fmvz-unesp UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JÚLIO DE MESQUITA FILHO FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA CAMPUS DE BOTUCATU

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1 fmvz-unesp UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JÚLIO DE MESQUITA FILHO FACULDADE DE MEDICINA VETERINÁRIA E ZOOTECNIA CAMPUS DE BOTUCATU CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA ÁREA DE REPRODUÇÃO ANIMAL NÍVEL DE DOUTORADO AVALIAÇÃO DA BIOMETRIA TESTICULAR, CONCENTRAÇÃO PLASMÁTICA DE HORMÔNIOS E MINERAIS EM BOVINOS NELORE VARIEDADE MOCHA DOS 12 AOS 24 MESES DE IDADE ORIENTADOR: Eunice Oba ALUNA: Dorça Helena Lezier BOTUCATU-SP 2003

2 DORÇA HELENA LEZIER AVALIAÇÃO DA BIOMETRIA TESTICULAR, CONCENTRAÇÃO PLASMÁTICA DE HORMÔNIOS E MINERAIS EM BOVINOS NELORE VARIEDADE MOCHA DOS 12 AOS 24 MESES DE IDADE Tese apresentada à Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia da Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho, Campus de Botucatu, como requisito parcial para obtenção do título de Doutor em Medicina Veterinária. (Área de Concentração: Reprodução Animal). BOTUCATU-SP 2003

3 FICHA CATALOGRÁFICA ELABORADA PELA SEÇÃO TÉCNICA DE AQUISIÇÃO E TRATAMENTO DA INFORMAÇÃO DIVISÃO TÉCNICA DE BIBLIOTECA E DOCUMENTAÇÃO - CAMPUS DE BOTUCATU UNESP BIBLIOTECÁRIA RESPONSÁVEL: SELMA MARIA DE JESUS Lezier, Dorça Helena. Avaliação da biometria testicular, concentração plasmática de hormônios e minerais em bovinos Nelore variedade Mocha dos 12 aos 24 meses de idade./ Dorça Helena Lezier Tese (doutorado) Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Botucatu, Orientadora: Eunice Oba Assunto CAPES: Bovino Reprodução CDD Palavras-chave: Biometria testicular; Hormônios; LH; Testosterona; T 3 ; T 4 ; Minerais; Cu; Zn; Sazonalidade, Touros Nelore

4 A Deus Move-me, enfim o teu amor eterno, Que em não havendo céu já te amara E que em não havendo inferno já te temera. Anônimo Espanhol, séc. XVI. Aos Meus Pais Antonio Carlos e Dorça Meus pais não eram cientistas. Não sabiam quase nada sobre ciência [...].Estavam a apenas um passo da pobreza. Mas quando anunciei que queria ser astrônomo, recebi apoio incondicional mesmo que eles (como eu) só tivessem uma idéia muito rudimentar da profissão de astrônomo. Nunca sugeriram que, consideradas as circunstâncias, talvez fosse melhor eu ser médico ou advogado. Carl Sagan, no prefácio de O Mundo Assombrado pelos Demônios A Ciência Vista Como uma Vela no Escuro) Às minhas irmãs Marta e Luísa Sirva o meu amor de vôo. Sirva a tua vida inteira de azul. Eu sirvo de pássaro. Thiago de Melo, em Terceto de Amor. A minha orientadora Profa. Dra. Eunice Oba Creia nos que tem experiência quem quiser experimentar perigosamente. Santo Agostinho, em Epístolas

5 AGRADECIMENTOS Para que este trabalho fosse concluído seria necessário agradecer a tantas pessoas que dificilmente eu conseguiria fazê-lo em poucas páginas. Entretanto, agradeço em especial: A Deus por ter conseguido chegar ao final de mais um trabalho. A minha orientadora Profa. Dra Eunice Oba, pela confiança e amizade. Aos proprietários e funcionários da Fazenda Boa Vista: Nelson Trevisan, Rogério Aparecido Gonçales, José Wilsom Barbosa, Anderson Madia, José Milson Barbosa, Jairo Luis Barbosa, José Jorge Madia e Diego Madia, que foram, para dizer o mínimo, essenciais. A minha irmã Luísa Maria Lezier pelo auxílio na colheita e preparo das amostras para análises. Ao Prof. Dr. Guilherme de Paula Nogueira por ter cedido o laboratório e pela colaboração na dosagem de hormônio luteinizante. Ao Prof. Dr. Pedro Magalhães Padilha por ter cedido o laboratório e pela colaboração na análise de cobre e zinco. Ao Prof. Dr. Alcides de Amorim Ramos pela análise estatística Ao Prof. Dr. João Carlos Pinheiro Ferreira pela amizade, companheirismo e auxílio durante a realização deste trabalho. Aos colegas André, Jussara, Lisiane, Marlúcia, Fabíola e Edson minha eterna amizade. À Universidade Estadual Paulista Júlio de Mesquita Filho (UNESP), Campus de Botucatu, através da Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Curso de Pós-Graduação em Medicina Veterinária e Departamento de Reprodução Animal e Radiologia Veterinária pela oportunidade de formação, e pela atuação de seus docentes e funcionários. Aos que contribuíram direta e indiretamente na realização deste trabalho, meus sinceros agradecimentos À Profa. Iracy Lea Pécora que me inspirou e incentivou a chegar aqui.

6 SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS... і LISTA DE TABELAS... іі RESUMO... ііі ABSTRACT... іv 1. INTRODUÇÃO REVISÃO DE LITERATURA Biometria testicular Peso corporal Hormônios Hormônio Luteinizante Testosterona Triiodotironina e Tiroxina Minerais Cobre Zinco MATERIAL E MÉTODOS Animais e local de experimentação Colheita do material Biometria testicular Sangue Dosagens hormonais Hormônio Luteinizante Hormônios Testosterona, Triiodotironina e Tiroxina Espectrofotometria de absorção atômica Análise estatística RESULTADOS E DISCUSSÃO Biometria testicular Dosagens hormonais Hormônio Luteinizante Testosterona Triiodotironina e Tiroxina Dosagens minerais CONCLUSÕES REFERÊNCIAS... 57

