OPILIONES. Número de espécies No mundo: 5500 No Brasil: 951 Estimadas no estado de São Paulo: 300 Conhecidas no estado de São Paulo: 232
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- Anna Mangueira Sequeira
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1 Foto: Pinto-da-Rocha REINO METAZOA OPILIONES latim: pastor de ovelhas nome vernáculo: opiliões, aranha-bode, tabijuá, bodum, aranha-fedida, frade fedorento, gira-mundo, aranhas de chão ou cafofo Filo Arthropoda Classe Arachnida Ordem Opiliones Número de espécies No mundo: 5500 No Brasil: 951 Estimadas no estado de São Paulo: 300 Conhecidas no estado de São Paulo: 232 Paragonyleptes pulcher s opiliões são aracnídeos inofensivos e pouco conhecidos pelo público em geral devido aos seus hábitos crípticos e noturnos. São facilmente reconhecidos pelo corpo com o cefalotórax largamente fundido com o abdômen e pela presença de um único par de olhos centrais e um par de glândulas repugnatórias nas laterais do cefalotórax. Ao contrário dos demais aracnídeos, os opiliões transferem os espermatozóides diretamente para a fêmea através de um pênis. Ocorrem em campos, cerrados, mata de araucária, mas a grande diversidade do grupo em São Paulo está concentrada na Floresta Atlântica. Estudos sobre aspectos da história natural das espécies neotropicais são raros e a maioria das publicações versa exclusivamente sobre sistemática. A família Gonyleptidae responde por quase 90 % das espécies paulistas; as restantes pertencem a Caddidae, Sclerosomatidae, Cosmetidae, Tricommatidae e Stygnidae. As melhores coleções da fauna de São Paulo, tanto em número de espécies quanto de tipos, estão no Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, na Coleção Particular Helia Soares (atualmente na Universidade Estadual Paulista, campus de Botucatu) e no Museu Nacional do Rio de Janeiro. Todas estes acervos possuem material coletado de forma aleatória, estando muitas espécies representadas por apenas um indivíduo. Uma quantidade significativa de material ainda está para ser estudada. No exterior, a coleção do Senckenberg Museum (Frankfurt, Alemanha) merece destaque pela grande quantidade de material-tipo de espécies descritas por C.F. Roewer. Estima-se que aproximadamente 70% da fauna de opiliões do estado de São Paulo já tenha sido descrita. A estratégia efetiva para acessar a biodiversidade do grupo no estado de São Paulo deveria abranger coletas qualitativas e quantitativas em diferentes localidades, informatização e identificação do material indeterminado das coleções do Museu de Zoologia, Coleção Helia Soares e Instituto Butantan. A única espécie potencialmente ameaçada de extinção é Pachylospeleus strinati Silhavý, 1974, um troglóbio registrado apenas em três cavernas próximas a Iporanga, São Paulo.
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3 OPILIONES RICARDO PINTO DA ROCHA Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, Caixa Postal 42694, São Paulo, SP, Introdução Os opiliões compõem a ordem Opiliones (antigamente denominada como Phalangida por alguns autores norte-americanos), que é o terceiro grupo em diversidade ( espécies, segundo Shear, 1982) da classe Arachnida, menos diverso apenas que ácaros e aranhas (estes com pouco mais de espécies descritas cada um). São caracterizados pelas seguintes autapomorfias (definidas por Shultz, 1990): alongamento do segundo par de pernas para uso tátil; articulação vípica entre o trocanter e o fêmur; presença de estigmas traqueais pareados no segmento genital; presença de pênis e de glândulas odoríferas. Fazem parte do grupo monofilético Dromopoda, dentro de aracnídeos, junto com Scorpiones, Pseudoscorpiones e Solifugae (Shultz, 1990). A ordem está dividida em três subordens: Cyphophthalmi, Palpatores e Laniatores. Os Cyphophthalmi apresentam forma semelhante a um ácaro, possuem as glândulas odoríferas em projeções (ozóforo), opérculo genital ausente e distribuição geográfica esparsa pelo mundo, com aproximadamente 