33: Ciclo de vida de Ascaris lumbricoides. Esse helminto apresenta-se com boca sem lábios, com a fêmea medindo em média 7 a 10 cm e o macho 3,5 cm comprimento. Parasitam o sistema sangüíneo e linfático do homem, apresentando longevidade de 5 a 10 anos. Macho e fêmea vivem juntos enovelados no sistema linfático humano, prejudicando a circulação. As regiões do corpo que mais freqüentemente abrigam as formas adultas são: abdominal, pélvica, mamas e braços. O ovo embrionado (contendo uma larva embainhada ) é chamado de microfilária e movimenta-se ativamente na corrente sangüínea. Vetor transmissor: Culex quinquefasciatus, Culex fatigans, Aedes (este último na Ásia). Ciclo biológico: é do tipo heteroxênico (necessitas de mais de um hospedeiro para completar seu ciclo vital). A fêmea do mosquito vetor, ao se alimentar do sangue de pessoas parasitadas, ingere algumas microfilárias que, no estômago do mosquito, perdem a bainha. Atravessam a parede do estômago do inseto, caindo em sua cavidade e daí migram para o

7 57 tórax. Nesta etapa, encistam-se na musculatura do mosquito para transforma-se, desta vez, numa larva salsichóide. Sofrem uma várias mudas, crescem e migram pelo inseto até alcançar a probóscide (aparelho bucal picador). Quando o inseto se alimenta de sangue novamente, as larvas saem do lábio e penetram ativamente pela pele sã ou lesada do homem (note que elas não são inoculadas pelo mosquito!). Da pele chegam aos vasos linfáticos, tornam-se adultas e um ano depois já estarão produzindo as primeiras microfilárias (figura 34). Figura 34: Ciclo de vida de Wuchereria bancrofti. A filariose: Nas filarioses, é importante distinguir os casos de infecção (presença da microfilária) dos casos de doença, sendo que 95% dos portadores são assintomáticos, funcionando como fonte de infecção. O aparecimento da doença pode ser devido a reação do hospedeiro a um ou mais dos seguintes fatores: presença e permanência das microfilárias mortas, dos vermes adultos e das formas infectantes e suas respectivas mudas. As lesões podem ser devido à ação mecânica do parasita (obstrução) e/ou ação irritativa do parasita (inflamações). Transmissão: pela deposição das larvas no hospedeiro através do vetor. Nos casos sintomáticos, determina patologias menos graves ou pode evoluir para elefantíase. Essa é caracterizada por um processo de inflamação e fibrose crônica do órgão atingido, com hipertrofia do tecido conjuntivo, dilatação dos vasos linfáticos e edema linfático. Há um aumento exagerado do volume do órgão com queratinização e rugosidade da pele, dando a aparência típica da elefantíase. Profilaxia: tratamento dos casos positivos, combate ao inseto vetor. Tratamento: uso de drogas anti-parasitárias; correção das alterações.

8 c) Ancylostoma duodenale (Dubini, 1843) e Necator americanus (Stiles, 1092) 58 Esses helmintos são responsáveis pela ancilostomose, o popular amarelão. Há cerca de 900 milhões de pessoas infectadas no mundo. No Brasil, a ancilostomose é mais freqüente por N. americanus e sempre foi motivo de muita preocupação, até mesmo por Monteiro Lobato, quando em 1919, referindo-se aos 2/3 da população brasileira, mencionou: 17 milhões são caricaturas derreadas no físico e no moral pela ancilostomíase, a inteligência do amarelado atrofia-se e a triste criatura vive em soturno urupê humano, incapaz de ação, incapaz de vontade, incapaz de progresso; os escravos dos vermes Esses helmintos são parasitas do intestino delgado do homem e, como muitos nematódeos parasitas, apresentam um ciclo biológico direto, não necessitando de hospedeiros intermediários. Há duas fases bem definidas: a 1 a de vida livre e a 2 a, que se desenvolve no hospedeiro definitivo. Ciclo de vida: As fêmeas, após a cópula, depositam os ovos no intestino delgado do hospedeiro, permitindo que sejam liberados juntamente com as fezes. No meio externo, se os ovos encontrarem condições adequadas (temperatura e umidade altas, boa oxigenação), haverá o desenvolvimento de uma larva que se libertará do ovo. Essa larva, que se alimenta de matéria orgânica e microrganismos, sofre várias mudas até que se torne uma larva infectante. A infecção por essa larva se dá por penetração ativa através da pele ou por ingestão da larva. Se ocorrer a penetração através da pele, após cerca de 30 minutos as larvas atingem a circulação sangüínea e/ou linfática migrando para o coração e pulmão. A partir dos brônquios pulmonares atingem a traquéia, faringe, laringe, sendo ingeridas (deglutidas) para alcançarem o intestino delgado, seu habitat final. Quando adultos, os vermes fixam-se na mucosa intestinal por meio de dentes (placas cortantes), causando pequenas hemorragias, e aí se reproduzem. Se a ingestão é a forma de contágio, o ciclo se reduz à migração das larvas do estômago para células da mucosa intestinal, onde sofrem as mudas necessárias e, então, retornam a luz do intestino para fixação, término do desenvolvimento e posterior reprodução (figura 35). Há muitos casos assintomáticos, sendo a patogenia da enfermidade diretamente proporcional ao número de parasitas presentes no intestino. A ancilostomose pode causar: perturbações gastrointestinais; depressão física (fraqueza, emagrecimento); hemorragias; úlceras e, às vezes, pneumonia resultante da passagem das larvas (Necator americanus). A confirmação do diagnóstico se dá pelo exame de fezes, pela presença de ovos. A tratamento utiliza anti-helmínticos (vermífugos) de amplo espectro, capazes de matar diferentes espécies de helmintos, que são então liberados nas fezes. O uso dos referidos medicamentos deve ser praticado sob recomendação e orientação médica, pois os produtos apresentam efeitos colaterais. d) Larva migrans Os animais domésticos possuem uma série de parasitas próprios, cujas larvas infectantes só são capazes de completar o ciclo de vida quando alcançam seu hospedeiro próprio. Se as larvas desses parasitas infectarem um hospedeiro que não o seu, normalmente não serão capazes de evoluir nesse hospedeiro, podendo realizar migrações pelo tecido subcutâneo ou visceral. Esse é o caso da síndrome conhecida como larva migrans ( Bichogeográfico ). Ocorre a infestação CUTÂNEA pela larva de Ancylostoma caninum ou Ancylostoma braziliense. A larva vagueia o tecido subcutâneo na marcha de 2 a 5 cm/dia, causando prurido, principalmente à noite, mas não atingem a maturidade sexual e acabam

