Educação à Distância EAD. Curso de Biologia. Universidade Estadual Santa Cruz. Módulo VII Soluções adaptativas e filogenia. CIB O44 Fanerógamas

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1 Educação à Distância EAD Curso de Biologia Universidade Estadual Santa Cruz Módulo VII Soluções adaptativas e filogenia CIB O44 Fanerógamas Prof. José Walter Gaspar Ilhéus- 2013

2 FANERÓGAMAS (Do gr. phanerós, aparente, visível ; gamos, casamento ) Fanerógamas é um termo usado para se referir aos vegetais superiores que secaracterizam pela presença de flores, como órgãos de reprodução nitidamente visíveis,destacando-se de outras traqueófitas, como as pteridófitas. As Fanerógamas também sãoconhecidas como espermatófitas, pois são plantas que produzem sementes. A maioria dasplantas bem sucedidas tem na semente seu modo primário de reprodução e dispersão.poderíamos dizer até que estamos vivendo a "Idade das Sementes" e essa é o maior avançoevolutivo dos vegetais. Qual a razão de tamanho sucesso? 1) Os esporos vegetais são compostos por uma única célula, enquanto as sementescontém uma estrutura multicelular. 2) As sementes contém um suprimento alimentar. Após a germinação, o embrião dentroda semente é nutrido pelo alimento nela estocado, até que ele seja auto-suficiente. 3) As sementes são protegidas por uma "capa" (tegumento) bastante resistente. Podemos dividir as fanerógamas em dois grandes grupos: As Gimnospermas, representadas pelos pinheiros, e Angiospermas, constituídas pelas plantas que produzem frutos. Todas as fanerógamas possuem tecidos vasculares, xilema para condução de água e sais minerais e floema para condução de alimento. Há a alternância de gerações, mas a geração gametofítica é significativamente reduzida em tamanho e é inteiramente dependente da geração esporofítica. O megasporângio retêm o megagametófito em todas as espermatófitas. O megasporângio é envolvido por 1 ou 2 camadas adicionais de tecido, os integumentos. Estas envolvem completamente o megasporângio exceto por uma abertura no ápice, a micrópila. A estrutura inteira, incluindo megasporângio com megagametófito e integumentos é conhecida como óvulo. 1. GIMNOSPERMAS Gymnospermae significa literalmente semente nua, ou seja, seus óvulos e sementes encontram-se expostos na superfície dos esporófilos ou de estruturas análogas.incluem alguns dos vegetais mais interessantes do Reino Vegetal:?? os maiores vegetais em termos de volume: Sequóias gigantes??os maiores em altura: Carvalho-vermelho?? possuem os indíviduos de maior longevidade: pinheiro da Califórnia ( Pinus aristata ),com mais de 4000 anos.

3 As gimnospermas apresentam uma série de vantagens evolutivas, quando as comparamos com as pteridófitas. a) Não há necessidade de água para transportar o gameta masculino. Ao invés disso, o gametófito masculino parcialmente desenvolvido (chamado grão de pólen ), transporta-se para as proximidades do gametófito feminino através de um processo chamado POLINIZAÇÃO, que geralmente ocorre pelo vento nas gimnospermas. b) Após a polinização o gametófito masculino produz uma estrutura tubulosa: o tubo polínico, através do qual os gametas masculinos são conduzidos até o arquegônio,onde um deles se fundirá com a oosfera. Nas Gimnospermas atuais ambos os gametas são imóveis. Nas cicadáceas e ginkgo ocorrem anterozóides ainda. As Gimnospemas predominaram no período mesozóico. Atualmente, há apenas quatro grupos com representantes vivos, que correspondem as Divisões: Conipherophyta, Cycadophyta, Gnetophyta e Ginkgophyta. 1.1 DIVISÃO CONIPHEROPHYTA (coníferas) As coníferas ocupam vastas áreas da Terra hoje em dia. Alcançam do Ártico aos Trópicos e são a vegetação dominante nas regiões florestais do Canadá, nordeste europeu e Sibéria. São bastante importantes economicamente na produção de papel, extração de resinas, ornamentação, etc., além de atraentes durante o inverno, pois estão sempre verdes.somente poucas espécies são decíduas (folhas caducas). As coníferas são a classe mais significativa das gimnospermas atuais, incluindo cerca de 50 gêneros e 550 espécies, atingindo alturas superiores a 117m e diâmetros maiores que11m. Pinus, que é muito comum para nós, é uma conífera típica. Produz micrósporos (esporos masculinos) e megásporos (esporos femininos) em estruturas separadas chamadas cones ou estróbilos, que são também chamados de micro e megastróbilos (cones masculinos e femininos, respectivamente) e que geralmente situam-se numa mesma planta (figura 1 (b) e (e)). Em Pinus, os megastróbilos são maiores, geralmente localizados nas ramificações superiores da árvore e abrigam as sementes após a fertilização. Os estróbilos masculinos (microstróbilos) são menores que os femininos, sendo produzidos em ramificações menores e compostos por estruturas semelhante a folhas sobrepostas (os microsporófilos ). O microsporângio (urna que fica na base dos microsporófilos) abriga numerosas "célulasmãe do micrósporo" (ou microsporócitos ). Essas células sofrem meiose para formar os micrósporos (n).

4 Figura 1 (ao lado) Pinus silvestris. a) ramo com estróbilos;b)estróbilo feminino; c e d) escamas seminíferas; e) estróbilo masculino; f)semente alada. (fonte: Strasburger, 1970). Cada micrósporo se desenvolve numa geração gametofítica extremamente reduzida. O gametófito masculino imaturo é chamado de grão de pólen. Os grãos de pólen são liberados dos microstróbilos em grande número e alguns chegam até o estróbilo feminino (megastróbilo), carregados pelo vento. O megaestróbilo tem brácteas lenhosas (megasporófilos) que abrigam megasporângios em suas bases. Dentro de cada megasporângio existem células-mãe do megásporo (megasporócitos) que sofrem meiose para produzir os megásporos (n). Um desses megásporos desenvolve-se num gametófito feminino, com uma oosfera dentro de cada arquegônio. Não há formação de anterídeo. O grão de pólen cresce na forma de um tubo que digere seu caminho (através do tecido gametófito feminino) até o óvulo, dentro do arquegônio. Então, a célula dentro do grão de pólen divide-se para formar células espermáticas (que não têm flagelos), uma das quais se funde com a oosfera, formando o zigoto. Esse cresce, originando um embrião de Pinus jovem, fazendo parte da semente (figura 2).