50 espécies descritas. Os Palpatores da América do Sul em geral possuem corpo em forma oval e pernas muito finas e alongadas, o opérculo genital está presente, mas não é um esclerito distinto. Aproximadamente espécies foram descritas para o mundo, com predominância no Hemisfério Norte (regiões temperadas). A terceira subordem, Laniatores, possui as mais diferentes formas e tamanhos, o opérculo genital está presente e separado em um esclerito. Aproximadamente 3500 espécies foram descritas, principalmente nas regiões tropicais (Shear, 1982; Kury com. pes.). São inofensivos e pouco conhecidos pelo público não especializado, principalmente por causa de seus hábitos crípticos e noturnos. Eles podem viver enterrados no solo, no folhedo, em bromélias, sob pedras e troncos, sobre a vegetação, na copa das árvores ou ainda em cavernas. Muito embora a grande maioria das espécies apresente hábitos noturnos, algumas espécies de Gonyleptidae, das subfamílias Sodreaninae, Progonyleptoidellinae e Caelopyginae, apresentam atividade tanto diurna como noturna. Recebem diferentes nomes vulgares no Brasil: aranha-bode, tabijuá, temenjoá, bodum, aranha-fedida, frade fedorento, gira-mundo, aranhas de chão ou cafofo. Os denominativos estão relacionados à semelhança que o leigo lhes atribui com as aranhas e à emissão, quando molestados, de substâncias repugnantes de forte odor. Estes compostos são formados por álcoois, aldeídos, cetonas, fenóis e quinonas isolados ou em combinação (Acosta et al., 1993). Ocorrem em todos os ambientes terrestres, porém são muito mais abundantes e diversificados nas florestas úmidas, como as Florestas Atlântica e Amazônica, do que nas formações vegetais mais secas e abertas, como Cerrados e Caatingas. Os opiliões podem ser predadores ou onívoros, alimentando-se tanto de presas animais vivas quanto de fungos ou vegetais vivos ou em decomposição. A reprodução, ao contrário dos demais aracnídeos (exceção feita a alguns ácaros), se faz através da transferência direta de espermatozóides pelo pênis. Embora a maioria das espécies seja sexuada e ovípara, algumas são partenogenéticas. O tempo de vida pode ser de até quatro anos. Apenas onze espécies de opiliões sul-americanos (nove da família Gonyleptidae, uma de Cosmetidae e outra de Stygnidae) tiveram algum aspecto da sua biologia estudado, como alimentação, comportamento defensivo, reprodução, desenvolvimento embrionário e pós-embrionário, fisiologia, fenologia, relação com formigas ou dinâmica populacional (revisão da literatura até 1994 em Gnaspini, 1995, 1996; outros artigos não citados por esse autor são Friebe & Adis, 1983; Maury & Pilati, 1996; Pinto-da-Rocha, 1996a, 1996b).
4 38 R. Pinto-da-Rocha 2. O estudo sistemático no Brasil e em São Paulo O conhecimento dos opiliões brasileiros iniciou-se com a descrição de Gonyleptes horridus Kirby, Durante o século XIX poucas espécies foram descritas, todas por pesquisadores europeus, como Perty ( ), C.L.Koch (1839), Simon (1879) e Sørensen (1884), que, em sua maioria, receberam o material de outros coletores que excursionaram pelas Américas. Os artigos publicados no século passado eram pouco ilustrados (exceto os de Koch) e com descrições que enfatizavam caracteres comuns a vários grupos (como gêneros ou famílias) como diagnósticos para as espécies. No início deste século, o aracnólogo alemão Carl. F. Roewer (Senckenberg Museum, Frankfurt-Alemanha) iniciou uma série de artigos com descrições de numerosos táxons (espécies, gêneros e subfamílias), que se estenderam até a década de 60. Em 1913, Roewer revisou a família Gonyleptidae e, dez anos mais tarde, publicou a grande monografia ( Die Weberknechte der Erde, os opiliões da Terra), contendo todas as espécies conhecidas até então e padronizando as descrições dos táxons (Roewer, 1923). Esse autor estabeleceu uma nova classificação para toda a ordem Opiliones. No Brasil, o paraibano Cândido F. de Mello-Leitão publicou descrições de numerosas espécies, da década