9 59 morrendo após semanas ou meses. As regiões do corpo mais freqüentemente atingidas são os pés, pernas, nádegas e antebraços. Se ingeridas pelo homem, as larvas atingem o intestino e podem migrar através das vísceras, provocando a síndrome LMV (larva migrans visceral). Figura 35: Ciclo biológico de Ancylostomatidae de humanos.

10 Ovos de A. caninum e A.brasiliense são eliminados aos milhares, diariamente, por cães e gatos contaminados. No meio exterior, sob condições ideais de umidade, temperatura e oxigenação, ocorre o desenvolvimento das larvas, que se alimentam no solo e sofrem mudas para tornarem-se infectantes. Cães e gatos podem infectar-se por voa oral, cutânea ou transplacentária e somente nesses hospedeiros o ciclo de vida é completado. e) Enterobius vermicularis É um parasita monoxênico, comum em crianças de 5 a 15 anos. NA maioria dos casos o parasitismo passa despercebido pelo paciente. Este só nota que alberga o verme quando sente ligeiro prurido anal (à noite principalmente) ou quando vê o verme nas fezes. Em infecções maiores, pode provocar inflamação no ceco e apêndice. Tamanhos médios: fêmea com 1cm de comprimento por 0,04 mm de diâmetro e machos com cerca de 5 mm de comprimento, por 2 mm de diâmetro. Ambos vivem no ceco e apêndice, sendo que as fêmeas, repletas de ovos (5 a 16 mil ovos), são encontradas na região perianal. 60 Figura 36: Ciclo do Enterobius vermicularis.