5 Figura 2: Ciclo de vida de uma gimnosperma (Pinus sp). O tecido do gametófito feminino que circunda o embrião, com o desenvolvimento tornase tecido nutritivo na semente madura. O embrião e seu tecido nutritivo ficam protegidos por uma capa, o tegumento, e ainda ganham asas para que possam ser dispersos pelo vento. O tecido nutritivo e o tegumento são haplóides, pois provém do gametófito. O maior avanço no ciclo de

6 vida de Pinus é a independência da água para o transporte das células gaméticas masculinas. A reprodução é totalmente adaptada à vida terrestre! Figura 3: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly,91). 1.2 DIVISÃO CYCADOPHYTA (cicas) Foram um grupo vegetal muito importante no passado. Os poucos remanescentes são organismos tropicais com aparência semelhante às palmeiras. A reprodução é similar ao Pinus, mas a estrutura da semente e óvulo são mais primitivos. As cicas (figura 3). possuem caracteres que são reminiscências de samambaias (gametas masculinos móveis, disposição de feixes vasculares e estrutura da folha), ao lado de caracteres similares aos das demais gimnospermas (sementes, tubo polínico e gametófitos reduzidos). São plantas dióicas, ou seja, produzem gametas masculinos e femininos em indivíduos diferentes. Figura 3: Cicas revoluta - Cycadophyta 1.3 DIVISÃO GNETOPHYTA Difere bastante das demais gimnospermas e é uma classe muito heterogênea. Tem mais de um envoltório no óvulo e apresenta elementos de vaso no xilema, que é uma característica de angiospermas. Os canais resiníferos comuns em outras classes são ausentes. Há 3 gêneros atuais apenas: Ephedra, Gnetum e Welwitschia (figura 4).

7 Figura 4. A) Gnetum, ramo florífero. B) Ephedra 1. ramo florífero; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. C) Welwitschia. 1. aspecto geral da planta masculina; 2. espiga com flores masculinas; 3. espiga com flores femininas. (Modificado a partir de Joly, 91). 1.4 DIVISÃO GINKGOPHYTA As plantas da Divisão Ginkgophyta são árvores dióicas. As folhas são flabeladas ou flabeliformes, com nervação dicotômica. Os anterozóides são flagelados, dependentes do meio líquido para a fecundação. Os Megastróbilos sustentam 2 óvulos, geralmente alaranjados. O embrião possui 2-3 cotilédones. O único sobrevivente das Ginkgophyta é a espécie Ginkgo biloba L.. (figura 3). Esta espécie é considerada um fóssil vivo, porque só sobreviveu devido ao fato de ter cultivada por monges chineses, há milênios..

8 Figura 5: Ginkgo. Aspecto geral do ramo com sementes. (Adaptado a partir de Joly,91). 2. ANGIOSPEMAS DIVISÃO MAGNOLIOPHYTA ( espécies) O segundo grande grupo de plantas produtoras de sementes, as angiospermas, são também conhecidas como plantas frutíferas e compõem o maior grupo vegetal em número de gêneros, espécies e indivíduos, e o mais recente a se desenvolver sobre a Terra. As angiospermas diferem das gimnospermas pelo fato de seus óvulos e sementes estarem encerrados dentro do megasporófilo (aqui chamado de carpelo), que mais tarde formará o fruto. A estrutura do carpelo em certas Angiospermas primitivas sugere que o encerramento das sementes pode ter ocorrido pelo dobramento evolucionário de um megasporófilo foliáceo portador de óvulo. As angiospermas superam todas as outras plantas vasculares em termos de diversidade do organismo, do habitat e de utilidade ao homem. Há angiospermas lenhosas, herbáceas e, entre as últimas, há considerável diversidade de estrutura vegetativa, representada pelos bulbos de lírios e cebolas e pelos rizomas de Iris e de muitas gramíneas. A diversidade de habitat está demonstrada pelas plantas aquáticas como Elodea ou Lemna, pelos gêneros xerofíticos como os cactos e pelas epífitas, como muitas orquídeas e bromélias. As angiospermas distinguem-se das gimnospermas principalmente pelas seguintes características: 1) Formação do ovário (através do dobramento e soldadura das margens do megasporófilo, o que permitiu o desenvolvimento dos óvulos no interior de um espaço fechado e protegido); 2) Redução mais avançada do gametófito feminino;

9 3) Dupla fecundação - formação de tecido de reserva de nutrientes absolutamente novo na evolução das plantas, o endosperma. A divisão Angiospermae (ou Magnoliophyta) divide-se em duas grandes classes: as Dicotiledôneas (ou Magnoliopsida) e as Monocotiledôneas (ou Liliopsida), sendo que as Dicotiledôneas englobam a maioria das espécies (mais de 150 mil). As angiospermas ocorrem em quase todas as latitudes e altitudes, com um domínio evidente em todas as formações vegetais terrestres, exceto nas tundras do norte da União Soviética e nas florestas de coníferas da América do Norte. Elas podem ser desde ervas com poucos milímetros (Lemnaceae) até árvores de mais de 100m, como certas espécies de Eucaliptus. São geralmente terrestres, mas podem ser aquáticas, ocorrendo mais comumente em águas continentais. A provável origem das angiospermas parece ser a partir de um grupo extinto de Pteridospermales (uma ordem de gimnosperma). A Classificação das Angiospermae (Magnoliophyta) Joly (1991) adota o sistema de Melchior (1964), uma adaptação do sistema de Engler, para a classificação das angiospermas. O sistema de Melchior admite na divisão Angiospermae duas classes: Dicotyledoneae e Monocotyledonae. O sistema de Cronquist (1981), mais recente, chama a divisão de Magnoliophyta e as duas classes de Magnoliopsida (Dicotiledôneas) e Liliopsida (Monocotiledôneas). O quadro abaixo fornece as subclasses das suas respectivas classes: Subclasses Magnoliidae Hamamelidae Subclasses Alismatidae Arecidae Classe Magnoliopsida (Eudicotiledôneas) Caryophyllidae Dilleniidae Rosidae Asteridae Classe Liliopsida (Monocotiledôneas Commelinidae Zingiberidae Liliidae A tabela abaixo relaciona as principais diferenças entre as classes Magnoliopsida e Liliopsida.

10 Características Magnoliopsida Liliopsida Cotilédones 2 1 Nervação da Folha reticulada paralela Câmbio presente ausente Feixes do Caule organizados espalhados Raiz pivotante fasciculada Flor 2-4 ou 5 pétalas trímeras Pólen 3 aberturas 1 abertura A Flor A principal característica das angiospermas é a flor, que constitui um ramo determinado, portador de esporófilos. A palavra angiosperma deriva do grego angeion, que significa vaso, receptáculo, urna e sperma que quer dizer semente. A estrutura da flor que mais se distingue é provavelmente o carpelo, ou seja, a urna que engloba os óvulos, o qual se transforma em fruto logo após a fecundação. Faremos uma breve revisão a seguir, sobre a morfologia da flor, já descrita sob outro ângulo anteriormente. As flores podem apresentar-se unidas de várias maneiras em agregados denominados de inflorescências (fig. 6). A haste de uma inflorescência ou de uma flor isolada recebe o nome de pedúnculo e a haste de uma única flor em uma inflorescência recebe o nome de pedicelo. O termo dado a porção do pedicelo onde as partes florais se inserem é receptáculo.