7 i LISTA DE FIGURAS Figura 1 Figura 2 Distribuição das médias de circunferência perímetro escrotal em cm, por idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Distribuição das médias de altura do testículo direito em cm, por 37 idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Figura 3 Distribuição das médias de altura do testículo esquerdo em cm, por idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Figura 4 Distribuição das médias de largura do testículo direito em cm, por idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Figura 5 Figura 6 Figura 7 Figura 8 Figura 9 Figura 10 Figura 11 Distribuição das médias de largura do testículo esquerdo em cm, por idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Distribuição das médias de peso corporal em Kg, por idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Distribuição das médias de concentração de hormônio luteinizante em ng/dl, por idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Distribuição das médias de concentração de testosterona em ng/dl, por idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Distribuição das médias de concentração de triiodotironina em ng/dl, por idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Distribuição das médias de concentração de tiroxina em µg/dl, por idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Distribuição das médias de concentração de cobre em mg/l, por idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Figura 12 Distribuição das médias de concentração de zinco em mg/l, por idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P.,

8 ii LISTA DE TABELAS Tabela 1 Resumo da análise de variância do perímetro escrotal (PE), altura do testículo direito (ALTD), altura do testículo esquerdo (ALTE), largura do testículo direito (LTD) e largura do testículo esquerdo (LTE), valores em cm, por idade e época do ano de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Tabela 2 Perímetro escrotal (PE), altura do testículo direito (ALTD), altura do testículo esquerdo (ALTE), largura do testículo direito (LTD), e largura do testículo esquerdo (LTE), valores em cm, médias e seus respectivos erros padrões, por idade e época do ano de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Tabela 3 Peso corporal em kg, número de observações, médias e seus respectivos erros padrões, por idade de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Tabela 4 Resumo da análise de variância dos hormônios luteinizante (LH) em ng/dl; hormônio testosterona em ng/dl; hormônio triiodotironina (T 3 ) em ng/dl e hormônio tiroxina (T 4 ) em µg/dl, por idade e época do ano de Bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Tabela 5 Hormônio luteinizante (LH) em ng/dl, hormônio testosterona em ng/dl, triiodotironina (T 3 ) em ng/dl, tiroxina (T 4 ) em µg/dl, número de observações médias e seus respectivos erros padrões, por idade e época do ano de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Tabela 6 Resumo da análise de variância de cobre (Cu) em mg/l e de zinco (Zn) em mg/l, por idade e época do ano de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P., Tabela 7 Concentrações de cobre (Cu) em mg/l e de zinco (Zn)em mg/l, número de observações, médias e seus respectivos erros padrões, por idade e época do ano de bovinos Nelore variedade Mocha, Indiana, S.P.,

9 iii Lezier, D.H. Avaliação da biometria testicular, da concentração plasmática de hormônios e minerais em bovinos Nelore variedade Mocha dos 12 aos 24 meses de idade em duas épocas do ano. Botucatu. 2004, 76 p. Tese (Doutoramento) Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista. RESUMO No presente trabalho foram utilizados 55 bovinos Nelore variedade Mocha, criados sob condições extensivas, visando avaliar a biometria testicular, as concentrações plasmáticas de hormônio luteinizante, testosterona, triiodotironina, tiroxina e os teores de cobre e zinco, e o efeito da época do ano (seca e chuva) sobre estas características, dos 12 aos 24 meses de idade. Para as medidas testiculares foi utilizada fita métrica e a colheita de sangue foi realizada por venopunção, em tubos de vacutainer heparinizados. Após a centrifugação, o plasma foi armazenado a 20ºC para posterior análise hormonal e mineral. Os valores médios do perímetro escrotal, altura, largura dos testículos direito e esquerdo e o peso dos animais foram de: 24,91 ± 2,81 cm, 8,74 ± 1,04 cm; 4,68 ± 0,61 cm; 8,75 ± 1,10 cm, 4,66 ± 0,62 cm e 304,35 ± 1,30 Kg, respectivamente. As concentrações médias plasmáticas dos hormônios luteinizante, testosterona, triiodotironina e tiroxina foram de 0,25 ± 0,08 ng/dl ou 0,07 ± 0,08 ng/ml, 168,04 ± 95,70 ng/ml, 1,31 ± 0,12 ng/dl e 0,25 ± 0,07 µg/dl, respectivamente. Os teores médios de cobre e zinco foram de 0,29 ± 0,01 mg/l e 0,27 ± 0,01 mg/l respectivamente. O perímetro escrotal, altura e largura dos testículos direito e esquerdo, os hormônios luteinizante, testosterona, triiodotironina e tiroxina e os minerais cobre e zinco mostraram efeito significativo, p<0,01, para idade dos 12 aos 24 meses. O zinco apresentou diferença significativa, p<0,01, para época do ano (inverno e verão /seca e chuva). Palavras-chave: Biometria testicular; LH, Testosterona, T 3, T 4, Cu, Zn, RIE, Espectrofotometria de absorção, Sazonalidade, Bovino.

10 iv Lezier, D.H. Evaluation of testicular biometry of the plasmatic concentration of hormones and minerals in polled Nelore bovines, from 12 to 24 months old. Botucatu. 2004, 76 p. Thesis (PhD) Faculdade de Medicina Veterinária e Zootecnia, Campus de Botucatu, Universidade Estadual Paulista. ABSTRACT In the present work 55 polled Nelore bovines were used, raised under extensive conditions, aiming to evaluate testicular biometry, plasmatic concentrations of luteinizant hormone, testosterone, triiodothyronine, thyroxine and copper and zinc concentration and the effect of season (draught and rain) over these characteristics, from 12 to 24 months old.it was used scrotal tape for the testicle measurement and the blood samples were obtained by jugular venopunction in heparinized vacun tubes. After the centrifugation, the plasma was storaged at 20ºC until hormonal and mineral assays. The average values of scrotal perimeter, height, right and left testicles width and weight of animals were: cm, 8.74 cm, 4.68 cm, 8.75 cm, 4.66cm and kg, respectively. Average plasmatic concentrations of square root hormones of luteinizant hormone, testosterone, triiodothyronine and thyroxine were 0.25 ± 0.08 ng/dl, ± ng.ml, 1.31 ± 0.12 ng/dl and 0.25 ± 0.07 µg/dl, respectively. Average concentration of copper and zinc were 0.29 ± 0.01 mg/l and 0.27 ± 0.01 mg/l, respectively. Scrotal perimeter, right and left testicles height and width, luteinizant hormones, testosterone, triiodothyronine and thyroxine and the minerals copper and zinc showed significant effect, p<0.01, for age from 12 to 24 months old. Zinc presented significant difference, p<0.01, for season (draught and rain). Keywords: Testicular biometry; LH, Testosterone, T 3, T 4, Cu, Zn, RIA, Absorption spectrophotometry, Bovine

11 INTRODUÇÃO O que for a profundeza do teu ser, assim será teu desejo. O que for o teu desejo, assim será tua vontade. O que for tua vontade, assim serão teus atos. O que forem teus atos, assim será teu destino. Esse é o caminho de todos nós. Desconheço o autor