11 61 Ciclo biológico: Após a cópula, os machos são eliminados junto com as fezes e morrem. As fêmeas, cheias de ovos, se desprendem do ceco e dirigem-se para o ânus (principalmente à noite). A maioria dos autores afirma que a fêmea não é capaz de fazer postura de ovos; sendo esses eliminados pelo rompimento do corpo da fêmea. Os ovos eliminados já embrionados, tornam-se infectantes em poucas horas e são ingeridos pelo hospedeiro. Ao chegarem ao intestino delgado eclodem, pondo em liberdade a larva, que sofre mudas no trajeto intestinal até o ceco. No ceco transformam-se em adultos e um a dois meses depois as fêmeas são encontradas na região perianal. Se não houver reinfecção, o ciclo termina aí (figura 36). Transmissão: -ingestão de ovos junto aos alimentos ou poeira; - auto-infecção, quando a criança (freqüentemente) ou o adulto, levam os ovos da região perianal à boca; - retroinfecção: os ovos eclodem na região perianal e as larvas penetram pelo ânus e migram pelo intestino grosso chegando até o ceco, onde se transformam em vermes adultos. Profilaxia: roupa de cama e de dormir, usada pelo hospedeiro, não deve ser sacudida, mas sim enrolada e lavada em água fervente, diariamente; tratamento de todas as pessoas da família parasitadas; unhas cortadas rentes; higiene pessoal. 5 FILO MOLLUSCA (Moluscos) 5.1 Características gerais: O filo Mollusca (do latim mollis = mole) constitui um dos grupos mais abundantes dentre os invertebrados, sendo superados apenas pelos artrópodes. Foram descritas mais de espécies vivas. Além disso, conhece-se cerca de espécies fósseis, sendo as conchas minerais dos animais um rico registro fóssil que data do período Cambriano. Incluem-se nesse filo formas tais como mariscos, ostras, lulas, caramujos, polvos etc. O grupo é considerado muito bem sucedido evolutivamente, apresentando uma grande diversidade de formas que habitam os mais variados ambientes (mar, água doce e terra). Portanto, à primeira vista, torna-se difícil uma homogeneidade morfológica entre seus representantes. Contudo, o filo, de maneira geral, apresenta animais com corpo mole não segmentado e muitas vezes protegido por uma concha calcária. Muitas espécies de moluscos são utilizadas na alimentação humana, como as ostras, mariscos, mexilhões, lulas e polvos. As características básicas dos representantes do filo podem ser resumidas em animais de corpo mole, não segmentado, com simetria bilateral, triblásticos, celomados, trato digestivo completo, sistema circulatório aberto, com presença de sistema respiratório, excretor e nervoso. Os moluscos de maneira geral apresentam o corpo constituído das seguintes partes: cabeça, região onde se localizam a boca e os órgãos sensoriais (olhos e tentáculos), em algumas formas, como polvo, esta região é bem desenvolvida e em outros, como os mexilhões, é muito reduzida; pé ventral, órgão musculoso relacionado com a locomoção (que pode ser por deslizamento, escavação e natação); massa visceral dorsal, área onde encontram-se os órgãos de digestão, excreção e reprodução. Recobrindo a massa visceral existe o manto (dobra carnosa da epiderme) que geralmente é responsável pela formação da concha. Entre o corpo e o manto há um espaço

12 62 denominado cavidade do manto ou cavidade palial. Nesse espaço, situam-se as brânquias. Na cavidade abrem-se ainda os sistemas digestivo, excretor e reprodutor Revestimento e proteção A epiderme é simples, rica em células mucosas e geralmente ciliada. Uma dobra interna da pele forma o manto ou pálio. Este, além de recobrir a massa visceral, secreta a concha, constituída de carbonato de cálcio (CaCO 3 ) e uma substância orgânica (conchiolina). Existem cromatóforos responsáveis pela mudança de cor do corpo. Na maioria dos moluscos vivos, não só a cavidade do manto, mas também o restante das partes corporais expostas (incluindo o pé), são revestidos por cílios e contém células glandulares mucosas. As glândulas mucosas são especialmente evidentes no pé, onde lubrificam o substrato facilitando, assim, a locomoção Sustentação e locomoção O esqueleto é representado pela concha externa com uma só peça (univalve) ou com duas peças articuladas (bivalve). As lulas apresentam um vestígio de concha, em forma de pena, no interior do corpo, enquanto outros moluscos, como as lesmas, não apresentam esqueleto. A locomoção geralmente é feita lentamente através do pé musculoso que pode ser modificado para rastejar, cavar ou nadar. O polvo e a lula, além de rastejarem, utilizando-se dos braços com ventosas, podem se locomover rapidamente emitindo jatos d água pelo sifão de propulsão Nutrição O sistema digestivo é completo. Alguns animais (ostras e mexilhões) filtram nas brânquias algas microscópicas, protozoários, bactérias e possuem, no interior do enorme ceco intestinal, o estilete cristalino que secreta enzimas digestivas. Os animais não filtradores (caracóis, lesmas, polvo, lula) são herbívoros e carnívoros. Raspam o alimento (algas finas e outros organismos) que crescem sobre as rochas. A boca anterior abre-se numa cavidade bucal revestida por cutícula, cujo piso é espessado por uma massa cartilaginosa muscular e alongada, chamada odontóforo. Uma cinta membranosa com fileiras transversais de dentes, a rádula, (fig. 37) estende-se sobre o odontóforo. Não só o odontóforo pode se projetar para fora da boca, mas também a rádula pode se mover um pouco acima do odontóforo. A rádula cresce lentamente para frente, sobre o odontóforo, para substituir sua perda gradual, resultado do desgaste da raspagem. Glândulas salivares (1 par pelo menos) abrem-se sobre a parede anterior da cavidade bucal. Essas glândulas secretam muco, que lubrifica a rádula e envolve as partículas alimentares ingeridas. O alimento nos cordões mucosos passa da cavidade bucal para o esôfago tubular, do qual se move para o estômago. Nesse desembocam um par de glândulas digestivas laterais (fígado). A digestão é realizada em parte intracelularmente e em parte na cavidade gástrica. O longo intestino funciona na formação de pelotas fecais, que são despejadas na cavidade do manto e carreadas pelas correntes exalantes Circulação A cavidade celômica circunda o coração e parte do intestino. O coração dorsal é envolto pelo pericárdio e apresenta 2 ou 3 câmaras (1 par de aurículas e 1 ventrículo). Nos cefalópodes existem ainda os corações branquiais. Estes são vasos dilatados que bombeiam o sangue para as brânquias e daí ao coração, que o distribui já oxigenado para os tecidos. No sangue da maioria dos moluscos existe como pigmento respiratório a hemocianina. A circulação em geral é aberta, sendo exceção os cefalópodes, nos quais o sangue encontra-se completamente encerrado em vasos revestidos por um endotélio.