de 20 até o final dos anos 40. Em 1932, Mello-Leitão trouxe a lume sua maior obra neste campo, Opiliões do Brasil, com diagnoses, chaves e desenhos de quase todas as espécies brasileiras. Merece destaque a atuação, de 1942 até 1992, do casal Helia e Benedito Soares, pela qualidade e quantidade de artigos produzidos, com revisões e descrições de novos táxons, principalmente da Mata Atlântica do Paraná até o Espírito Santo. Estes três autores e Salvador de Toledo Piza (que trabalhou com o grupo entre ) publicaram a maioria das descrições das espécies do estado de São Paulo. Após as monografias de Roewer (1923) e Mello-Leitão (1932), os estudos sistemáticos com opiliões brasileiros se restringiram à descrição de novos táxons, fauna de uma determinada região e revisão de coleções (Museu Nacional, Instituto Butantan e Museu de Zoologia por Soares, respectivamente 1945a, 1945b e 1946), até a década de 90. Alguns grupos tiveram publicados catálogos com chaves para determinação dos táxons, como para a família Sclerosomatidae da subordem Palpatores (Roewer, 1953), e a maioria das subfamílias de Gonyleptidae (Soares & Soares, 1948, 1949, 1954; Soares et al. 1992). Também merecem destaque as revisões de Hernandariinae (Soares & Soares, 1984) e de Progonylleptoidellinae e Sodreaninae (Soares & Soares, 1985). Esses autores, no entanto, nunca estudaram o material-tipo das coleções do exterior, fato que ajudou a perpetuar erros e que manteve muitas espécies conhecidas apenas pelos indivíduos utilizados na descrição original. Infelizmente, as publicações supracitadas estão defasadas por causa das alterações taxonômicas dos últimos anos (espécies e gêneros novos, novas combinações, sinonímias, transferências de gêneros para outras subfamílias e chaves com caracteres pouco úteis). Esses catálogos e chaves não são suficientes para a identificação dos membros da ordem. A determinação de um opilião é uma tarefa bastante árdua, pois somente de posse e domínio da literatura e com uma coleção de referência é que se pode atribuir nome à maioria das espécies. Além do mais, a classificação em subfamílias não é satisfatória (veja Kury, 1994). Apenas duas subfamílias de Gonyleptidae foram revisadas recentemente como tema de dissertação ou tese, devendo ser publicadas em breve, a saber: Mitobatinae (Adriano Kury) e Caelopyginae (Ricardo Pinto da Rocha). Um Catálogo das Espécies Americanas de Opiliones Laniatores, que está sendo confeccionado por Adriano Kury, encontrase em fase adiantada de preparação. A classificação proposta por Roewer, e seguida em grande parte por Mello-Leitão e pelos Soares, estabelecia que certos caracteres serviam para definir famílias, outros para subfamílias e outros ainda para gêneros, conferindo, portanto, a esses caracteres um certo valor para incluir um táxon na hierarquia lineana, impedindo assim a utilização de novos caracteres. Esse sistema provou ser bastante ineficiente, porque sempre procurou reconhecer e enfatizar as diferenças, em vez das semelhanças (A.B. Kury, com. pes.), dificultando a compreensão das relações de parentesco. Outro problema deste sistema foi o valor, nas diagnoses de gênero, dado à presença (armado) ou ausência (inerme) de um ou um par de tubérculos nas áreas do escudo dorsal, tergitos ou cômoro ocular. O único tubérculo ou o par poderia ser muito pequeno, mas único em uma determinada área do escudo dorsal ou nos tergitos, e alguns autores poderiam considerar como armado e outros como inerme, ou ter uma morfologia completamente diferente (por exemplo, um baixo e rombo e outro longo e acuminado) e serem denominados como similares. A confusão poderia ser proporcionada pela variação intraespecífica na qual parte