12 Introdução 2 INTRODUÇÃO O Brasil possui o segundo maior rebanho bovino em número de cabeças (170 milhões) e o primeiro rebanho comercial do mundo, ocupando 221 milhões de hectares do território nacional e exportando aproximadamente mil toneladas de carne, sendo o primeiro país em exportação mundial e o quarto em relação à produtividade descrito por Cachapuz (2001), embora, hoje acredita-se que exporta toneladas e já ocupa o primeiro lugar em exportação. Geralmente, os programas de melhoramento em bovinos de corte, selecionam as características ponderais utilizando a precocidade sexual e a fertilidade como caminho para melhorar a taxa de desfrute do rebanho. A criação de zebuínos, principalmente da raça Nelore, tem despertado elevado interesse face às qualidades zootécnicas da mesma, a qual caracteriza-se pela habilidade de adaptação às condições tropicais. A puberdade nos tmachos bovinos está mais relacionada com o perímetro escrotal do que com a idade ou peso. Segundo Lunstra et al. (1978), animais com perímetro escrotal maior, independentemente do peso ou idade, chegam mais cedo à puberdade. O perímetro escrotal é uma característica-chave, principalmente quando combinado com outras medidas de fertilidade, sendo fácil de obter. A literatura mostra que a biometria testicular tem sido estudada praticamente em todas as raças taurinas, inclusive com o estabelecimento dos valores padrão de perímetro escrotal por raça e idade pela American Society for Theriogenology (CHENOWETH & BALL, 1980). No aspecto prático, um animal atinge a puberdade quando for capaz de produzir emitir gametas e de manifestar uma seqüência completa de comportamento sexual, resultante da interação da atividade gonadotrófica e da habilidade das gônadas assumirem, simultaneamente, a esteroidogênese e a gametogênese (HAFEZ, 2000). Para a utilização de reprodutores que contribuem para o melhoramento de um rebanho, são necessárias informações de sua fisiologia reprodutiva, sendo de especial importância nos machos, o estudo do desenvolvimento testicular na puberdade e maturidade sexual, para que o

13 Introdução 3 animal seja capaz de competir com sucesso com outros animais e para a entrada desses no serviço em criação extensiva. Muitos pesquisadores têm trabalhado com avaliação testicular ou hormonal em zebuínos, nas várias faixas etárias (VALE FILHO, 1978; DEFINE, 1980; BASILE, 1981; OBA, 1985; UNANIAN, 1997; BERGMAN, 1998; SANCHES, 1999), mas ainda existe a deficiência de parâmetros em bovinos Nelore em condições extensivas, pois a função reprodutiva depende do equilíbrio e dos níveis adequados de diferentes hormônios. Na literatura não há citação do desenvolvimento reprodutivo de touros Nelore variedade Mocha acompanhados mensalmente, visando selecionar animais mais jovens para a reprodução, como ferramenta para reduzir o intervalo de gerações. A obtenção dos conhecimentos básicos sobre a interação da biometria testicular, hormônios e alguns minerais, permitirá um melhor entendimento da fisiologia reprodutiva e desempenho do macho bovino. Por outro lado, o manejo nutricional de gado de corte pode ter um efeito profundo na eficiência produtiva e reprodutiva, por seus efeitos na puberdade em fêmeas ou machos. Estes ocorrem por uma complexa interação entre outras variáveis, como quantidade e qualidade do alimento ingerido, reserva corporal de nutrientes e competição por nutrientes para outras funções fisiológicas, como para reprodução (SHORT & ADAMS, 1988). As condições minerais dos ruminantes têm sido estudadas devido a sua participação no metabolismo de ácido nucleico, proteínas, lipídeos e carboidratos. O envolvimento dos minerais no crescimento e desenvolvimento reprodutivo dos animais já é conhecido (MCDOWELL, 1996) e constitui fator limitante e freqüente na pecuária. Os três minerais de maior importância para a reprodução são: cobre, manganês e zinco. Destes, o zinco e o cobre da dieta, normalmente, são encontrados nas pastagens, abaixo dos níveis recomendados para reprodução bovina (NRC, 1996). Dessa forma, o objetivo do presente trabalho, consistiu em avaliar a biometria testicular, a concentração plasmática dos hormônios luteinizante (LH), testosterona, triiodotironina e tiroxina, nos níveis plasmáticos de cobre e zinco, bem como o efeito da época do ano (estação de chuva e seca), em bovinos Nelore variedade Mocha dos 12 aos 24 meses.

14 REVISÃO DA LITERATURA Pense Embora ninguém possa voltar atrás e fazer um novo começo, qualquer um pode começar agora e fazer um novo fim Chico Xavier

15 Revisão de literatura 5 2. REVISÃO DE LITERATURA A introdução de bovinos de origem européia e indiana na pecuária brasileira, levou à intensificação da produção de leite e carne, porém, ambas subespécies diferiram bastante quanto à produtividade e adaptabilidade às condições tropicais, sendo as variações fisiológicas oriundas de centenas de anos de seleção e de diferenças nas práticas de manejo (VILLARES & JOSAHKIAN, 1994). Muitas vezes é difícil aplicar-se a seleção direta para características ligadas à reprodução, tornando-se necessário identificar características reprodutivas que sejam facilmente medidas, que apresentem variabilidade genética e que correlacionem-se aos eventos reprodutivos (BERGMANN et al., 1998) BIOMETRIA TESTICULAR O perímetro escrotal (PE) vem sendo utilizado desde a década de 80 e foi adotado pelo programa de melhoramento genético da raça Nelore desde 1988, como critério de seleção para a reprodução. Segundo Mies Filho et al (1981), o perímetro escrotal (PE) é o parâmetro mais indicado para predizer a produção espermática devido a sua fidelidade, repetibilidade e simplicidade de execução. Já, Cardoso (1984) descreveu que, na maioria das raças bovinas de corte européias, os touos jovens com um ano de idade possuem perímetro escrotal em torno de 30,0 centímetros. Entretanto, as raças indianas do Brasil apresentam o dobro da idade para o mesmo perímetro escrotal, nas diferentes faixas etárias, em decorrência de fatores genéticos, ausência de seleção para a característica, e de manejo e alimentação inadequados na fase de crescimento (LÔBO, 1996). A ocorrência da maturidade sexual não se verifica uniformemente em relação à idade, uma vez que a puberdade está mais intimamente relacionada ao peso do animal do que à idade, sendo que ainda sofre influência de fatores intrínsecos ao animal, como raça, heterose, balanceamento hormonal, peso, regime alimentar, manejo e estação do ano ao nascimento (EVANS et al., 1996).