13 63 Figura 37: Ação raspadora da rádula em moluscos Respiração A respiração pode ocorrer através das brânquias, pelos pulmões ou ainda pela epiderme. As brânquias podem se apresentar em forma de lâminas (mexilhão e ostras) ou de pena, recebendo o nome de ctenídeos (nos cefalópodes). Nas formas terrestres (caracóis e lesmas) a cavidade do manto é intensamente vascularizada e funciona como um pulmão. Portanto, a respiração nos moluscos pode ser branquial ou pulmonar Excreção A excreção se dá por um ou dois pares de nefrídeos que também são chamados de rins. Ocorre uma drenagem das excreções nitrogenadas do fluido celômico para a cavidade do manto, estando portanto uma extremidade do nefrídio conectada ao celoma e outra abrindo-se na cavidade do manto Sistema nervoso É do tipo ganglionar com vários pares de gânglios: cerebróides, pediosos, pleurais e viscerais, de onde partem nervos para todo o organismo. Os cefalópodes possuem um cérebro formado pela fusão de vários gânglios; desse cérebro partem algumas fibras nervosas gigantes, não encontradas em outros moluscos Órgãos dos Sentidos Existem algumas estruturas e órgãos sensoriais, tais como: células sensíveis ao tato na epiderme; estatocistos (equilíbrio); osfrádios (quimiorreceptores); olhos (fotorreceptores).

14 64 O olho mais desenvolvido, com íris e cristalino, aparece nos cefalópodes, enquanto nos demais moluscos o olho é rudimentar e aparece na extremidade dos tentáculos Reprodução A maioria dos moluscos apresenta sexos separados e alguns são hermafroditas. Nas formas terrestres, e em alguns cefalópodes, a fecundação é interna e o desenvolvimento é direto. Nos demais, a fecundação é externa e o desenvolvimento é indireto através da larva ciliada de vida livre denominada véliger (nos animais marinhos) ou de larvas conhecidas por gloquídeos, que se fixam e se desenvolvem nas brânquias de certos peixes. 5.2 Classificação O filo Mollusca compreende de 7 classes: Bivalvia, Gastropoda, Cephalopoda, Polyplacophora, Scaphopoda, Monoplacophora e Aplacophora Classe Bivalvia (ou Pelecypoda) A classe Bivalvia é representada, na sua maioria, por moluscos filtradores, tais como: ostras, mexilhões, mariscos, etc. Habitam o ambiente aquático, tanto na água doce quanto na salgada. O corpo desses animais é lateralmente comprimido, possuindo uma concha com duas valvas (bivalves, veja figura ao lado) recobrindo-o. O pé, localizado na região antero-ventral, como o restante do corpo, também é lateralmente comprimido, sendo esta a origem do nome pelecypoda, que significa pé em forma de machado (do grego pele, machado e podos, pé). A cabeça é muito reduzida e a cavidade do manto é mais espaçosa dentre as demais classes de moluscos. As duas valvas são unidas por dois grandes músculos dorsais, chamados adutores, que são responsáveis pela abertura e fechamento da concha. Observando a superfície interna dessas valvas (sem o corpo do animal), podemos evidenciar as cicatrizes de inserção desses músculos adutores (anterior e posterior), além dos locais onde se prendem os músculos retratores (anterior e posterior), responsáveis pelo recolhimento do pé, e o protrator que auxilia o estendimento do pé. As brânquias localizam-se na cavidade palial, ocorrendo um par de cada lado e são recobertas exteriormente pelo manto. Nesta classe, as brânquias são usualmente muito grandes e laminares, tendo, na maioria das formas, assumido a função de coletar partículas alimentares, além da função respiratória (trocas gasosas). Na região posterior, o manto origina dois canais para a entrada e saída de água, chamados, respectivamente, de sifão inalante e exalante. A corrente de água é criada por batimentos ciliares que ocorrem na cavidade do manto. Nas brânquias existe um muco que aglutina as partículas alimentares existentes na água. Estas partículas são então conduzidas através dos cílios das brânquias até a boca do animal (figura 38a e 38b). Analisando estruturalmente a concha dos bivalves (figura 39) a partir da superfície externa para a interna, encontramos 3 camadas distintas, a saber: 1-perióstraco: reveste externamente a concha, é formado por materiais orgânicos; 2-camada prismática: localiza-se numa posição intermediária e constitui-se de prismas calcários (CaCO 3 ); 3-camada nacarada: é a camada mais interna constituída por material orgânico e calcário, tendo leve iridescência. Em algumas espécies de ostras pode ocorrer a formação de pérolas. Quando algum