5 Opiliones 39 da população possui todos os tubérculos grandes e do mesmo tamanho (portanto, inerme) e outra com um ou dois mais desenvolvidos (armado). No caso dos tergitos livres, também foi constatado que pode haver indivíduos inermes e outros com armação par ou ímpar (veja o caso citado por Soares, 1977). O valor dado ao número de artículos nas pernas (4, 5, 6 ou mais de 6), para caracterizar gêneros de Laniatores, também mostrou-se de pouca utilidade em alguns casos, uma vez que não é raro que um indivíduo possua número diferente de artículos em cada uma das pernas de diferentes lados do corpo. Como exemplo dos problemas criados pela classificação roeweriana podemos citar os 13 gêneros (em sua maioria monotípicos) de Stygninae, eregidos para abrigar espécies fortemente aparentadas, que foram posteriormente sinonimizados com Stygnus Perty, 1833 por Pinto-da- Rocha (1997). Em outro caso notável, descrito em Kury (1990), a espécie Mitobates conspersus (Perty, 1833) foi descrita por diferentes autores sob sete nomes específicos, em quatro gêneros e duas subfamílias. Em ambos os casos, apenas os caracteres tradicionais do sistema roeweriano haviam sido utilizados e as interpretações de armado ou inerme variaram de autor para autor. Esse sistema foi seguido por Mello-Leitão, Ringuelet, Piza, Canals, Goodnight e Goodnigth e pelo casal Soares. Estes últimos, após perceberem a fragilidade do método roeweriano, tentaram alterar a classificação, porém falharam, pois só procuraram substituir os caracteres roewerianos por outros que possuíssem um melhor valor genérico (veja Soares & Soares, 1984). Esta situação caótica só começou a ser alterada com a utilização do método cladístico e a ênfase no estudo do maior número possível de caracteres, tanto da morfologia externa como da genitália masculina. Estudos recentes sobre Laniatores, como a revisão de Stygnidae (Pinto-da-Rocha, 1997), demonstraram que alguns caracteres roewerianos podem ser úteis (como o tipo de armação da área III e entre os cômoros oculares) e que vários outros, não utilizados naquele sistema, são de grande utilidade na sua classificação interna (como por exemplo, a forma do escudo dorsal, da placa ventral do pênis, número de setas no pênis, colorido etc). Comparando-se as diagnoses de Stygnidae com as de Gonyleptidae, fica claro que não existe uma quantidade limitada de caracteres a ser utilizada; aqueles úteis para distinguir um determinado táxon só podem ser revelados após a revisão de cada grupo, podendo não ser úteis na caracterização de outros táxons. 3. A biodiversidade em São Paulo A ordem Opiliones possui registros de 232 espécies para o estado de São Paulo (das quais aproximadamente 200 devem estar representadas em coleções paulistas), aproximadamente 950 espécies para o Brasil e (A. Kury, com. pes.) para o mundo. As espécies registradas em São Paulo pertencem às famílias Caddidae (1 espécie), Sclerosomatidae (11 spp), Cosmetidae (5 spp.), Tricommatidae (11 spp), Stygnidae (1 sp.) e a predominante Gonyleptidae (200 spp.). Outras 3 espécies possuem alocação familiar incerta (A. Kury, com. pes.). Dentre os Gonyleptidae temos Bourguyiinae (5 spp.), Caelopyginae (12 spp.), Goniosomatinae (10 spp.), Gonyleptinae (55 spp.), Heteropachylinae (3 spp.), Mitobatinae (8 spp.), Pachylinae (95 spp.), Pachylospeleinae (1 sp), Progonyleptoidellinae (9 spp.) e Sodreaninae (2 spp.). O número de espécies conhecidas para o estado São Paulo atualmente talvez represente mais de dois terços das existentes. Já para o restante do país, a estimativa deve estar bem abaixo dos 50 % (com exceção do estado do Rio de Janeiro). Isto não é de se estranhar, dado o alto grau de endemismo que ocorre com os opiliões e a relação direta entre o número de espécies descritas e a presença de sistematas no estado. A fauna de opiliões de São Paulo teve quase 90 % das suas espécies descritas entre 1910 e 1950, época em que Roewer, Mello-Leitão e o casal Soares produziram a maioria dos seus trabalhos. Estes aracnídeos, em geral, possuem distribuições geográficas restritas a poucas centenas de quilômetros quadrados. São poucos os grupos de animais que apresentam um grau de endemismo tão elevado como o dos opiliões. É possível afirmar, por exemplo, que a fauna