11 Figura 6: Diagramas de alguns dos tipos comuns de inforescências encontrados em angiospermas (Segundo Raven et al., 78). A maior parte das flores possui dois grupos de apêndices estéreis: as sépalas e as pétalas, que se prendem ao receptáculo situado abaixo das partes férteis da flor, ou seja, estames e carpelos. As sépalas encontram-se abaixo das pétalas e os estames abaixo dos carpelos. O conjunto de sépalas forma o cálice e o de pétalas forma a corola. Juntos, cálice e corola constituem o perianto. As pétalas e as sépalas são basicamente foliáceas em sua estrutura e com freqüência as sépalas são verdes e as pétalas vivamente coloridas, embora muitas flores possuam cores semelhantes em ambas as partes. Os estames (fig. 7), que em conjunto formam o androceu, são microsporófilos. Na grande maioria das angiospermas atuais, o estame consiste de uma fina haste (filete) com uma antera bilobada na extremidade que contém quatro microsporângios, chamados de sacos polínicos.

12 Figura 7: Representação esquemática de uma flor. Os carpelos, que são coletivamente chamados de gineceu, são megasporófilos que se acham dobrados pelo comprimento, incluindo um ou mais óvulos (fig. 8). Uma certa flor pode conter um ou mais carpelos, no caso de haver mais de um, eles podem estar separados ou fundidos. Na maioria das flores, os carpelos separados ou o grupo de carpelos fundidos diferenciam-se em uma parte inferior, o ovário, que encerra os óvulos e uma parte superior, o estigma, que recebe o pólen. Em muitas flores, uma estrutura mais ou menos alongada, o estilete, une o estigma ao ovário. Quando os carpelos são coalescentes, isto é, unidos, estilete ou estigma podem ser comuns ou então separados para cada carpelo e o ovário comum é, em geral, dividido em dois ou mais lóculos (compartimentos do ovário dentro dos quais se encontram os óvulos).

13 Figura 8. Representação da evolução do carpelo. A porção do ovário onde os óvulos estão inseridos denomina-se placenta, cuja disposição varia nas diferentes flores. A placentação pode ser: parietal, quando os óvulos situam-se na parede do ovário ou extensões dela; axial, se os óvulos encontram-se em uma coluna central de tecido interior de um ovário subdividido em tantos lóculos quantos forem os carpelos existentes. Em outras flores ainda, a placentação é central livre e os óvulos ficam situados numa coluna central de tecido onde não há divisões que ligam a placenta parede do ovário (figura 9). Finalmente, pode ser basal, se houver um único óvulo na própria base de um ovário unilocular. Se uma flor possui tanto estames quanto carpelos, elas são consideradas perfeitas ou hermafroditas. Caso inexistam estames ou carpelos a flor é dita imperfeita ou unissexuada, podendo ser masculina ou feminina. Se tanto flores masculinas como femininas ocorrem no mesmo indivíduo, ele é denominado monóico, ao passo que, se existirem em indivíduos distintos a planta é dióica. Uma flor que apresenta todas as partes florais é chamada completa, mas se faltar uma das partes ela é dita incompleta. Assim, uma flor imperfeita é sempre incompleta.

14 Figura 9: Três tipos de placentação. A) parietal; B) axial (ovário plurilocular); C) central livre. (Segundo Raven, 78). O ciclo vital das Angiospermae Os gametófitos das angiospermas são muito pequenos, menores ainda que os de quaisquer outros grupos vegetais heterosporados. O microgametófito maduro consiste de apenas três células e o megagametófito adulto (que fica inserido durante toda a sua existência nos tecidos do esporófito) compõe-se, em muitos casos, de sete células apenas. Anterídios e arquegônios inexistem e a polinização ocorre diretamente, ou seja, o pólen é depositado sobre o estigma e, em seguida, dois gametas imóveis são conduzidos pelo tubo polínico até o gametófito feminino. Após a fecundação, o óvulo se transforma em semente e o ovário em fruto (fig. 10).

15 Figura 10: Ciclo de vida de uma angiosperma (modificado de Stern, 94).

16 A reprodução nas angiospermas inclui os seguintes fenômenos: 1. Esporogênese 2. Desenvolvimento dos gametófitos e gametogênese 3. Polinização 4. Fertilização 5. Embriogenia e desenvolvimento da semente do fruto Esporogênese A produção de flores com seus esporófilos marca a maturação do esporófilo das fanerógamas. A microesporogênese, isto é, o processo de formação do micrósporo não difere, em nenhum aspecto importante, nas angiospermas e gimnospermas. Os micrósporos são produzidos em grupos de quatro a partir de microsporócitos que sofrem meiose no interior dos microsporângios do estame. Os microsporângios, no seu conjunto, constituem a antera. Os micrósporos e grãos de pólen têm paredes diversamente esculturadas e ornamentadas, bastante características para cada espécie. A megaesporogênese também é semelhante a das Gimnospermas. Já foi dito que o megaesporângios das espermatófitas estão permanentemente envolvidos por integumentos, constituindo óvulos. Nas angiospermas, os óvulos sempre ocorrem dentro da base mais ou menos dilatada do megaesporófilo (carpelo), que é chamado ovário. O número de óvulos dentro do ovário, bem como o local de inserção (placentação) variam muito. O restante do megaesporófilo é representado pelo estilete e pelo estigma. Este último é uma superfície receptiva especializada, onde os grãos de pólen se aderem na polinização. Como nas gimnospermas, cada óvulo produz, geralmente, somente um megaesporócito, que sofre meiose para formar uma tétrade linear de megásporos, enquanto a flor ainda é botão. Somente um megásporo funcional sobrevive. A gametogênese e o desenvolvimento de gametófitos Se comparado com o processo nas gimnospermas, aqui o processo é rápido. Isso porque o gametófito aqui é menor e menos complexo. É comum em certas espécies, o desenvolvimento do gametófito masculino se dar dentro do micrósporo, exceto a formação do tubo polínico após a polinização, podendo ser completado antes mesmo do grão de pólen ter sido eliminado pela antera. Por outro lado, em outras espécies, a divisão nuclear ocorre durante a germinação do tubo polínico. O gametófito masculino maduro contém somente três núcleos: um vegetativo e dois núcleos gaméticos. Na maioria das angiospermas, o núcleo do megásporo funcional sofre três divisões sucessivas formando oito núcleos haplóides, que se diferenciam um pouco e têm uma disposição bastante característica dentro do gametófito feminino maduro. Dos três núcleos próximos do pólo micropilar do gametófito feminino (local de entrada do gameta masculino), um funcionará como oosfera e os outros dois formarão células chamadas de sinérgides. No pólo oposto serão formadas três células denominadas antípodas. Os dois