15 65 corpo estranho, areia ou parasita se introduz entre o manto e a concha, inicia-se uma reação de defesa, que consiste em secretar camadas concêntricas de nácar em torno com corpo estranho. Portanto, a forma da pérola depende do corpo estranho e pode-se provocar artificialmente este processo (cultivo de pérolas). Figura 38a: Anatomia de um Bivalve.

16 66 Figura 38b: Bivalve de água doce, Anodonta. Concha e aspectos externos (a); Estrutura interna e secção transversal Classe Gastropoda A classe Gastropoda é a maior classe de moluscos, sendo representada pelos caracóis, caramujos e lesmas. Compreende formas marinhas, de água doce e terrestres (fig. 40a e 40b). A cabeça é bem desenvolvida, com dois pares de tentáculos sensoriais, um deles provido de olhos nas extremidades. O pé é grande, musculoso e serve para locomoção, enquanto que a massa visceral fica encerrada dentro da concha. Nas formas terrestres, junto à abertura da concha há um orifício que comunica o meio externo com a cavidade do manto denominado poro respiratório ou pneumostoma. Nestas espécies, o manto é muito vascularizado e funciona como um verdadeiro pulmão. Podemos observar ainda o ânus e o poro excretor. A concha, quando presente (as lesmas não a possuem), é tipicamente uma espiral cônica compostas de voltas tubulares que contém a massa visceral do animal. As voltas se dão em torno de um eixo central denominado columela. A última volta termina numa abertura, da qual projetam-se a cabeça e o pé do animal vivo.

17 67 Figura 39: Secção transversal ampliada da concha e manto de um Bivalve de água doce Classe Cephalopoda Os cefalópodes formam um grupo muito especializado dentro dos moluscos. A classe é representada pelos polvos (fig. ao lado), lulas, argonautas, náutilos, etc., todos marinhos. A maioria apresenta adaptações para um modo de vida mais ativo, são predadores e nadam com relativa rapidez (fig. 41a e 41b). A concha é muito reduzida ou ausente, nas lulas e sépias ela é interna e transparente, denominada pena. Contudo, nos náutilos é externa, espiralada e dividida em câmaras por septos. A primeira câmara contém o animal e as outras apresentam um gás cuja quantidade regula a flutuabilidade e, consequentemente, a profundidade do animal. A locomoção rápida neste grupo é feita por jato-propulsão (fig. 42), isto é, o animal expele a água presente na cavidade do manto por contrações musculares através de um sifão exalante, que junto com os tentáculos representam uma modificação do pé, impulsionando o corpo do animal.

18 68 Figura 40a: Formas corporais em gastrópodes: (a) representam os diferentes grupos de prosobrânquios, (b) heterobrânquios. Observar que a maioria se aproxima da forma em caracol ou lesma. (c) algumas formas atípicas, associadas com modos de vida incomuns entre os gastrópodes. Figura 40b: Caracol, Helix aspersa. (a) aspecto externo visto do lado direito, (b) estrutura interna visto do lado esquerdo.

19 69 Nos cefalópodes existem ainda outras especializações relacionadas com um modo de vida ativo, tais como a capacidade de camuflagem graças à presença de cromatóforos (células com pigmentos) na pele cuja concentração ou expansão origina uma mudança rápida da cor; presença de uma glândula de tinta escura que, quando esguichada na água, dificulta a visão dos predadores que estão perseguindo o animal. Figura 41a: Formas corporais de cefalópodes coleóides aspecto externo. Figura 41b: Cefalópodes nautilóides: (a) aspecto externo; (b) secção longitudinal diagramática. A cabeça é grande, com olhos bem desenvolvidos, destacando-se a presença de tentáculos ou braços com ventosas que o animal utiliza na captura de presas.

20 70 Figura 42: Representação esquemática da propulsão a jato Classe Amphineura ou Polyplacophora A classe Amphineura ou Polyplacophora é considerada a mais primitiva entre os moluscos. Nela encontram-se os quítons (fig. 43). Embora algumas feições de sua estrutura e embriogenia sejam primitivos, os quítons tornaram-se altamente adaptados à adesão em rochas e conchas. O corpo é ovóide e achatado no sentido dorsoventral, sob 8 placas transversais imbricadas, possuindo uma cabeça muito reduzida e recoberto lateralmente pelo manto (figura 43 e 44). Estes animais vivem no ambiente marinho, fixos sobre rochas, alimentando-se de algas e microorganismos. As brânquias estão na região ventral, entre o pé e o manto. Figura 43: Vista dorsal de alguns quítons, em seu ambiente natural. Figura 44: Aspecto diagramático da anatomia de um poliplacóforo generalizado, visto pelo lado ventral com o pé, parede do corpo e intestino removidos.