da Serra da Mantiqueira é bastante distinta daquela das áreas próximas, como a Serra de Paranapiacaba ou a Serra dos Órgãos. As informações de espécies com áreas de distribuição restrita, juntamente com hipóteses de filogenia, possibilitam uma melhor compreensão dos eventos pretéritos que alteraram o ambiente e isolaram as faunas, ocasionando a especiação. Infelizmente, os aspectos biogeográficos têm sido pouco abordados na literatura científica do grupo. Uma análise biogeográfica seria de suma importância para a elaboração de políticas de conservação de ambientes florestais e da sua fauna no estado. A fauna de opiliões do estado de São Paulo é a mais rica do Brasil e, considerando que a grande maioria das
6 40 R. Pinto-da-Rocha espécies ocorre na faixa da Floresta Atlântica, acredito que essa formação apresente a maior diversidade do grupo no mundo. O estado do Rio de Janeiro possui 212 espécies descritas; para os demais estados não foram registradas mais do que 110 espécies. Convém destacar que o centro, o norte e o nordeste do Brasil foram muito mal amostrados até o presente. O único levantamento disponível de alta confiabilidade nesta região refere-se à Reserva Ducke, próxima a Manaus (Amazonas), onde foram registradas 17 espécies em mais de 10 anos de amostragens (Höfer & Beck, 1995). O Brasil possui aproximadamente 950 espécies (A. Kury, com. pes.), contrastando com outras áreas tropicais (por exemplo, a região Afrotropical, que possui 707 espécies, segundo Starega, 1992) e com os outros países da América do Sul, que apresentam uma diversidade bem menor, como a Venezuela, com pouco mais de 300 spp. (A. Kury com. pes.); o Chile, o Peru e o Equador, com aproximadamente 150 spp. cada (A. Kury, com pes.); a Argentina, com 115 spp. (Acosta & Maury, 1998); e Colômbia, com 77 spp. (Florez & Sanchez, 1997). O alto grau de endemismo pode ser observado nos dados comparativos entre sete áreas de Floresta Atlântica e de Araucária do sul e do sudeste do Brasil, que são apresentados na tabela 1. Estes dados são inéditos e refletem uma primeira tentativa para se compreender a similaridade entre as faunas de diferentes regiões. Essas informações foram obtidas através de coletas quantitativas e qualitativas do autor em todas as áreas, em dados de literatura e de coleções científicas. Algumas áreas foram bem amostradas, como Estação Biológica de Alto da Serra de Paranapiacaba, Estação Biológica de Boracéia, Parque Nacional de Itatiaia (Rio de Janeiro e Minas Gerais) e a Área de Especial Interesse Turístico do Marumbi (Paraná), e as demais carecem de levantamentos mais detalhados. Além do mais, o P. N. do Itatiaia possui formações vegetais (campos rupestres, mata de neblina e Floresta Atlântica) e faunas de opiliões totalmente distintas e, todavia, na análise de similaridade é apresentado como uma única localidade. Isto implica uma superestimativa para a área e menores índices de similaridade, pois as outras áreas são mais homogêneas. Dentre as sete estações de coleta, podemos reconhecer três grupos principais que compartilham alta similaridade entre si: Serra do Mar de São Paulo (Boracéia, Alto da Serra e Juréia-Itatins); Serra da Mantiqueira + Serra da Bocaina (Itatiaia, Campos do Jordão e Bocaina); e Serra do Mar do Paraná (Marumbi). A última localidade apresenta uma alta similaridade com o sul da Serra do Mar de São Paulo (Estação Ecológica Juréia-Itatins), fato que talvez possa ser explicado pela dispersão das espécies por duas áreas próximas ou pelo fato de o sul de São Paulo ser uma área mista com o Paraná. Infelizmente, nenhuma área do interior do estado pode ser incluída devido à pouca atenção que elas tiveram até o presente, fato que resultou em um número baixo de espécies assinaladas e na pouca confiabilidade quanto à representatividade dessa amostragem. Tabela 1. Riqueza de espécies e similaridade (Índice de Sorensen entre parênteses) entre as faunas de Opiliones de 7 áreas do sul e sudeste do Brasil. Localidade/Riqueza de espécies Número de espécies em comum (Índice de similaridade) Boracéia Alto da Serra Campos do Jordão Juréia Itatiaia Marumbi E. B. Boracéia (32 spp.) E. B. Alto da Serra (48) 14 (0,35) P. E. Campos do Jordão (23) 1 (0,04) 2 (0,06) E. E. Juréia (17) 5 (0,37) 4 (0,12) 1 (0,05) P. N. Itatiaia, Rio de Janeiro (49) 3 (0,07) 4 (0,08) 6 (0,17) 1 (0,03) - - A.E.I.T. Marumbi, Paraná (41) 2 (0,05) 3 (0,07) 1 (0,03) 5 (0,17) 0 (0) - P. N. Bocaina (32) 2 (0,06) 2 (0,05) 5 (0,18) 2 (0,08) 6 (0,15) 2 (0,05)