17 núcleos restantes, que migraram dos pólos para o centro do gametófito feminino são, por isso, denominados núcleos polares. Não existe gametângio feminino ou arquegônio, que é representado somente pela oosfera. A medida que a flor se abre e o estigma se torna receptivo, o(s) óvulo(s) dentro do ovário contém gametófitos maduros ou em processo de maturação. Os gametófitos são parasitas do esporófito, assim como nas gimnospermas. Polinização e Fecundação (fertilização) Após a ântese (abertura das flores), os sacos polínicos (microsporângios das angiospermas) se abrem através de fissuras ou poros, eliminando o grão de pólen. Alguns chegam até a superfície do estigma, graças a vários agentes. No processo de polinização aparece uma grande diferença entre angiospermas e gimnospermas: nas angiospermas, a polinização é a transferência dos grãos de pólen dos microsporângios dos estames (sacos polínicos) para o estigma do megaesporófilo, e não diretamente para a micrópila do óvulo, como se dá nas gimnospermas. Quando no estigma, os grãos de pólen germinam rapidamente formando o tubo polínico que atravessa o estilete até atingir o ovário. Lá, o tubo polínico se rompe e descarrega seus núcleos gaméticos no citoplasma do gametófito feminino. Surge uma nova diferença entre gimno e angiospermas: a dupla fecundação, um fenômeno muito particular das plantas frutíferas. Um dos núcleos gaméticos se une com a oosfera e o outro com os dois núcleos polares do gametófito feminino para originar um núcleo triplóide (3n). Há, portanto, a formação de um núcleo zigótico (2n) e um outro 3n, que formará o endosperma. A ocorrência de polinização e da dupla fecundação estimula divisões nucleares e celulares no óvulo, carpelo e, freqüentemente, em estruturas estreitamente relacionadas, como o receptáculo. Como conseqüência, há um aumento de tamanho, controlado por fitormônios (hormônios vegetais). Nas gimnospermas, o óvulo alcançava seu tamanho máximo na fecundação, mas nas angiospermas, o aumento continua após a fecundação. Estames e pétalas são eliminados e o ovário originará o fruto (via de regra) e os óvulos, as sementes. O núcleo triplóide forma o endosperma celular, que é um tecido rico em metabólitos de reserva que foram transportados da planta esporofítica-mãe e serve como fonte de nutrição para o embrião. Nas gimnospermas, vimos que o embrião é alimentado por um tecido haplóide do gametófito feminino, formado antes da fecundação. O zigoto sofre uma série de divisões nucleares e celulares para formar o esporófito embrionário da próxima geração e que recebe o nome de embrião da semente (fig. 11). Em certas espécies, o embrião sofre um período de dormência após o desenvolvimento de algumas células da semente. Quando o desenvolvimento do embrião se aproxima do fim, os tecidos do óvulo se tornam desidratados, os tegumentos impermeáveis e de colaboração escura, os óvulos transformam-se então em sementes. A semente consiste de um esporófito embrionário (embrião) em situação dormente e imerso no endosperma e tecidos remanescentes do megasporângio,

18 sendo tudo envolvido pelos integumentos, que agora passam a ser chamados tegumentos da semente. O fruto é o ovário amadurecido (e, em certos casos, estruturas associadas) de uma ou mais flores. Os frutos são classificados segundo a origem em simples, agregados e múltiplos. Simples: origina-se de um único ovário de uma flor. Agregado: surge de um certo número de ovários separados, presos a um único receptáculo de uma flor. Múltiplo: desenvolve-se de diversos ovários das flores de uma inflorescência, como é o caso da espiga de milho ou do abacaxi. Figura 11. A1) Saco embrionário em processo de fecundação. A 2-5) fases sucessivas de formação do embrião. B Corte esquemático num óvulo fecundado. C) corte transversal de um fruto (cariopse) de gramínea. D) Corte transversal esquemático de um fruto carnoso (pêssego).

19 Os frutos simples podem ser secos ou carnosos. Exemplo de frutos carnosos são as bagas como tomate e uva e as drupas como a cereja, pêssego e ameixa. Maçã, pera e marmelo são frutos simples que se originam de ovários compostos; durante o desenvolvimento, o receptáculo e outras partes acessórias aumentam de tamanho e se tornam carnosas. A embriogenia e desenvolvimento o fruto, processos também envolvidos na reprodução das angiospermas, já foi discutido anteriormente (veja capítulo sobre frutos). Os Agentes Polinizadores Os vegetais terrestres, ao contrário da maior parte dos animais, não podem se locomover de um lugar para o outro a fim de encontrar alimento ou abrigo e muito menos, sair em busca de seus parceiros para a reprodução. De modo geral, eles precisam satisfazer as necessidades passivamente. As plantas floríferas, ou melhor, as angiospermas desenvolveram uma série de características que lhes possibilitaram movimentar-se a procura do parceiro, características estas que estão incorporadas à flor. À medida que atraem insetos e outros animais, dirigem suas atividades de modo que isto resulte numa alta freqüência de fecundação cruzada entre os vegetais conseguindo, de certo modo, transcender sua condição de imobilidade. As primeiras fanerógamas, entre elas vários grupos de gimnospermas, polinizavam-se passivamente pela ação do vento. Os óvulos que eram conduzidos sobre as folhas ou dentro dos cones, transpiravam gotas de seiva viscosa pela micrópila, como ocorre até hoje nas coníferas. Estas gotas levaram os grãos de pólen até as micrópilas. Insetos, provavelmente besouros, que se alimentavam dessa seiva e da resina dos caules e folhas devem ter se deparado com os grãos de pólen ricos em proteína e com as gotículas viscosas dos óvulos. O fato de tais insetos passarem a retornar regularmente a estas fontes de alimento, fizeram deles os primeiros agentes polinizadores. Quanto mais atrativas fossem as plantas para o inseto, mais freqüentemente eles as visitariam e mais sementes seriam produzidas. Assim, qualquer mutação que ocasionalmente tornasse as visitas mais eficientes ou freqüentes, ofereciam uma vantagem seletiva imediata. Muitos progressos evolutivos são considerados como uma conseqüência direta, da polinização por meio de insetos. Além de fontes comestíveis da flor e do pólen, as plantas também evoluíram de modo a desenvolver glândulas especializadas em suas flores, conhecidas como nectários. Tais glândulas secretam o néctar, atrativo para insetos. O fato de se atrair insetos para flores provocou benefícios e problemas. Problemas porque houve a necessidade de proteger o óvulo dos insetos predadores. A evolução por seleção natural do carpelo fechado provavelmente foi uma conseqüência disto. Mudanças posteriores da flor (como ovário ínfero, por ex.) podem também servir para proteger os óvulos. Um outro desenvolvimento foi a flor bissexuada. A presença de carpelos e estames na mesma flor serve para tornar mais eficiente cada visita de um polinizador. Isto, por sua vez, conduziu ao desenvolvimento precoce da auto incompatibilidade genética, ou seja, a inabilidade de um organismo autofecundar-se. A auto incompatibilidade genética naturalmente provoca a fecundação cruzada. No início da era cenozóica, abelhas, vespas, borboletas e mariposas deram entrada ao cenário evolutivo. O aumento da diversificação destes insetos de trombas compridas, para os