16 Revisão de literatura 6 De acordo com Nolan et al. (1990), o consumo insuficiente de energia pode ser o principal fator que tem influência sobre a fertilidade, retardando a maturidade sexual e o início da produção espermática. Dentre todas as fases da vida reprodutiva, a puberdade, primeira fase da reprodução, é a mais influenciada pela alimentação, tanto se oferecida em excesso como em deficiência. A alimentação equilibrada pode levar ao aparecimento precoce da puberdade (SILVA et al., 1993; SANCHES et al., 1998). Desde a década de 70, muitos trabalhos brasileiros sugerem idades variando entre 10 e 19,4 meses de idade para o aparecimento da puberdade de machos zebus. Segundo Cardoso (1977), o início da puberdade de machos Nelore ocorreu entre os meses de idade, no entanto, 20 anos após esta publicação, no trabalho realizado por Unanian (1997), esta variou de 12,2 a 16,0 meses. Ainda na raça Nelore, Castro et al. (1989) observaram espermatozóides no ejaculado de tourinhos criados exclusivamente a pasto, aos meses de idade, já Castro et al. (1990) na mesma raça, verificaram que a puberdade ocorreu aos 17 meses de idade. Silva et al. (1988), trabalhando com o gado criado exclusivamente a campo, indicaram que os animais atingiram a puberdade, em média, aos 19,4 meses de idade, aproximadamente um ano mais tarde que o europeu. As alterações endócrinas que ocorrem durante o desenvolvimento testicular são reguladas, principalmente, pelas interações entre as gonadotrofinas e os esteróides sexuais (SCHANBACHER et al, 1982). Já o tamanho do testículo é controlado por diferentes sistemas fisiológicos, devendo ser avaliado com cuidado, pois o PE medido aos 205 dias é um reflexo do aumento do peso corporal e, entre 205 e 365 dias, é mais influenciado pelos hormônios gonadotróficos (TOELLE & ROBSON, 1985). De qualquer forma, o PE aumenta linearmente dos seis aos doze meses em animais taurinos jovens (BOURDON & BRINKS, 1986), sendo uma ferramenta importante para comparar reprodutores em potencial, já que essa característica está relacionada com idade, ganho de peso, níveis hormonais e escore corporal (GRESSLER et al. 1998). A literatura mostra correlação significativa entre o tamanho testicular e o peso corporal em touros (AMANN, 1970; LUNSTRA et al. 1978;

17 Revisão de literatura 7 MOURA & ERICKSON, 1997;). Comparando touros de diferentes raças, de dezesseis e vinte meses, Fields et al. (1979) observaram maior volume testicular por unidade de peso corporal, naqueles animais mais precoces. Em relação ao touro Nelore, Larreal et al. (1986) trabalharam com animais dos oito aos trinta meses de idade e verificaram aumento linear do PE até os animais alcançarem 300 kg. Por outro lado, Pinto et al. (1991), constataram aptidão reprodutiva somente com PE de 28 centímetros e peso superior a 300 kg, enquanto Costa et al. (1998) obtiveram altas correlações positivas entre peso e PE em touros jovens meio sangue zebu, dos sete aos vinte meses de idade. Além disso, o PE é uma característica eficaz na seleção para precocidade sexual, principalmente quando relacionado com o peso do animal (ARIAS et al., 1991). O tamanho testicular é influenciado pela composição genética do touro e difere entre as raças taurinas, com idades similares. O gado zebuíno, apesar da adaptabilidade às condições tropicais, tem início tardio da puberdade e apresenta PE menor, quando comparado aos Bos taurus, isto é, já aos 7 meses e desmamados (BROWNING et al. 1997). O PE também pode ser usado como indicador da quantidade de tecido produtor de espermatozóides. Entretanto, pode sofrer influência de vários fatores, inclusive os raciais: touros Brahman, nos Estados Unidos, aos 3 anos apresentaram PE menor do que animais Bos Taurus (Godfrey et al., 1990), e quando Chase et al. (1996) avaliaram animais Bos indicus (Brahman e Nelore), do desmame aos 20 meses, constataram que eram mais pesados e mais tardios à puberdade do que Bos taurus (Angus, Hereford, Senepol e Romosinuano). As mensurações do PE dão prognóstico da vida reprodutiva futura dos touros por suas correlações com produção de gametas, fertilidade e características de produção (DERAGON & LEDIC, 1990), implicam no aumento da eficiência reprodutiva de ambos os sexos e são recomendadas como critério de seleção para melhorar a fertilidade do rebanho (PINTO, 1994; LÔBO, 1996). Além disso, touros com sub desenvolvimento, algumas vezes de origem genética, podem ser detectados precocemente pelas mensurações do PE (PINTO, 1994). Uma das recomendações de Bergmann (1998) é que a mensuração do PE deve ser realizada antes dos 24 meses, no período que antecede o início da atividade reprodutiva, como critério básico de seleção para

18 Revisão de literatura 8 fertilidade, como descrito por Deragon & Ledic (1990). A seleção de animais com maior PE, aos 12 meses de idade, implica na escolha de touros que apresentam maiores níveis de hormônios gonadotróficos e, portanto, púberes (GRESSLER et al., 1998) Estudos verificaram que o crescimento do testículo é intensificado no período pré-púbere (VIEIRA et al., 1988; SILVA et al., 1993). Portanto, a tomada da medida do PE neste período pode ser de favorável aplicação para alcançar avanços genéticos em fertilidade e precocidade sexual (MARTINS & LÔBO, 1991, LÔBO et al., 1994). Morris et al. (1989) procederam tomadas de PE em 912 touros Brahman com idades variando entre 8 a 36 meses no Texas, e encontraram uma correlação positiva entre PE e idade de 0,74 (p<0,001). Gressler et al. (1998), também indicaram que a seleção de animais com maior PE aos 12 meses de idade estaria associada à escolha de animais que apresentassem maiores níveis de hormônios gonadotróficos, culminando com a puberdade, relatando ainda que aos 18 meses de idade a seleção praticada para maiores perímetros escrotais, estaria associada a maiores pesos corporais e, possivelmente a menor precocidade reprodutiva em ambientes tropicais. Sanches & Lôbo (1998) trabalhando com animais da raça Nelore, observaram que os animais que atingiram a puberdade mais cedo possuíam em média, um perímetro escrotal superior a seu grupo (23 cm). Elmore et al. (1976) e Gressler (1998), relatam que o PE aumenta linearmente quando os tourinhos estão na fase dos 6 aos 12 meses de idade, de modo a ser uma importante ferramenta com a qual se pode comparar reprodutores em potencial. Assim, o desenvolvimento testicular, estimado pelo PE, é uma característica correlacionada com a idade, taxa de ganho de peso, idade da mãe, peso ao nascimento, níveis hormonais e escore corporal (BOURDON & BRINKS, 1986; NELSEN et al., 1986; GRESSLER et al., 1998). Segundo Coulter (1976), uma única medida de PE aos 12 meses de idade é suficiente para avaliar o desenvolvimento testicular. No trabalho realizado por Madrid et al. (1988), estes autores obtiveram aumento de 30,8 cm para 33,4 cm no período dos 11 aos 13 meses de idade. Morris et al. (1992), mensuraram PE de touros Brahman, entre 8 e 36 meses, verificaram uma correlação positiva com a idade. Trabalhando com touros Nelore em várias faixas etárias, Dal Farra et al. (1998), obtiveram média