7 Opiliones Espécies ameaçadas O alto grau de endemismo aliado ao fato de as áreas de distribuição das espécies serem muito restritas e à acelerada destruição dos ambientes, faz dos opiliões um grupo bastante ameçado. Algumas espécies apresentam especializações para a vida em cavernas e são encontradas em áreas menores que as demais. A única espécie comprovadamente ameaçada de extinção é Pachylospeleus strinati Šilhavý, 1974, um troglóbio (espécie restrita ao ambiente subterrâneo que pode ou não apresentar especializações para a vida neste ambiente) registrado apenas em três cavernas (Ressurgência das Areias, Gruta das Areias de Baixo e Gruta das Areias de Cima) de Iporanga (Pinto-da-Rocha, 1995, 1996a). Estas cavernas estão próximas umas das outras e localizam-se no Parque Estadual Turístico do Alto Ribeira e, por lei, não podem ser destruídas e nem visitadas por turistas, fato que vem garantindo a sobrevivência da espécie. Mais da metade das espécies de opiliões de São Paulo não foi registrada em outros estados e muitas delas devem ser endêmicas da Floresta Atlântica deste estado. Infelizmente, ainda temos poucas informações bibliográficas detalhadas sobre a área de distribuição da maioria das espécies e não se pode afirmar quais são as possíveis espécies ameaçadas de extinção no momento. A drástica redução da cobertura florestal nos últimos 30 anos, entretanto, tem mostrado que a situação é preocupante. O único alento para o problema é a grande quantidade de unidades de conservação que estão concentradas neste bioma no estado de São Paulo. 5. Coleções científicas No estado de São Paulo estão duas das melhores coleções científicas, a saber: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (com aproximadamente lotes, 531 espécies e mais de 100 spp com material-tipo) e Coleção Particular Helia Soares (2.000 lotes estimados, muitos tipos, número de espécies desconhecido, atualmente na Universidade Estadual Paulista, campus Botucatu). Ambas possuem grande quantidade de material não determinado e não estão informatizadas. A coleção do Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro também deve ser destacada pela grande quantidade de material-tipo, adiantado grau de informatização do acervo, maior número de lotes dentre as coleções brasileiras (aproximadamente 3000) e de espécies representadas (mais de 620). Outras coleções brasileiras com mais de mil lotes são as do: Instituto Butantan (São Paulo), Museu de História Natural Capão da Imbuia (Curitiba) e Museu de Ciências Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul (Porto Alegre). A coleção do Museu de Zoologia possui material de 138 espécies das 232 espécies registradas no estado de São Paulo. As do Museu Nacional e Helia Soares também são representativas para este estado. Fora do Brasil, apenas a coleção do Senckenberg Museum (Frankfurt, Alemanha) merece destaque, pela grande quantidade de material-tipo das espécies paulistas descritas por Roewer. As demais coleções possuem poucos tipos de São Paulo e o material não tipo também é escasso. 6. Pesquisadores Atualmente, somente dois pesquisadores estão atuando no estudo sistemático dos opiliões no Brasil: Ricardo Pinto da Rocha (pós-doutorando, curador da coleção de Arachnida do Museu de Zoologia da USP) e Adriano Brilhante Kury (curador da coleção de Arachnida, Museu Nacional, UFRJ). 7. Acesso à biodiversidade A estratégia efetiva para acessar a biodiversidade do grupo no estado de São Paulo deveria abranger coletas qualitativas e quantitativas em diferentes localidades, informatização e identificação de material indeterminado das coleções do Museu de Zoologia, Coleção Helia Soares e Instituto Butantan. Estimo que nestas três coleções