20 quais as flores são freqüentemente a única fonte de alimento, foi uma consequência direta da evolução das angiospermas. Os insetos tiveram, por sua vez, grande influência no curso evolutivo das angiospermas e contribuíram duplamente para a sua diversificação. Uma parte dos insetos visita um grupo muito restrito de plantas para sua alimentação, porém uma dada espécie vegetal quase nunca depende completamente de um só agente polinizador. A maior parte das flores é visitada por mais de um tipo de inseto. Inversamente, um inseto quase nunca depende de um só tipo de flor, até aqueles que parecem mais limitados a uma espécie, na verdade, freqüentam diversas espécies a medida que florescem. Se a espécie vegetal é visitada por um grupo relativamente pequeno de insetos, tende a se especializar de acordo com as características destes polinizadores. Muitas das modificações que a flor primitiva sofreu foram essenciais para estimular a constante visita dos insetos. Estas modificações foram: cores, odores e formas altamente distintas de outras flores, sinalizando a orientação de seus polinizadores; alterações estruturais para excluir determinados polinizadores. Por exemplo: mudança no tubo da corola, adaptada só para insetos de tromba longa, fusão de partes da flor, como carpelos, que permitiu com uma única porção de pólen a fertilização de um grande número de óvulos que fossem simultaneamente produzidos. Por exemplo: Besouros - Flores brancas ou de cores sombrias Abelhas - Visitam flores azuis ou amarelas (pois enxergam no U.V.) - Orquídeas: têm trilhas que forçam-nas a seguirem determinados caminhos para dentro e para fora da flor. Um exemplo curioso de coevolução é a polinização da orquídea do gênero Ophrys (figura 12), cuja flor é semelhante a fêmea do inseto polinizador. O macho pratica uma pseudo-cópula com a flor, enganado pela aparência semelhante dessa e após muitas visitas a várias flores, acaba disseminando o pólen entre elas e promovendo, assim a polinização cruzada. Figura 12. Orquídea do gênero Ophrys

21 Flores Polinizadas por Insetos (Entomofilia) Lepdópteros: Estímulos visuais e olfativos atraem estes insetos. Algumas borboletas são capazes de ver o vermelho, o azul e o amarelo. Já a maioria das mariposas voa à noite e o tipo característico de flor que elas polinizam é branca (pois destaca-se no escuro) e possui uma forte fragrância adocicada. Ex.: tabaco e dama-da-noite. Outras flores que não são brancas, mas que sobressaem no fundo escuro da noite são polinizadas por mariposas, como por ex.: Amaryllis belladonna, que é rosa. As flores são de corola tubulosa onde na base há o nectário, de modo que o acesso só é possível para as trombas longas das mariposas e borboletas. Besouros : Muitas espécies de angiospermas atuais são polinizadas principalmente por besouros. Essas plantas têm flores grandes e solitárias, como as de magnólia, ou então são pequenas agregadas em inflorescências, como alguns membros ad família da erva-doce (Apiaceae). Nos besouros o olfato é muito mais desenvolvido que a visão, sendo as flores geralmente brancas e opacas, mas com forte odor (de frutas ou de fermentação). Os besouros podem alimentar-se diretamente das pétalas, pólen ou outras partes florais. Abelhas vespas e moscas: As abelhas formam o mais importante grupo de visitantes florais, sendo animais responsáveis pela polinização de mais espécies vegetais que qualquer outro grupo animal. Fêmeas e machos alimentam-se de néctar, e as fêmeas ainda coletam pólen para alimentar as larvas. As abelhas têm peças bucais, pêlos e outros apêndices com adaptações especiais para a coleta e transporte do néctar e pólen. Diferente de nós, as abelhas podem perceber o ultravioleta como uma cor distinta, porém não o fazem com o vermelho. As flores que são visitadas por abelhas têm pétalas vistosas, geralmente azuis ou amarelas, com um padrão distintivo (guias de néctar, etc.) pelo qual as abelhas podem reconhecê-las. Essas flores nunca são puramente vermelhas e frequentemente têm características especiais não detectáveis no visível. Flores Polinizadas por pássaros (Ornitofilia) Alguns pássaros visitam flores regularmente para se alimentarem do néctar, das partes florais e dos insetos que vivem nas flores, servindo assim de polinizadores. Na América do Sul, os principais pássaros polinizadores são os beija-flores. As flores vermelhas puras mostram-se inconspícuas para os insetos, sendo, portanto, polinizadas por pássaros. Na Europa, não há pássaros polinizadores, pois não se encontram flores nativas desta cor. As flores polinizadas por pássaros são praticamente inodoras, geralmente com néctar abundante e coloridas, predominando o vermelho e o amarelo (ex.: brinco-deprincesa, eucalipto, hibisco, musáceas, etc.). São grandes ou então constituem parte de grandes inflorescências.

22 Flores Polinizadas por Morcegos (Quiropterofilia) Os morcegos que se alimentam total ou parcialmente das flores têm focinhos finos alongados e línguas extensíveis, cujas extremidades se assemelham às vezes a uma escova. Seus dentes frontais são geralmente reduzidos ou nulos. As flores polinizadas por morcegos parecem-se em muitos pontos àquelas polinizadas por pássaros. São grandes, possuem abundante quantidade de néctar. São geralmente de cor sombria e abrem-se à noite, já que morcegos têm hábitos noturnos. Na maioria são tubulosas, ou então, protegem o néctar de outra forma. Os morcegos são atraídos principalmente pelo olfato, sendo uma das características dessas flores possuírem fortes odores como os que se desprendem da fermentação ou os que se assemelham aos frutos. Os morcegos costumam voar de árvore em árvore em bandos ruidosos, lambendo o néctar, comendo o pólen e outras partes florais e carregando assim o pólen em seu pêlo. Flores polinizadas pelo vento (Anemofilia) Acreditou-se por muito tempo que as flores anemófilas eram as mais primitivas das angiospermas devido a semelhança com a polinização das coníferas. Entretanto, muitas plantas recentes, como as monocotiledôneas têm sua polinização realizada pelos ventos. As flores anemófilas são geralmente de cores sombrias, existem em grande número e são relativamente inodoras, não têm néctar, possuem pétalas pequenas ou inexistentes e os sexos geralmente separados. Os estames e estigmas geralmente são grandes, há um número abundante de grãos de pólen e as flores muitas vezes acham-se reunidas em inflorescências.