19 Revisão de literatura 9 de PE em torno de 28,44 cm aos 20 meses, Maciel et al. (1987) encontraram 28,20 cm aos 24 meses e Barbosa et al. (1992) verificaram 28,75 cm aos 27 meses. Pela classificação andrológica de Fonseca et al. (1997), ficou demonstrado que touros com uma medida de 26 cm de PE dos 12 aos 18 meses e 31,5 cm dos 18 aos 24 meses foram classificados como excelente e ainda sugerem uma maior seleção sobre o touro zebu e a sua utilização no rebanho em condições de monta natural. A idade à puberdade indicada por Silva-Mena (1997) foi 14,9 a 20 meses para touros jovens Brahman criados no México, enquanto Chase et al. (1989) e Nolan et al. (1990) trabalhando com a mesma raça criada nos Estados Unidos da América, descreveram uma fase puberal reportada dos 12 aos 13 meses de idade. Na Austrália, Wildeus et al. (1984), avaliaram os padrões de desenvolvimento puberal em touros oriundos do cruzamento das raças Brahman com a raça Sahiwal, e encontraram que as concentrações basais de testosterona que aumentaram entre um e dois anos de idade foram significativamente correlacionados com o PE (r = 0,44). Villares et al. (1982) constataram a influência do calor ambiental sobre as mudanças de tamanho dos testículos dos animais em clima tropical, reiterando que os padrões biométricos dos testículos de bovinos desenvolvidos nas zonas temperadas não se aplicam aos Zebuínos, por tratar-se de espécies animais distintas. Esses mesmos autores registraram média de PE de 21,1 cm entre 12 e 13 meses e 27,8 cm entre 18 e 19 meses, respectivamente, em 87 machos Nelore, em dois momentos, no início e final da prova de ganho de peso. As raças bovinas de crescimento gradativo com a maturidade tardia, têm testículos de porte comparativamente pequeno, originando indivíduos de estatura elevada e de tipo longilíneo. Os animais portadores de testículos grandes tornam-se propensos ao acúmulo de tecido gorduroso na carcaça e aqueles de testículos menores desenvolvem, de preferência, estruturas musculares. Villares (1989) salienta que é preciso conhecer as interligações dos testículos pelas suas atividades fisiológicas, com o crescimento, representado pelo peso e ganho de peso, nas idades pré-

20 Revisão de literatura 10 púberes, a fim de verificar se, realmente, as observações testiculares, nessa faixa etária, tornam-se convenientes para a avaliação na raça Zebuína. Neste contexto, esses autores, descreveram correlação fenotípica da biometria testicular com o peso dos zebuínos numa média de 70%. OBA et al.(1989) verificaram em 82 reprodutores Nelore, sendo 20 com idades inferiores a 23 meses, 20 entre 24 e 35 meses, 21 entre 36 e 59 meses e 21 com idade superior a 60 meses, com média de 31,48 cm de PE, 14,37 cm do testículo esquerdo e 14,83 cm do testículo direito e 18,06 de altura testicular. Trocóniz et al. (1991) observaram nas raças Nelore e Guzerá, que os animais atingiram a puberdade aos 18 e 18,5 meses, com médias de peso de 268,1 ± 12,1 kg e 310,0 ± 42,0 kg e PE de 23,6 ± 0,2 cm e 25,6 ± 2,2 cm respectivamente. Segundo Lôbo (1994) o crescimento mais intenso dos testículos ocorre próximo à puberdade, citando que neste período é o ponto estratégico para avanços genéticos em fertilidade e precocidade sexual. Já Arias & Slobodzian (1998), em touros Nelore, notaram que a melhoria no manejo produziu incremento tanto no PE como no peso corporal (PC). Observaram ainda que o PC evoluiu mais rapidamente que o PE, quando os níveis de alimentação foram melhorados, e que, à mesma idade e potencial de desenvolvimento sexual, animais melhor alimentados apresentaram relação mais favorável para o ganho de peso do que para o PE. Relataram, também, que o efeito da idade dos touros Nelore foi fonte importante de variação e cada dia de idade acima da média (570 dias) ocasionou aumento de 0,0068 cm no PE. Os valores médios de PE encontrados por Chase et. al. (1997), nas raças Angus, Brahman, Hereford, Senepol e cruzamento das raças Brahman com a raça Nelore, foram de 29,2; 31,0; 28,7; 29,9 e 27,4 cm, respectivamente. Sanches (1999) obteve idade à puberdade para machos da raça Nelore, em diferentes médias de PE, que ficaram em torno de 25,6 cm, com desvio padrão de 3,4; coeficiente de variação de 13,2%; oscilando entre o mínimo de 21,4 cm e o máximo de 33,0 cm.