8 42 R. Pinto-da-Rocha existam mais de lotes de opiliões indeterminados, a maioria procedente do estado de São Paulo. A construção de um banco de dados contendo as informações sobre determinações e localidades será de extrema utilidade para a compreensão da distribuição geográfica das espécies e das faunas de cada região. As localidades de Boracéia (Salesópolis), Alto da Serra (Paranapiacaba) e Campos do Jordão compõem as áreas mais bem amostradas no estado. Muito embora o esforço de coleta na Mata Atlântica paulista tenha sido bastante significativo, um grande esforço de amostragem deveria ser direcionado para esta área, devido à grande riqueza de espécies. As áreas do centro e oeste do estado foram pouco amostradas. Apenas como exemplo, pode ser citada a localidade de Pirassununga, onde Otto Schubart morou e realizou muitas coletas de artrópodes, em que apenas 4 espécies de opiliões foram registradas, o mesmo número de espécies do município de Barretos. As demais localidades do interior do estado possuem menos espécies conhecidas que as duas anteriormente citadas. Muito embora a diversidade de opiliões nas Florestas Estacionais Semidecíduas e de Cerrado seja bem menor do que na Floresta Atlântica, estas áreas também deverão ser amostradas com grande intensidade devido à pequena atenção que elas receberam de pesquisadores antigos e atuais. O esforço deveria estar concentrado em áreas preservadas para maximizar a quantidade de informações a ser obtida em um curto espaço de tempo. As áreas prioritárias para coleta listadas abaixo foram definidas pelo seu alto grau de preservação, alta diversidade e/ou pouco conhecimento sobre a diversidade disponível: Área de Proteção Ambiental Corumbataí-Botucatu-Tejupá, Estação Biológica de Boracéia, Estação Biológica do Alto da Serra de Paranapiacaba, Estação Ecológica Jataí, Estação Ecológica Juréia-Itatins, Estação Ecológica Paulo de Faria, Parque Estadual Campos do Jordão, Parque Estadual Carlos Botelho, Parque Estadual da Ilha do Cardoso, Parque Estadual Serra do Mar, Parque Estadual Turístico do Alto Ribeira, Parque Nacional Serra da Bocaina, Reserva Florestal Galia ereserva Florestal Morro do Diabo. 8. Agradecimentos Adriano B. Kury (MNRJ), por tornar disponível o catálogo dos Laniatores das Américas (em preparação) e pela revisão do manuscrito. A Sonia Casari e Alexandre Percequillo, pelas sugestões, e a Glauco Machado e Fernando Straube, pelos nomes vulgares dos opiliões. 9. Literatura citada Acosta, L.E.; T.I. Poretti & P.E. Mascarelli The defensive secretions of Pachyloidellus goliath (Opiliones, Laniatores, Gonyleptidae). Bonn Zoologische Beitrage, 44(1-2): Acosta, L.E. & E.A. Maury, Opiliones. In: J.J. Morrone & S. Coscarón (eds.). Biodiversidad de Artropodos argentinos. cap. 57, p. Florez D., E. & H. Sanchez C., La diversidad de los aracnidos en Colombia. Aproximacion inicial. In: J.O. Rangel (ed). Colombia. Diversidad Biotica I p. Friebe, B. & J. Adis Entwicklungszyklen von Opiliones (Arachnida) im Schwarzwasser- Überschwemmungswald (Igapó) des Rio Tarumã Mirím (Zentralamazonien, Brasilien). Amazoniana, 8(1): Gnaspini, P Reproduction and postembryonic development of Goniosoma spelaeum, a cavernicolous harvestman from southeastern Brazil (Arachnida: Opiiones: Gonyleptidae). Invertebrate Reproduction and Development, 28(2): Gnaspini, P Population ecology of Goniosoma spelaeum, a cavernicolous harvestman from south-eastern Brazil (Arachnida: Opiliones: Gonyleptidae). Journal of Zoology, 239: Höfer, H. & L. Beck, Die Spinnentierfauna des Regenwaldreservats Reserva Ducke in Zentralamazonien I. Natur und Museum, 125(12): Koch, C.L Die Arachniden, getreu nach der Natur abgebildet und beschrieben. C.H.Zehschen Buchhandlung.