23 3. SISTEMÁTICA DAS ANGIOSPERMAS 3.1. ANGIOSPERMAS BASAIS As plantas consideradas como Angiospermas Basais são aquelas que possuem caracteres tanto de Monocotiledôneas como de Eudicotiledôneas. Como exemplos, estudaremos aqui duas famílias: a família Annonaceae e a família Lauraceae. Chave para famílias de Angiospermas Basais 1. Flores diclamídeas, heteroclamídeas, com pétalas crassas; androceu isodínamo sem estaminódios,anteras com deiscência rimosa; gineceu dialicarpelar; fruto múltiplo...annonaceae 1. Flores diclamídeas, homoclamídeas com pétalas não crassas; androceu heterodínamo com estaminódios, anteras com deiscência valvar; fruto baga...lauraceae FAMÍLIA ANNONACEAE Esta família está representada por plantas lenhosas, geralmente árvores ou arbustos, com folhas simples, alternas. Flores geralmente isoladas, crassas, trímeras, diclamídeas, heteroclamídeas,actinomorfas, andróginas. Cálice dialissépalo. Corola dialipétala, pétalas crassas. Androceu com numerosos estames, livres, isodínamos, dispostos em espiral, anteras com deiscência longitudinal. Gineceu pluricarpelar, dialicarpelar, ovário supero, unilocular com um óvulo por lóculo. Fruto múltiplo. Ex. Annona L. (pinha, graviola). Distribuição: as plantas que representam esta família se distribuem principalmente nas regiões tropicais. No Brasil, a maioria de seus representantes ocorrem no Bioma Mata Atlântica FAMÍLIA LAURACEAE Esta família está geralmente representada por plantas lenhosas, árvores ou arbustos, raramente escandentes com folhas simples, alternas, raro áfilas. Flores trímeras, diclamídeas, homoclamídeas, actinomorfas, andróginas. Cálice dialissépalo. Corola dialipétala. Androceu com um ou mais de um verticilo de estames heterodínamos, anteras com deiscência valvar, presença de estaminódios. Gineceu unicarpelar, ovário súpero, unilocular, um óvulo com placentação apical. Frutos baga. Ex. gênero Persea Mill. (abacate). A família possui um gênero chamado Cassytha L., o qual é representado por plantas parasitas. Distribuição: regiões tropicais e subtropicais. No Brasil, tem maior ocorrência na Mata Atlântica, estando representada principalmente pelo gênero Ocotea Aubl. (louro) MONOCOTILEDÔNEAS As monocotiledôneas representam 22% do total das Angiospermas com aproximadamente espécies. Elas constituem um grupo natural, ou seja, monofilético. E um grupo de plantas é considerado monofilético, quando todos os seus representantes compartilham um mesmo caráter, indicando, que possivelmente tiveram um ancestral comum. Os caracteres considerados mais recentes, como sendo novidades evolutivas são chamados apomorfias. Quando são compartilhados por todas as espécies, são chamados sinapomorfias. Entre as Monocotiledôneas muitos caracteres são compartilhados, como demonstra o esquema. Estudaremos nesta disciplina as famílias Araceae, Arecaceae, Bromeliaceae, Poaceae, Cyperaceae, Orchidaceae, Zingiberaceae.

24 SINAPOMORFIAS QUE SUSTENTAM AS MONOCOTILEDÔNEAS COMO GRUPO MONOFILÉTICO. 1. Presença de um só cotilédone. 2. Ausência de câmbio e de crescimento lateral homólogo ao das eudicotiledôneas. 3. Nós com numerosos traços foliares. 4. Sistema de raízes fasciculadas, adventícias, sem crescimento secundário. 5. Folhas invaginantes. 6. Nervação paralelinérvea. 7. Flores trímeras. 8. Grãos de pólen monossulcados. Chave para famílias de Monocotiledôneas 1. Plantas lenhosas, com caule do tipo estipe; inflorescências protegidas por brácteas lenhosas...arecaceae 1. Plantas herbáceas, escandentes ou epífitas. 2. Flores com ovário súpero. 3. Plantas herbáceas ou escandentes; inflorescência em espádice...araceae 3. Plantas herbáceas ou epífitas, sem inflorescência do tipo espádice. 4. Plantas com folhas rosuladas (dispostas em roseta), com tricomas escamiformes....bromeliceae 4. Plantas com folhas não rosuladas. 5. Folhas com bainha aberta; ovário bicarpelar; fruto cariopse...poaceae 5. Folhas com bainha fechada; ovário tricarpelar; fruto aquênio...cyperaceae 2. Flores com ovário ínfero. 5. Plantas com flores contendo uma pétala diferenciada chamada labelo; grãos de pólen em polínias...orchidaceae 5. Plantas com flores sem labelo; androceu com estaminódio petalóide; grãos de pólen puverulentos......zingiberaceae FAMÍLIA ARACEAE As plantas da família Araceae, pertecem a ordem Alismatales e está representada por plantas herbáceas eretas, ou escandentes ou epífitas, ou ainda aquáticas. As folhas geralmente grandes, largas, com base cordada ou sagitada. As flores são sésseis e se dispõem ao longo de um eixo longo e crasso, formando uma inflorescência do tipo espádice. Esta, geralmente está envolvida por uma bráctea também crassa, colorida ou não, chamada espata. A flor é aclamídea ou monoclamídea, com androceu formado por 1 ou até 12 estames e gineceu com ovário súpero, de 1-3 carpelos, 1-3 lóculos. Fruto baga. Distribuição: a família Araceae tem distribuição cosmopolita. No Brasil, os representantes dessa família ocorrem em matas ou às margens de cursos d água ou flutuando sobre águas paradas. São muito cultivados como plantas ornamentais, devido a sua folhagem, geralmente muito bonita. Os gêneros mais conhecidos são Anthurium Schott (antúrio), Dieffenbachia Schott (comigo-ninguém-pode), Philodendron Schott (imbé), Pistia L. (alface d água) e Lemna L. que reúne as menores Angiospermas do mundo. A planta mede apenas alguns milímetros. Zantedeschia Spreng. (copo-de-leite) é cultivado pelas belas inflorescências FAMÍLIA ORCHIDACEAE São plantas herbáceas ou epífitas. Folhas simples, alternas, lanceoladas. As flores são geralmente diclamídeas, homoclamídeas, zigomorfas, andróginas, a corola tem uma pétala mediana diferenciada, assumindo as mais variadas formas, chamada de labelo. O androceu e o gineceu estão unidos em uma só peça chamada coluna ou ginostêmio; geralmente só apresentam um estame, cuja antera está separada dos estigmas férteis pelo rostelo (lobo do estigma desenvolvido e não fértil); o pólen é liberado em polínias; o ovário é ínfero, tricarpelar e unilocular, com placentação parietal. Fruto cápsula. A família Orchidaceae, pertencente a ordem Asparagales, corresponde a maior família das Angiospermas, possui cerca de 850 gêneros e espécies.