21 Classe Scaphopoda Os membros desta classe são moluscos marinhos cavadores, providos de uma concha cilíndrica em forma de presa aberta nas extremidades (figura 45). Vivem enterrados com a extremidade anterior (maior) voltada para baixo e a posterior (menor) próxima à superfície do substrato. Através da extremidade anterior ou basal, saem estruturas relacionadas com a obtenção de alimentos (captáculos) e o pé, que é utilizado para escavar a areia. Figura 45: (a) modo de vida de um escafópode, (b) corte longitudinal de um escafópode Classe Monoplacophora Figura 46: Aspecto de um monoplacóforo em vista (a) ventral e (b) lateral.

22 72 Todos os monoplacóforos são pequenos (3mm - 3cm), marinhos, dióicos, comedores de sedimentos. Como o próprio nome diz, um monoplacóforo possui uma única concha simétrica que pode variar de placa achatada a um formato de cone ou escudo, sob a qual localiza-se o pé circular, fracamente musculoso e rodeado nas laterais e na região posterior, por uma cavidade do manto extensa (figura 46). Acredita-se que o molusco monoplacóforo tenha sido o ancestral dos caramujos, bivalves, lulas e polvos. Comparada com a maioria dos moluscos vivos, a característica mais notável é a repetição das partes. Por exemplo, o sulco palial contém 5 a 6 pares de brânquias, enquanto internamente pode-se notar, geralmente, 8 pares de músculos retratores podais. 6 FILO ANNELIDA 6.1 Conceitos Gerais O Filo Annelida (latim: annellus, um diminutivo de annulus, um anel) compreende os vermes segmentados e inclui as conhecidas minhocas e sanguessugas, além de um grande número de espécies marinhas e de água doce. Quanto ao tamanho, existem formas de 1 mm a 2 m de comprimento. Uma característica distinguível do filo é a segmentação (metamerismo), que é a divisão do corpo em partes ou segmentos (metâmeros), que se arranjam numa série linear ao longo do eixo ântero-posterior. A segmentação encontrada nesse filo é externa e interna. Ao longo da seqüência de metâmeros, há órgãos que se repetem, como nefrídios e gânglios nervosos. A divisão do corpo é dada por septos transversais que separam o celoma em cavidades, normalmente correspondentes aos segmentos externos. Na maioria dos segmentos, externamente, há cerdas quitinosas filiformes (não encontradas em Hirudinea - uma das Subclasses do filo). O corpo é revestido por uma cutícula fina e úmida que recobre uma epiderme contendo células glandulares e sensoriais. Junto à parede do corpo, internamente, existe um sistema muscular constituído por músculos circulares e longitudinais que possibilita ampla movimentação. O fluido celômico funciona como um esqueleto hidráulico contra o qual os músculos agem para alterar a forma do corpo. A contração dos músculos longitudinais faz com que o fluido celômico exerça uma força direcionada lateralmente e o corpo se amplie. A contração dos músculos circulares faz com que o fluido celômico exerça uma força no sentido ântero-posterior, alongando o corpo. As cerdas laterais quitinosas, pareadas em cada segmento, aumentam a tração com o substrato. Os anelídeos assemelham-se aos artrópodes, por terem o corpo segmentado e pela formação da mesoderme a partir de células embrionárias especiais, e aos moluscos, pela presença de uma larva trocófora. 6.2 Características Simetria bilateral, vermiformes. Corpo com espessura de mais de duas camadas de células, com tecidos e órgãos. Um intestino muscular com boca e ânus (completo). Corpo dividido em segmentos (a segmentação pode não estar visível externamente, mas é sempre evidente no sistema nervoso). Um prostômio (lobo carnoso recobrindo a boca) pré-segmentar, contendo um gânglio nervoso, e um pigídio (região posterior não segmentada).