9 Opiliones 43 Kury, A.B Synonymic notes on Mitobates Sundevall, with redescription of the type species, M. conspersus (Perty) (Opiliones: Gonyleptidae: Mitobatinae). Bulletin of British arachnological Society, 8(6): Kury, A.B Early lineages of Gonyleptidae (Arachnida Opiliones Laniatores). Tropical Zoology., 7: Maury, E.A. & A. Pilati Comensalismo de Riosegundo birabeni Canals, 1943 (Opiliones, Gonyleptidae) en hormigueros de Acromyrmex lobicornis (Emery, 1887) (Hymenoptera, Formicidae). Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, nueva serie, 142: 1-7. Mello-Leitão, C.F Opiliões do Brasil. Revista do Museu Paulista, 17 (2 parte): Perty, M Delectus animalium articulatorum, quae in itinere per Brasiliam an peracta collegerum J.B. of Spix et of Martius. Monachii, p.1-4, 1-224, pl. 40. Pinto-da-Rocha, R Sinopse da fauna cavernícola do Brasil ( ). Papéis Avulsos de Zoologia, 39(4): Pinto-da-Rocha, R. 1996a. Biological notes on and population size of Pachylospeleus strinatii Silhavý, 1974 in the Gruta das Areias de Cima, Iporanga, south-eastern Brazil (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae). Bulletin of British arachnological Society, 19(5): Pinto-da-Rocha, R. 1996b. Description of the male of Daguerreia inermis Soares & Soares, with biological notes on population size in the Gruta da Lancinha, Paraná, Brazil (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae). Revista brasileira de Zoologia, 13(4): Pinto-da-Rocha, R Systematic review of the family Stygnidae (Opiliones: Laniatores; Gonyleptoidea). Arquivos de Zoologia, 33(4): Roewer, C.F Die Familie der Gonyleptiden der Opiliones-Laniatores. Archiv für Naturgeschichte, 79A(4): Roewer, C.F Die Weberknechte der Erde. Systematische Bearbeitung der bisher bekannten Opiliones p. Gustav-Fisher, Jena. Roewer, C.F Neotropische Gagrellinae (Opiliones, Arachnida). Mittellungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 29: Shear, W. A Opiliones. in: S.P. Parker (ed.) Synopsis and classification of living organisms. McGraw-Hill, 2 vol. Shultz, J Evolutionary morphology and phylogeny of Arachnida. Cladistics, 6(1): Simon, E Essai díune classification des Opiliones Mecostethi. Annales des Societe de Entomologique Belgique, 22: Soares, B.A.M. 1945a. Opiliões da coleção do Museu Nacional do Rio de Janeiro. Arquivos de Zoologia, 4(9): Soares, B.A.M. 1945b. Revisão dos opiliões do Instituto Butantã. Papéis Avulsos de Zoologia, 5(25): Soares, B.A.M Opiliões do Departamento de Zoologia. Revisão dos opiliões existentes atualmente no Departamento de Zoologia da Secretaria da Agricultura do Estado de São Paulo. Arquivos de Zoologia, 4(13): Soares, B.A.M. & H.E.M. Soares, Monografia dos gêneros de opiliões neotrópicos. Arquivos Zoologia, 5(9): Soares, B.A.M. & H.E.M. Soares, Monografia dos gêneros de opiliões neotrópicos II. Arquivos Zoologia, 7(2): Soares, B.A.M. & H.E.M. Soares, Monografia dos gêneros de opiliões neotrópicos. Arquivos Zoologia, 8(9): Soares, H.E.M Opera opiliologica varia. VI. (Opiliones, Gonyleptidae). Physis, sección C, 36(92):
10 44 R. Pinto-da-Rocha Soares, H.E.M.; B.A.M. Soares Opera opiliologica varia. XXV. (Opiliones, Gonyleptidae). Revista brasileira de Entomologia, 28(3): Soares, H.E.M.; B.A.M. Soares Opera opiliologica varia. XXII. (Opiliones: Gonyleptidae). Naturalia, 10: Soares, H.E.M.; B.A.M. Soares & R.L.S. Jim Monografia dos gêneros de opiliões neotrópicos. IV. (Opiliones, Gonyleptidae, Prostygninae). Revista brasileira de Entomologia, 36(1): Sørensen, W Opiliones Laniatores (Gonyleptides W. S. olim) Musei Hauniensis. Naturhistorisk Tidsskrift, serie 3, 14(1-3): Starega, W An annotated check-list of Afrotropical harvestmen, exclunding the Phalangiidae (Opiliones). Annals of the Natal Museum, 33(2):
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