25 Distribuição: a família Orchidaceae tem distribuição cosmopolita. No Brasil, a família está representada em todos os ecossistemas terrestres. Pelo grande potencial como plantas ornamentais, as espécies nativas têm sido retiradas da natureza e devido a este intenso extrativismo, algumas delas estão ameaçadas de extinção. Entre os gêneros cultivados como ornamentais, destacam-se Cattleya Lindl., Cyrtopodium R. Br., Oncidium Sw. A baunilha que usamos na culinária é extraída dos frutos do gênero Vanilla Mill FAMÍLIA ARECACEAE São plantas de hábito arborescente, herbáceo ou escandente, com caule estipe. Folhas grandes, simples, bífidas ou compostas concentradas no ápice do caule. As inflorescências são protegidas por brácteas grandes e lenhosas chamadas espatas. As flores geralmente são sésseis, diclamídeas, heteroclamídeas, diclinas. Androceu com 3-6 estames e gineceu geralmente tricarpelar, gamocarpelar, 1-5 lóculos com um óvulo. Fruto drupa. A família Arecaceae ou Palmae, pertencente à ordem Arecales, possui cerca de 3000 espécies. Distribuição: a família ocorre em regiões tropicais. No Brasil ocorre em todas as formações vegetais. Exemplos de gêneros encontrados na nossa flora são Attalea Kunth (babaçu), representado por plantas, cujas sementes são usadas para a produção do óleo de babaçu. Copernicia Mart. ex Endl. (carnaúba), que é um gênero do Nordeste brasileiro, muito conhecido por produzir folhas ricas em cera, das quais se extrai a chamada cera de carnaúba. Mauritia L. f. (buriti), com plantas geralmente encontradas em áreas alagadiças e de seus frutos, ricos em vitamina A, são feitos doces. Vários gêneros desta família merecem destaque pelo grande potencial econômico sendo amplamente cultivado, a exemplo de Cocos nucifera L.. Seus frutos, quando ainda imaturos contêm endosperma líquido, que é muito consumido em todas as praias como a conhecida água de coco e quando maduros servem como base para várias receitas culinárias FAMÍLIA ZINGIBERACEAE As plantas desta família são herbáceas e aromáticas. Folhas simples, alternas, lanceoladas. As flores são diclamídeas, heteroclamídeas, zigomorfas, andróginas e estão protegidas por brácteas vistosas. O androceu apresenta um único estame fértil e estaminódios petalóides, vistosos, eficientes na atração de polinizadores. O gineceu é tricarpelar, com ovário ínfero, trilocular, muitos óvulos com placentação axilar; o estilete é longo e passa por entre as anteras a partir de um sulco do filete. Fruto cápsula ou baga. Sementes, às vezes com arilo. Distribuição: ocorre em todas as regiões tropicais. No Brasil, os representantes desta família ocorrem principalmente na Amazônia. Entretanto, ela é mais conhecida pelos gêneros aqui introduzidos pelo potencial alimentício, ornamental ou medicinal. Merecem destaque os gêneros Alpinia L. e Zingiber Mill. Alpinia L. é o gênero da colônia, planta muito cultivada como ornamental e medicinal. Zingiber Mill. é o gênero do gengibre, cujo rizoma é muito aromático e usado tanto na culinária, como na indústria farmacêutica e na medicinal popular. Esta família pertence à ordem Zingiberales FAMÍLIA BROMELIACEAE Esta família está representada por plantas herbáceas ou epífitas com folhas alternas, espiraladas, formando rosetas; a margem da lâmina foliar é geralmente espinescente. As flores são diclamídeas, heteroclamídeas, diclinas. O androceu é formado por 6 estames e o gineceu é tricarpelar, com ovário trilocular e muitos óvulos em cada lóculo, com placentação axilar. O fruto pode ser simples, cápsula ou baga, ou ainda reunidos em infrutescência, como no gênero Ananas (abacaxi). A planta é rica em tricomas escamiformes e esbranquiçados. Em alguns casos, estes tricomas recobrem toda a planta, dando-lhe um aspecto de planta seca (gênero Tillandsia L.). Distribuição: a família tem distribuição nas regiões neotropicais, com apenas um gênero ocorrendo na África. No Brasil, habita principalmente na Mata Atlântica e na Caatinga. Conhecidos principalmente como bromélias, os representantes desta família são muito importantes como plantas ornamentais, razão porque têm sofrido intenso extrativismo.

26 FAMÍLIA POACEAE (GRAMINEAE) A família Poaceae é também chamada de Gramineae. Está representada por plantas herbáceas, raro arborescentes, que formam rosetas ou touceiras, com rizomas ou estolões. Caule aéreo cilíndrico, ocos ou medulosos (colmos). As folhas são incompletas, invaginantes, saindo de nós que se sobressaem ao longo do caule; a lâmina foliar é estreita e longa, a bainha é aberta, com uma pequena lígula no ponto em que ela se une com a lâmina. As flores se dispõem em inflorescências chamadas espiguetas ou espiguilhas, que por sua vez se distribuem de várias maneiras, desde espigas ou rácemos até panículas bastante ramificadas. Cada flor é envolvida por duas brácteas, a mais externa é chamada de lema, e a mais interna de pálea; o perianto está reduzido a duas pequeninas projeções laminares chamadas de lodículas. O androceu geralmente é formado por três estames livres. O gineceu é bicarpelar, gamocarpelar, com o ovário súpero e unilocular, um só óvulo com placentação basal; estigmas plumosos. O fruto típico é a cariopse. Distribuição Geográfica: a família tem distribuição cosmopolita. Esta família é uma das mais importantes economicamente. Desde a antiguidade, muitas de suas espécies têm sido a base da alimentação humana, sendo cultivadas em escala comercial. Neste sentido, citamos os gêneros Avena L. (aveia), Oryza L. (arroz), Triticum L. (trigo), Zea L. (milho), Hordeum L. (cevada), Saccharum L. (cana-de-açucar). Diversos bambus (Bambusa Nakai) são também cultivados como ornamentais e para fabricação de móveis artesanais FAMÍLIA CYPERACEAE São plantas herbáceas rizomatosas com caule aéreo triangular, cheio ou fistuloso. Folhas invaginantes com bainha fechada e filotaxia trística, a lâmina foliar é estreita e longa. Inflorescência em espigueta. Flores com uma única bráctea na base; perianto, quando presente, modificado em aristas,tricomas ou escamas. Androceu com 1-6 estames, geralmente 3 e gineceu tricarpelar com ovário súpero, unilocular contendo um óvulo; 3 estigmas. Fruto aquênio. Distribuição Geográfica: a família tem distribuição cosmopolita, sendo freqüente em terrenos brejosos e alagadiços. No Brasil, ocorrem em todos os ecossistemas terrestres, sendo encontradas em áreas abertas ou alagadas. A partir de uma espécie desta família, Cyperus papyrus L., foi fabricado o papiro. O gênero Cyperus L. também é conhecido porque muitas de suas espécies são invasores de culturas, a exemplo da tiririca EUDICOTILEDÔNEAS As Eudicotiledôneas estão divididas em dois grandes grupos: Eurosidae e Euasteridae. As Angiospermas Eurosideae são reconhecidas pelos caracteres abaixo relacionados: Presença de glândulas nectaríferas livres ou unidas formando um disco nectarífero, forrando o receptáculo flor. Flores diclamídeas, dialipétalas ou quando gamopétalas, os estames são opostos às pétalas. Como representantes de Eurosidae, estudaremos as famílias Fabaceae, Euphorbiaceae, Myrtaceae, Rhamnaceae e Anacardiaceae. SINAPOMORFIAS QUE SUSTENTAM AS EUDICOTILEDÔNEAS COMO GRUPO MONOFILÉTICO. 1. Presença de dois cotilédones. 2. Grãos de pólen tricolporados. 3. Sistema de raiz axial. 4. Folhas peciolada. 5. Flores tetrâmeras a polímeras.