21 Revisão de literatura 11 Por outro lado, Penã et al. (2000), em touros jovens da raça Nelore, verificaram que os efeitos da idade e do peso corporal foram importantes fontes de variação a serem removidas, quando considerado o perímetro escrotal como critério de seleção para melhorar geneticamente, a precocidade sexual. Considerando as condições tropicais brasileiras, Mies Filho et al. (1980) trabalharam com 336 reprodutores, nas raças Aberdeen Angus, Charolês, Fleckvieh, Normanda, Poll Hereford e Santa Gertrudis, que obtiveram médias de altura para testículo direito e esquerdo em torno de: 11,38 cm e 11,40 cm, 11,27 cm e 11,28 cm; 11,37 cm e 11,29 cm, 11,58 cm e 11,29 cm; 11,73 cm e 11,67 cm e 11,48 cm e 11,66 cm. A mesma equipe descreveu médias de largura de testículo direito e esquerdo de: 6,21 cm e 7,03 cm, 5,97 cm e 6,00 cm, 6,12 cm e 6,07 cm; 6,43 cm e 6,16 cm; 6,02 cm e 5,85 cm, 6,03 cm e 5,95 cm, para as raças: Normanda, Fleckvieh, Poll Hereford, Charolê, Santa Gertrudis e Aberdeen Angus PESO CORPORAL No levantamento bibliográfico realizado observou-se que há muitos estudos sobre o peso corporal de bovinos com o fator etário, com perímetro escrotal, alimentação e manejo (CHENOWETH & BALL, 1980; MIES FILHO et al. 1980; PIMENTEL et al. 1984; OBA et al., 1989; VALE FILHO et al., 1989 e MARTINS FILHO et al. 1990). Além disso, sabe-se que inúmeras condições fisiológicas e patológicas podem influenciar o ganho de peso destes animais. Nesse particular, faz-se necessário ressaltar que o peso corporal de bovinos foi muito bem estudado e já está claro que esses animais têm que estar adaptados as condições ambientais de manejo, alimentação e influências raciais. A seleção praticada atualmente enfatiza muito o tamanho corporal, pois está diretamente ligada ao peso do animal, sendo este, um indicador do tamanho adulto (ROSA, 1999). Assim, adotou-se a utilização de medidas morfométricas a fim de descrever melhor um indivíduo ou população, comparados à classificação por escores visuais.

22 Revisão de literatura 12 Segundo Hammond (1971), o crescimento de massa corporal é caracterizado pelo aumento em peso até que o tamanho adulto seja alcançado. O desenvolvimento por outro lado, é resultado das mudanças na conformação corporal e o estabelecimento das várias funções do animal. Tanto o crescimento quanto o desenvolvimento dos organismos são fenômenos muito complexos do ponto de vista biológico. Todavia, o primeiro pode ser expresso em termos quantitativos, sendo portanto passível de análises quantitativas (SALLES, 1995). Em programas de melhoramento genético animal, as mensurações morfométricas fornecem informações suplementares e são úteis para determinar tendências ao longo dos anos em uma raça. Embora não substituam medidas de características de desempenho, é importante que mensurações sejam feitas para que se possa estimar as respostas correlacionadas (Magnabosco et al., 1996). Fernandes et al. (1996), trabalhando com animais da raça Brahman, entre 8 e 24 meses, relataram herdabilidades altas para medidas de altura do anterior (0,56), largura de íleo (0,57) e peso (0,66). Este estudo também possibilitou indicar que houveram correlações genéticas e positivas entre as medidas morfométricas, e destas, com o peso do animal. Neste estudo, os animais mais pesados foram aqueles mais altos, compridos, profundos, e com maiores garupas. Desta forma, é relevante uma compreensão na associação da altura e outras características morfométricas, com relação a fertilidade, uma vez que, os criadores buscam animais com maior ganho em peso, melhor desempenho reprodutivo e precocidade de crescimento e de acabamento. Apesar de ser meta prioritária a obtenção de elevadas taxas de crescimento corporal dos animais e elevados índices de eficiência reprodutiva, isto pode ser dificultado pela provável existência de antagonismo genético entre crescimento e reprodução em ambiente tropical (MARIANTE & ZANCANER, 1985; MEYER et al., 1991) Por todos estes fatos, é imprescindível para o sucesso de um programa de seleção, que este leve em consideração todas as relações possíveis entre as características contempladas, evitando selecionar tipos

23 Revisão de literatura 13 extremos simplesmente pela alta correlação com o peso, e obtendo-se resposta correlacionada indesejável para outras características (SCARPATI et al., 1996) O PE também está mais associado ao peso corporal do que a idade dos touros jovens (LUNSTRA et al. 1978; CHENOWETH & BALL, 1980; MIES FILHO et al. 1980; BRINKS, 1981; PIMENTEL et al. 1984; PINTO et al.,1988; OBA et al., 1989; VALE FILHO et al., 1989; e MARTINS FILHO et al. 1990), pois, o início da atividade espermatogênica está na dependência do desenvolvimento ponderal e dos níveis circulantes de testosterona. Assim, se o desenvolvimento corporal for retardado, por condições ambientais adversas, como os níveis nutricionais, o desenvolvimento testicular estará também comprometido (PRUITT et al. 1986; SANCHES et al. 1998). Num trabalho realizado com 143 bezerros das raças Angus e Hereford, Coulter et al. (1987), verificaram que touros que ingeriram dieta com alta energia tiveram o PE maior (p<0,05) aos 12 meses, mas não aos 15 meses de idade, quando comparados com touros que receberam dieta com média energia. Segundo Santos et al. (1997), animais que recebem dietas com maior nível de concentrado obtiveram maior PE em relação aos que receberam dietas com baixo concentrado. Madrid et al. (1988), estudando o efeito da idade e do peso corporal sobre o PE, observaram um incremento no PE à medida que a idade e o peso aumentavam, de 30,8 para 33,4 cm aos 11 e 13 meses de idade respectivamente. Na raça Nelore, o peso tem um comportamento igual às demais características, com efeito significativo de idade no período considerado. Estudos neste sentido descreveram o efeito linear do peso e PE, altamente significativos em relação à idade dos animais, Angus, Brahman, Hereford e Senepol (CHASE et al. 1997), e efeito significativo entre o PE e a idade de animais da raça Senepol (WILDEUS et al., 1994) Segundo Santos et al. (1997), animais que recebem dietas com maior nível de concentrado obtiveram maior PE em relação aos que receberam dietas com baixo concentrado.