23 73 Cavidade do corpo com uma série de esquizocelos (formação de celoma no interior de blocos de tecido mesodérmico por meio de cavitação), indistintos em espécimes com ventosas anterior e posterior. Cavidade do corpo freqüentemente subdividida por septos transversais, mas quase sempre suprimida ou obscurecida em alguns ou todos os segmentos. Epitélio externo coberto por uma cutícula e com cerdas epidérmicas em feixes ou únicas, exceto em espécimes com ventosas anterior e posterior. Parede do corpo muscular, freqüentemente com camada muscular completa e quatro blocos de músculos longitudinais. Sistema circulatório fechado. Sistema nervoso com gânglios supra-esofágicos pré-segmentares, anel circum-esofágico e um cordão nervoso ventral com gânglios segmentares. Ductos segmentares de origem mesodérmica e ectodérmica, que podem estar combinados, restritos a um ou poucos segmentos ou parcialmente suprimidos. Um grau variado de cefalização. Desenvolvimentos com clivagem espiral, mas com modificações desta e gastrulação epibólica formando ovos com muito vitelo. Desenvolvimento planctônico em formas marinhas, algumas vezes através de uma larva trocófora de vida livre, mas este estágio é freqüentemente com ovos encapsulados. 6.3 Classificação O Filo Annelida apresenta 3 grandes grupos: Oligochaeta (gr. Oligo = poucos + chaíte = cerda), Polychaeta (gr. Polys = muito + chaíte = cerdas) e Hirudinea (Lt. Hirudo = sanguessuga) ou Achaeta (sem cerdas) e dois grupos menores. Os Oligochaeta e os Hirudinea pertencem à atual Classe Clitellata, mas muitos autores consideram-nos classes distintas Classe Clitellata a) Subclasse Oligochaeta (cerca de 3100 espécies) Os oligoquetos são anelídeos terrestres e de água doce, existentes também no mar. Ocorre um pequeno número de cerdas ao longo do corpo, derivando daí o nome da classe. A minhoca é o oligoqueto mais conhecido. No Brasil encontramos a minhoca louca (Pheretyna hawayana) que apresenta movimentos de contrações rápidas quando incomodada, por isso recebeu este nome na linguagem popular. As figuras 47 e 48 apresentam a morfologia externa e interna de uma minhoca (Lumbricus terrestris). A respiração é cutânea, pois existe uma cutícula sempre úmida, secretada pela epiderme, que facilita as trocas gasosas, feitas por difusão. Não existe uma cabeça distinta e a boca encontra-se no primeiro segmento. Este é recoberto por um lobo carnoso, o prostômio; o ânus situa-se no último segmento. Há aproximadamente 150 segmentos (número muito variável dentro da classe). Em espécies maduras encontramos o clitelo, uma dilatação glandular que recobre parcial ou totalmente alguns segmentos formando uma espécie de faixa ao redor do corpo. Essa estrutura secreta material para a formação dos casulos e também uma secreção viscosa, que ajuda na fixação do casal durante a cópula. A posição do clitelo é variável, mas geralmente localiza-se na metade anterior do verme e tem apenas alguns segmentos. [gastrulação epibólica = migração de células móveis sem vitelo sobre células com vitelo durante a gastrulação.]

24 74 Figura 47 : (a) A morfologia externa da minhoca Lumbricus terrestris observada em vista ventral. (b) Secção transversal diagramática da minhoca Lumbricus terrestris. Figura 48 - A anatomia interna dos segmentos anteriores da minhoca Lumbricus terrestris. A maioria das espécies de oligoquetos alimentam-se de matéria orgânica morta, especialmente vegetais. As minhocas nutrem-se de matéria em decomposição, na superfície, e podem arrastar folhas para dentro da galeria. O trato digestivo é reto e relativamente simples. A boca, situada abaixo do prostômio, abre-se no interior de uma pequena cavidade bucal, que por sua vez se abre em uma faringe espaçosa. A parede dorsal da câmara faringeana é muscular e glandular. Nas minhocas, a faringe age como uma bomba de sucção, além de produzir uma secreção salivar contendo muco e enzimas. A faringe abre-se num esôfago tubular estreito, que pode formar uma moela (utilizada na moagem do alimento) ou um papo (para armezenamento). Uma característica importante do intestino dos oligoquetas é a presença de glândulas