27 Chave para famílias de Eurosideae 1. Plantas com folhas compostas; flores com ovário unicarpelar, unilocular, geralmente muitos com placentação marginal; fruto seco legume...fabaceae 1. Plantas com folhas geralmente simples. 2. Plantas sem estípulas. 3. Flores com ovário ínfero...myrtaceae 3. Flores com ovário súpero...anacardiaceae 2. Plantas com estípulas. 4. Plantas latescentes; flores aclamídeas, monoclamídeas ou diclamídeas; quando diclamídeas,com pétalas não cuculadas, nem conchiformes...euphorbiaceae 4. Plantas não latescentes; flores diclamídeas com pétalas cuculadas ou conchiformes...rhamnaceae FAMÍLIA FABACEAE OU LEGUMINOSAE São plantas arbóreas ou arbustivas eretas ou escandentes ou herbáceas, espinescentes ou não.folhas geralmente compostas, bipinadas, pinadas, trifolioladas, bifolioladas ou unifolioladas, alternas geralmente com pulvino e pulvínulos. Possuem estípulas laterais. Inflorescência racemosa. As flores são diclamídeas, pentâmeras, actinomorfas ou zigomorfas, andróginas com cálice dialissépalo ou gamossépalo. A corola é dialipétala com prefloração imbricada (Caesalpinioideae e Faboideae) ou gamopétala com prefloração valvar (Mimosoideae). O androceu tem geralmente 10 estames, dialistêmones ou gamostêmones, monadelfos ou diadelfos com anteras rimosas ou poricidas. Gineceu unicarpelar, ovário súpero, séssil ou estipitado, unilocular, 1-muitos óvulos com placentação marginal, estilete terminal. Fruto característico legume, podendo apresentar variações como legume indeiscente (Arachis L.); legume bacáceo (Inga Willd., Tamarindus L.); legume moniliforme (Sophora L.); lomento (Desmodium Desv.); craspédio (Mimosa L.); sâmara (Pterogyne Vogel). Chave para as Subfamílias de Fabaceae 1. Folhas geralmente bipinadas; flores actinomorfas, prefloração valvar; grãos de pólen em políades...mimosoideae 1. Folhas geralmente pinadas ou trifolioladas; flores zigomorfas, prefloração imbricada, grãos de pólen isolados. 2. Folhas paripinadas ou bifolioladas; prefloração imbricada ascendente (carenal) 3. Folhas paripinadas...caesalpinioideae 3. Folhas bifolioladas...cercideae 2. Folhas imparipinadas ou trifolioladas; prefloração imbricada descendente (vexilar)...faboideae Subfamília Mimosoideae Os representantes desta subfamília são árvores e arbustos com folhas bipinadas, flores gamopétalas, actinomorfas, com 5-10 ou mais estames, geralmente maiores que as pétalas. Subfamília Caesalpinioideae Os representantes desta subfamília são árvores, arbustos ou ervas com folhas imparipinadas ou mais raramente bipinadas, flores dialipétalas, zigomorfas com 10 ou menos estames, livres ou monoadelfos. Subfamília Cercideae Embora ainda não bem aceita, provém da Subfamília Caesalpinioideae e corresponde ao gênero Bauhinia L., cujas folhas são bifolioladas. Subfamília Faboideae (Papilonoideae)

28 Os representantes desta subfamília são geralmente ervas com folhas imparipinadas ou trifolioladas com 10 estames geralmente diadelfos (9+1). Distribuição Geográfica: a família é cosmopolita, com as subfamílias Mimosoideae e Caesalpinioideae ocorrendo principalmente em regiões tropicais, subtropicais e a subfamília Faboideae com maior ocorrência em regiões temperadas. No Brasil, a família ocorre em todos os biomas e mais precisamente na Paraíba ocorrem os gêneros: Caesalpinia L. (pau-brasil); Bauhinia L. (pata de vaca); Pterogyne Vogel; Mimosa L. (jurema); Inga Willd. (ingá); Bowdichia H.B.K. (sucupura); Crotalaria L. (guizo de cascavel). Gêneros cultivados pela grande importância econômica: Phaseolus L. (feijão), Vicia L. (fava), Glycine (soja), Lens Mill. (lentilha), Pisum (ervilha), Arachis L. (amendoim). Delonix Raf. (flamboyant), cultivado como ornamental FAMÍLIA EUPHORBIACEAE São plantas arbóreas, arbustivas ou herbáceas, geralmente latescentes e pubescentes, com tricomas simples ou ramificados, às vezes urentes. Folhas simples ou compostas trifolioladas ou quinquefolioladas. Presença de estípulas. Inflorescências em panículas multifloras, panículas espiciformes, glomérulos, fascículos, dicásios ou ciátios. Flores aclamídeas, monoclamídeas ou diclamídeas, pentâmeras, actinomorfas, diclinas com cálice gamossélalo ou dialissépalo. Androceu oligostêmone a polistêmone com filetes longos ou curtos, livres ou unidos; anteras rimosas. Gineceu tricarpelar, ovário súpero, trilocular, 1-2 óvulos pêndulos em cada lóculo; estilete simples, trilobado, trífido ou tripartido. Frutos deiscentes (cápsulas tricocas) ou indeiscentes. Sementes globosas, ovoides ou angulosas, carunculadas ou ariladas, oleaginosas. Distribuição: a família ocorre em todas as regiões tropicais. No Brasil, é encontrada em todos os ecossistemas terrestres. A família Euphorbiaceae, pertecente à ordem Malpighiales, possui muitos representantes de interesse econômico como Hevea (seringueira); Jatropha (pinhão branco); Manihot (macaxeira); Cnidoscolus (cansanção, faveleira). O gênero Ricinus (mamona) é introduzido e cultivado para a obtenção de óleo, a partir de suas sementes. Algumas espécies são tóxicas, a exemplo da aveloz e da Euphorbia, cujo látex tem causado acidentes FAMÍLIA MYRTACEAE São plantas lenhosas, arbustivas ou arbóreas, com córtex geralmente esfoliado, possuem canais resiníferos aparentes, sob a forma de pontos translúcidos, nas folhas, flores, frutos e sementes. As folhas são simples, opostas com margem inteira, nervação peninérvea com nervura marginal e glândulas dispersas na lâmina. As flores são diclamídeas, gamossépalas, dialipétalas, actinomorfas. O androceu é polistêmone, dialistêmone com anteras rimosas e o gineceu é bicarpelar a pluricarpelar, gamocarpelar com ovário ínfero, bilocular a plurilocular, 1 a muitos óvulos por lóculo, placentação axilar; 1 estilete e 1 estigma. Fruto baga, drupa ou cápsula loculicida. Distribuição: habita nas regiões tropicais e subtropicais. No Brasil, ocorre principalmente na Mata Atlântica, Restinga e Cerrado. A família, incluída na ordem Myrtales, é muito importante economicamente. Muitos gêneros têm frutos introduzidos na alimentação humana, por serem ricos em vitamina C, como Eugenia L. (pitanga), Psidium L. (goiaba, araçá), Myrciaria Berg. (jaboticaba), Syzygium Gaertn. (jambo, oliveira, cravo-daíndia). O gênero Eucalyptus L'Hér. é cultivado para a produção de celulose e papel FAMÍLIA ANACARDIACEAE São plantas lenhosas, árvores ou arbustos, inermes ou espinescentes, ricos em canais resiníferos. As folhas são simples ou compostas e alternas. As inflorescências são axilares ou terminais. As flores são pequenas, diclamídeas, pentâmeras ou tetrâmeras, actinomorfas, monoclinas ou diclinas por aborto com cálice dialissépalo ou gamossépalo e com corola dialipétala ou gamopétala. Androceu oligostêmone a