24 Revisão de literatura HORMÔNIOS Os hormônios estão intimamente relacionados com o desenvolvimento sexual, sendo que o controle endócrino da reprodução masculina é mantido pelos andrógenos e FSH, e pelo LH que controla a secreção de testosterona pelas células de Leydig. Nos touros, cada pulso de LH resulta, posteriormente, num pico de testosterona (HAFEZ, 2000) Hormônio Luteinizante O hormônio luteinizante (LH) é uma glicoproteína composta de uma subunidade alfa e uma beta, com um peso molecular de daltons e uma meia vida de trinta minutos (HAFEZ, 2000). Nos bezerros, a concentração sérica de LH aumenta do primeiro ao quarto mês de vida, estimulando a maturação da esteroidogênese testicular e resultando em maior produção de androstenediona e testosterona (McCARTHY et al.,1979). Touros jovens holandeses, na fase pré-púbere (6 a 10 semanas), secretam valores em torno de 0,10 ng/ml de LH e 0,05 ng/ml de testosterona (AMANN et al., 1986). Esse aumento da freqüência de LH ocorre durante o mês de fotoperíodo mais longo, porém, após o estabelecimento da puberdade, a secreção de LH ocorre independentemente da sazonalidade (WISE et al., 1987). Em touros de várias raças foi verificado o mesmo padrão de LH, dos 7 aos 13 meses, sendo que as raças que apresentaram maior concentração de testosterona alcançaram a puberdade mais cedo (LUNSTRA et al., 1978). Durante a puberdade, ainda observa-se regulação positiva do LH sobre a testosterona, nos touros Angus, aos 18 meses (WELSH et al.,1979). Segundo Harrison et al. (1982), ao estudarem a concentração desse hormônio em oito reprodutores da raça Brahman, divididos em dois outros períodos, a saber 250 e 280 dias de idade, com um e 28 dias pós-puberdade, verificaram que a diferença de concentração de LH foi significativa (p<0,01) entre a média apresentada antes e depois da puberdade, tendo registrado os valores de 0,32; 0,35; 0,43 e 0,44 ng/ ml respectivamente, porém, não constataram diferenças significativas entre os animais de diferentes idades no período pós-puberdade. Na fase adulta, os touros Bos taurus apresentaram mesmo padrão característico entre LH e testosterona (KATONGOLE et al., 1971) e os

25 Revisão de literatura 15 níveis de LH continuaram sendo seguidos pelos níveis de testosterona (SCHAMS et al.,1978), apresentando os touros precoces, maior concentração de LH, no período de quatro a dez semanas de idade e maior frequência de 0 a 20 semanas de idade (ARAVINDAKSHAN et al. 2000). Pelos resultados de Rawlings et al., (1978), nenhuma correlação consistente entre LH e testosterona foi observada em touros mestiços jovens (Angus x Hereford), no período do nascimento até 40 semanas de idade O aumento inicial das secreções de gonadotrofinas é importante na maturação sexual de touros em crescimento, sendo que animais precoces têm maior concentração de LH, entre 12 e 17 semanas; porém, não há diferença dos níveis de testosterona entre animais precoces e tardios, do nascimento até a maturidade sexual (EVANS et al.,1995). Define (1980), em 21 touros com idades superiores a três anos, detectou índices basais de LH de 2,53 ± 0,45 mui/ml no soro sanguíneo colhido três horas após a colheita do sêmen. Harrison et al. (1982) ao estudarem a concentração desse hormônio em oito reprodutores da raça Brahman, divididos em períodos de pré e pós puberdade, e esses sendo subdivididos em dois outros períodos, a saber, 250 e 280 dias de idade, com 1 e 28 dias pós puberdade, verificaram que a diferença de concentração de LH foi significativa(p<0,01) entre a média apresentada antes e depois da puberdade, tendo registrado os valores de 0,32; 0,35; 0,43 e 0,44 ng/ml, respectivamente, porém, não constataram diferenças significativas entre os animais de diferentes idades no período pré e pós puberdade. Por outro lado, Oba (1985) estudando 100 touros Nelore em várias faixas etárias, observou a média de 4,30; 5,18; 5,33; 5,19 e 4,75 mui/ ml, respectivamente, para menor que 8 meses, de 8 a 16 meses, de 16 a 24 meses, de 24 a 36 meses e maior que 36 meses, demonstrando efeito das classes de idade sobre a concentração do hormônio luteinizante no soro sanguíneo. Este mesmo autor determinou níveis séricos de hormônio luteinizante no soro sanguíneo de 100 animais da raça Nelore, distribuídos em cinco classes de idade. Obtendo média e desvio padrão de 4,98 ±0,99 mui/ml, com um coeficiente de variação de 19,86%. Ainda destaca que o hormônio

26 Revisão de literatura 16 luteinizante, nas diferentes classes etárias, tende a aumentar com a idade, atingindo a concentração máxima de 5,37 mui/ml aos 33,8 meses, quando os animais atingem a sua maturidade sexual plena, a partir da qual os índices voltam a cair. Moura & Erickson (1997) verificaram a concentração de LH entre 0,47 ± 0,03 e 1,23 ±0,11 ng/ml, dos 2 aos 12 meses de idade, respectivamente em animais da raça Angus. Já Aravindakshan et al.(2000)obtiveram nos touros precoces maior concentração de LH, no período de quatro a dez semanas de idade e maior freqüência de pulso, de dez a vinte semanas de idade Testosterona A testosterona é um andrógeno produzido pelas células de Leydig, e suas principais funções são: estimular os estágios finais da espermatogênese e prolongar a vida do espermatozóide no epidídimo; promover o crescimento, desenvolvimento e atividade secretória das glândulas sexuais acessórias dos machos e manter as características sexuais secundárias, além de comportamento sexual ou libido do macho. A função testicular, entretanto, requer estimulação das gonadotrofinas, que são controladas pela secreção do hormônio regulador de gonadotrofinas (GnRH) do hipotálamo e por outros hormônios, como hormônio estimulante da tireóide (HAFEZ, 2000). No início da vida reprodutiva, o organismo sofre uma série de modificações estruturais, em função da secreção de hormônios. Nesse momento, as células de Leydig, estimuladas pelo LH, secretam andrógenos como a testosterona, que difundem-se dentro das células de Sertoli adjacentes, ao sangue e voltam ao hipotálamo e hipófise para bloquear a liberação adicional de LH (HAFEZ, 2000). A testosterona é o andrógeno mais importante produzido pela gônada masculina e sua concentração aumenta do nascimento até os 11 meses de idade, revelando aumento de 100% aos 12 meses, permanecendo constante na fase adulta e decrescendo com a idade (RAWLINGS et al., 1972). Em touros Holandeses, Secchiaria et al. (1976) registraram aumento de testosterona aos quatro meses e, a partir dos seis meses e meio, uma oscilação entre 2 a 4 ng/ml, que perdurou durante 14 meses. Há relatos