25 75 calcíferas em determinadas partes do esôfago. Essas glândulas secretam carbonato de cálcio no interior do esôfago, na forma de calcita. Os cristais liberados são transportados ao longo do intestino, mas não são reabsorvidos, sugerindo que essa seja uma forma alternativa de eliminar CO 2, proveniente da respiração em solos com elevados níveis desse composto. Nesses, a difusão seria impedida por um gradiente de concentração desfavorável. Ainda, sugere-se que as glândulas funcionem para a eliminação do excesso de cálcio coletado no alimento. Os oligoquetas movem-se por meio de contrações peristálticas, como descrito para os anelídeos escavadores. A contração muscular circular e o conseqüente alongamento dos segmentos são mais importantes no rastejamento e sempre geram um pulso de pressão e fluido celômico. A contração muscular longitudinal é mais importante na escavação, na dilatação do buraco ou na ancoragem dos segmentos contra a parede do buraco. As cerdas estendem-se durante a contração muscular longitudinal e retraem-se durante a contração circular. O intestino forma o restante do trato digestivo e estende-se como um tubo reto através de todo o corpo, menos seu quarto anterior. A metade anterior do intestino é seu principal local de secreção e digestão, e a metade posterior é primariamente absortiva. As minhocas secretam além das enzimas digestivas comuns, quitinases e celulases. A área superficial do intestino encontra-se aumentada em muitas minhocas por meio de uma crista ou dobra, chamada tiflossole. As atividades das minhocas têm efeito benéfico ao solo. As extensas galerias aumentam a drenagem e a aeração do solo; a manobras de escavação misturam e revolvem o solo, fazendo com que materiais mais profundos sejam levados à superfície, do mesmo modo que as substâncias orgânicas e suas fezes nutritivas sejam deslocadas para níveis inferiores. b) Subclasse Hirudinea (ou Achaeta) (cerca de 500 espécies) Os hirudíneos são anelídeos aquáticos (água doce ou marinhos), raramente terrestres e são considerados os mais especializados dentro do filo. Não possuem cerdas e a maioria é ectoparasita, alimentando-se de sangue e fluidos de diversos animais. A espécie mais conhecida é a sanguessuga Hirudo medicinalis. As sanguessugas são principalmente noturnas, mas podem ser atraídas por alimento durante o dia. Locomovemse por movimentos sinuosos do corpo (como uma lagarta mede-palmos) e usam as ventosas para fixação. Alguns também locomovem-se por natação. O corpo das sanguessugas é achatado dorsoventralmente e freqüentemente afilado na parte anterior. Há duas ventosas em suas extremidades. Uma menor e anterior que circunda a boca e uma maior e posterior em forma de disco na posição ventral (figura 49). A segmentação externa não corresponde à interna (figuras 49, 50 e 51). O número de segmentos é fixo em 34. Contudo, a formação de segmentos secundários externos oculta esta segmentação original. Figura 49 - Anatomia externa da sanguessuga Hirudo. A anelação externa é mostrada à esquerda e a segmentação verdadeira à direita.

26 76 Figura 50 - Uma secção transversal semidiagramática da sanguessuga Hirudo. O espaço celômico está preenchido por um tecido semelhante a um parênquima. Figura 51- A anatomia interna da sanguessuga, como demonstrada por dissecção pelo lado dorsal. O intestino é mostrado deslocado. A maioria das espécies é hermafrodita com fecundação cruzada, o desenvolvimento direto e há presença de clitelo. A respiração, a exemplo dos oligoquetos, é cutânea. As formas sugadoras de sangue de mamíferos como o gênero Hirudo, apresentam especializações para tal tipo de alimentação. A boca, localizada na extremidade anterior (na ventosa), possui 3 mandíbulas com dentes quitinosos para perfuração da pele. Imediatamente atrás dos dentes há uma faringe muscular sugadora que é seguida por um esôfago curto. Nessa região abrem-se glândulas salivares que secretam uma substância

27 77 anticoagulante chamada hirudina. O resto do aparelho digestivo se constitui de um palpo com 11 pares de cecos laterais (divertículos). Estes armazenam o sangue que será digerido em um estômago pequeno e globoso. O terço posterior do canal alimentar é formado por um intestino simples ou com cecos laterais que se estende a um reto curto. Este se esvazia ao exterior através de um ânus dorsal, localizado na frente da ventosa posterior. Os hirudíneos podem sugar uma enorme quantidade de sangue. Algumas espécies são capazes de ingerir 10 vezes o seu próprio peso. A digestão ocorre muito lentamente fazendo com que estes animais tolerem grandes períodos de jejum. Há estudos comprovados que sanguessugas medicinais permaneçam sem se alimentar por até 1 ano e meio. Um fato curioso é que, desde tempo remotos, Hirudo medicinalis tem sido usada para sangrias. Durante o início do século XIX essa foi uma técnica comum, embora errônea, de tratamento médico Classe Polychaeta A classe Polychaeta (cerca de 8000 espécies) é representada por animais marinhos, tais como: Eunice, Neanthus (antigo gênero Nereis), etc. Estes diferem dos oligoquetos em muitos aspectos. As figuras 52 e 53 demonstram as variações de formas de poliquetos. Os poliquetos apresentam em cada segmento do corpo um par de apêndices laterais carnosos, semelhantes a nadadeiras, chamados parapódios, com muitas cerdas implantadas. Esses apêndices laterais servem para locomoção e também, em algumas espécies, para trocas gasosas. Figura 52 - A variação da forma entre os Polychaeta errantes; (i) e (ii) vista dorsal e ventral, respectivamente, do animal. (a) Nereidae, (b) Glyceridae, (c) Eunicidae, (d) Phyllodocidae, (e) Aphroditidae, (f) Tomopteridae, (g) Polynoidae. Figura 53 - Exemplos da variação da forma do corpo entre poliquetos sedentários. (a) Cirratulidae, (b) Capitellidae, (c) Arenicolidae, (d) Terebellidae, (e) Sabellidae, (f) Pectinariidae, (g) Serpulidae.