27 Revisão de literatura 17 de níveis similares: 4,43 ng/ml aos 12 meses e 4,34 ng/ml aos 15 meses (THIBIER et al.,1975) enquanto em touros Hereford, as maiores concentrações de testosterona ocorreram apenas após 9 meses de idade (EVANS et al.,1995). Lunstra et al. (1978), num estudo feito com diferentes raças européias, comprovaram que grupos com altas taxas de concentração de testosterona, entre sete e treze meses de idade, alcançaram a puberdade mais cedo do que grupos com baixa concentração. À medida que a puberdade aproxima-se, a concentração basal de testosterona aumenta linearmente nos animais da espécie Bos taurus indicus (Unanian, 1997; Sanches et al., 1998). Já o trabalho de McCarthy et al. (1979), apresentaram uma média quatro vezes maior durante a puberdade do que no período pré-púbere, e pontuam esse hormônio como responsável pelas alterações mais pronunciadas durante a maturação sexual. Curtis & Amann (1981) verificaram que as concentrações basais de testosterona aumentaram de 0,05 ± 0,001 ng/ml aos 2 meses de idade para 6,3 ± 0,9 ng/ml aos 10 meses de idade, variação esta característica das fases de pré-puberdade e puberdade em touros Holandeses. Já Moura & Erickson (1997) encontraram variações de 0,17 ± 0,002 a 11,8 ± 0,93 ng/ml. Nos experimentos de Harrison et al. (1982), em oito animais Brahman, determinaram o perfil de testosterona durante 12 horas com intervalos de 15 minutos, em dois grupos de touros pré-púberes de 250 e 280 dias, e dois grupos pós-púberes com 1 e 28 dias, constataram que a concentração aumentou significativamente (p<0,01) da fase pré para pós puberdade: 45, 50; 233 e 237 ng/ml, respectivamente. Não verificaram diferenças entre as idades dentro da fase pré e pós-puberdade. As mensurações endócrinas fornecem informações essenciais para a reprodução de mamíferos machos e os níveis plasmáticos do hormônio testosterona têm sido verificados desde a vida intra-uterina até a maturidade, conforme citado por Sanches (1999). Desta forma, as concentrações médias encontradas em cada período, giram em torno de: 1,14 nmol/l (pré-natal), 2,25 nmol/l (pré-púbere), 23,04 nmol/l (7 aos 13 meses) e 21,79 nmol/l (acima de 2 anos) (KOZUMPLIK,1981).

28 Revisão de literatura 18 Por ocasião da puberdade, touros Brahman secretaram em torno de 3,9 ng/ml de testosterona e, nos animais Angus, foram registrados níveis superiores, apresentando aumento linear para ambas as raças e uma correlação positiva com o PE (FIELDS et al., 1982). Em animais mestiços Brahman x Sahiwal, Wildeus et al. (1984) também notaram aumento linear e correlação positiva com o PE, porém mais tarde, entre um e dois anos de idade. Já Oba (1985), estudando a concentração sérica de testosterona de bovinos Nelore, em várias faixas de idade, criados extensivamente, verificou uma média de 0,45 ng/ml para menores de 8 meses, 1,23 ng/ml para 8 a 16 meses, 1,35 ng/ml para 16 a 24 meses, 2,50 ng/ml para 24 a 36 meses e 8,36 ng/ ml para maiores de 36 meses de idades, sendo que este hormônio apresentou efeito significativo (p< 0,01) sobre as classes etárias. Em condições tropicais, Martens (1997) estudou sete grupamentos genéticos, com idades variando de 14 a 24 meses, verificando que a concentração de testosterona aumentou a cada mês de colheita no controle Nelore. Por outro lado, outros pesquisadores brasileiros descreveram concentrações médias de testosterona na fase adulta, de 1,24 ng/ml aos 24 meses (SANTOS et al.,1997); 3,1 ng/ml aos 27 meses e 4,0 ng/ml aos 39 meses de idade (BARBOSA et al.,1992); e 3,17 ng/ml (SANCHES et al.,1998). Define (1980) determinou média de 10,26 ng/ ml, num grupo de 21 touros Nelore, entre 36 e 156 meses de idade, doadores de sêmen. Embora a secreção da testosterona influencie significativamente a manifestação do peso corporal, a maior contribuição desse hormônio, parece estar intimamente relacionada à produção espermática (MACKINNON et al., 1991). Entretanto, alguns fatores podem influenciar a secreção desse hormônio, tais como nutrição e fatores climáticos. Assim, foi verificado que a concentração de testosterona está sujeita à variações conforme as estações do ano (SUNDBY & TOLLMAN, 1978) e nas condições tropicais, a média mensal mais baixa deste hormônio, foi encontrada no mês de outubro, em touros zebuínos (SANCHES et al.1998). Também, a nutrição influencia sobremaneira a produção hormonal e altera as características de crescimento e reprodução, visto que o consumo insuficiente de energia pode reduzir a concentração de testosterona circulante (CHASE et al.,1993).

29 Revisão de literatura 19 Desta forma, Post et al.(1987) cita que a resposta da testosterona em touros jovens pode ser um preditor efetivo da fertilidade, por estar favoravelmente relacionada com a idade à puberdade de touros jovens. Andersson (1992), encontrou correlação positiva entre a concentração de testosterona sérica e a fertilidade de touros Triiodotironina (T 3 ) e Tiroxina (T 4 ) Os hormônios tireoideanos participam da divisão, crescimento, desenvolvimento, maturação e manutenção das células, sendo que os seus efeitos são observados quando as concentrações circulantes estão elevadas, afetando criticamente a maturação epitelial, a função reprodutiva, o desenvolvimento ósseo e a embriogênese (GRAHAM, 1991). A glândula tireóide é responsável pela produção de triiodotironina (T 3 ), tiroxina (T 4, ), e tiroglobulina, uma proteína que participa da síntese e liberação dos respectivos hormônios, controlados pela secreção do hormônio estimulante da tireóide (TSH) (GRAHAM, 1991). A ação desses hormônios sobre a reprodução masculina é primordial, pois os hormônios tireoideanos influenciam o tamanho testicular adulto, pelo fato de regularem a proliferação das células de Sertoli durante o período neonatal. Neste contexto, Majdic et al. (1998) observaram uma correlação negativa entre níveis de hormônios tireoideanos e o tamanho do testículo, após a puberdade, em touros Simental, aos 12 meses de idade. Os fatores climáticos também interagem no mecanismo endócrino da glândula tireóide sobre o sistema reprodutivo. Dessa forma, no gado de corte ocorre uma variação sazonal, com maiores concentrações de iodo sobre a tireóide no verão e outono do que na primavera e inverno (GRAHAM, 1991). Acrescenta-se que, os efeitos da sazonalidade sobre o níveis de T 4 também foram descritos em touros de 3 anos de idade, com diminuição das secreções da glândula tireóide, quando os animais foram submetidos aos efeitos das altas temperaturas durante a estação chuvosa, enquanto que os níveis de T 3 permaneceram similares em ambas as estações (PEREZ & ALVAREZ,1997). No Brasil, Define (1980) verificou concentrações médias de T 3 e T 4, em torno de 87,2 ng/ml e 5,55 µg/ml, respectivamente, em 21 touros