Pós-Graduação Lato Sensu, Especialização em Fisiologia do Exercício. Fisiologia Geral

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1 Fisiologia Geral 1

2 Pós-Graduação Lato Sensu, Especialização em Fisiologia do Exercício Fisiologia Geral 2

3 Elaborado por: Fabio Alexandre Casarin Pastor Juliana Rodrigues Prada Charles Chenwei Wang João Guilherme de Oliveira Silvestre 3

4 Sumário Apresentação...05 Organização do Caderno de Estudos e Pesquisa...06 Organização da Disciplina...07 Introdução...12 Unidade I Fisiologia Neuromuscular...13 Capítulo 1 - Composição Iônica dos Líquidos Intra e Extra-celulares...13 Capítulo 2 - Fisiologia da Membrana e Neuromuscular...14 Capítulo 3 - Transmissões Sinápticas...18 Capítulo 4 - Sistema Nervoso Autônomo...20 Capítulo 5 - Córtex Motor...20 Capítulo 6 Reflexos Osteotendinosos...23 Capítulo 7 - Fisiologia do Músculo Esquelético...31 Unidade II Fisiologia Cardiorrespiratória...46 Capítulo 1 - Revisão Anatômica do Coração, Circulação...46 Capítulo 2 - Atividade Elétrica do Coração e Princípios Eletrocardiográficos...49 Capítulo 3 - O Ciclo Cardíaco...54 Capítulo 4 Hemodinâmica da Circulação Sanguínea e o Comportamento da Pressão Arterial no Exercício...58 Capítulo 5 Revisão Anatômica Pulmões e Mecânica Respiratória...61 Capítulo 6 - Espirometria: Volumes e Fluxos Respiratórios...69 Capítulo 7 - Transporte dos Gases Respiratórios...71 Capítulo 8 - Equilíbrio Ácido-Base...73 Unidade III Fisiologia Endócrina e Metabolismo...76 Capítulo 1 Introdução ao Sistema Endócrino

5 Capítulo 2 Sistema (Eixo) Hipotálamo-Hipófise-Glândula Alvo...81 Capítulo 3 Hormônio de Crescimento...82 Capítulo 4 Hormônios Tireoideanos...86 Capítulo 5 Paratormônio, Calcitonina e Vitamina D...90 Capítulo 6 Hormônios Adrenocorticais...92 Capítulo 7 Hormônio Insulínico, Glucagon, Somatostatina e Metabolismo Capítulo 8 Hormônios Gonadais e Fisiologia da Reprodução Para Não Finalizar Referências

6 Apresentação Caro aluno, Bem-vindo à disciplina Fisiologia Geral. Este é o nosso Caderno de Estudos, material elaborado com o objetivo de contribuir para a realização e o desenvolvimento de seus estudos, assim como para a ampliação de seus conhecimentos no tocante ao ensino do curso de pós graduação lato sensu em Fisiologia do Exercício. Para que você se informe sobre o conteúdo a ser estudado nas próximas semanas, conheça os objetivos da disciplina, a organização dos temas e o número de horas de estudo que deve ser dedicado a cada unidade. A carga horária da disciplina é de 80 (oitenta) horas, cabendo a você administrar seu tempo conforme a sua disponibilidade. Mas, lembre-se, há uma data limite para a conclusão do curso, implicando a apresentação, ao seu tutor, das atividades avaliativas indicadas na folha anexa, que contém as respectivas pontuações e prazos determinados. Os conteúdos foram organizados em unidades de estudo, subdivididas em capítulos de forma didática, objetiva e coerente. Eles serão abordados por meio de textos básicos, com questões para reflexão, que farão parte das atividades avaliativas do curso; serão indicadas também fontes de consulta para aprofundar os estudos com leituras e pesquisas complementares. Desejamos a você um trabalho proveitoso sobre os temas abordados nesta disciplina! Lembre-se de que, apesar de distantes, podemos estar muito próximos. A Coordenação 6

7 Organização da Disciplina Ementa Fisiologia Neuromuscular: Processos de regulação nervosa. Papel e funcionamento dos neurônios e dos diferentes níveis do sistema nervoso na modulação das respostas motoras. Fisiologia do músculo esquelético: contração, transmissão neurmomuscular e acoplamento excitação-contração. Fisiologia Cardiorespiratória: Função cardiovascular e respiratória na manutenção da homeostasia celular e os processos de ajustes cardiorrespiratórios frente a diferentes condições orgânicas. Noções sobre eletrocardiografia. Ajustes da pressão arterial no exercício. Regulação da ventilação e seu papel nos ajustes do ph durante o exercício físico. Mecânica respiratória e a espirometria. Fisiologia Endócrina e Metabolismo: Relações endócrinas-metabólicas e os mecanismos de ação dos hormônios para a manutenção da homeostasia celular. Principais hormônios e seus efeitos fisiológicos frente diferentes condições orgânicas. Anatomia e fisiologia do eixo hipotálamo-hipófise-glândula alvo. Núcleos hipotalâmicos no controle hipofisário. Adeno e neuro-hipófise e seus hormônios. Controle da função hipofisária e mecanismos de retro-alimentação 7

8 Objetivos Fisiologia Neuromuscular: Estudar e compreender: - a composição iônica dos líquidos intra e extra-celulares (LIC e LEC). - a fisiologia da membrana e nervos, o potencial de repouso de uma célula; excitabilidade neural e os processos de despolarização e repolarização celular; potencial de ação e propagação nervosa. - as transmissões sinápticas. Principais mediadores químicos na sinapse. - o sistema nervoso autônomo (neurovegetativo). Revisão anatomo-funcional e fisiologia da ativação simpática e parassimpática. - o córtex motor e sua organização. O papel de diferentes áreas corticais, dos Gânglios da Base e do Cerebelo no controle motor. Vias eferentes: piramidal e extra-piramidal. - os principais reflexos osteotendinosos. Funções somato-sensoriais. Conceito de Arco Reflexos e seus elementos. Funções motoras. Os reflexos medulares. - a fisiologia completa do músculo esquelético: contração, transmissão neurmomuscular e acoplamento excitação-contração. Fisiologia Cardiorrespiratória: Estudar e compreender: - a revisão anatômica do coração, da circulação e dos pulmões. - a atividade elétrica do coração: fases da despolarização e repolarização. Princípios de eletrocardiografia: o eletrocardiograma clássico e suas derivações no repouso e exercício. - o ciclo cardíaco: diástole e sístole atrial e ventricular. Volume de ejeção e débito cardíaco no repouso e exercício. Mecanismo de Frank-Starling. Ajustes da freqüência cardíaca. - a hemodinâmica da circulação sanguínea: as leis de fluxo na circulação. Circulação arterial, capilar, venosa e linfática e suas propriedades. Comportamento da pressão arterial no exercício. - a mecânica respiratória: músculos inspiratórios e expiratórios, pressão intra-pleural e intra-alveolar no ciclo respiratório. Conceito de ventilação, histerese e zonas de West. - a espirometria: metodologia e valores de normalidade; volumes e fluxos respiratórios. 8

9 - o transporte dos gases respiratórios (oxi-hemoglobina). - o equilíbrio ácido-base: conceito de ph (ações dos tampões e do sistema respiratório). Conceito de acidose e alcalose. Ajustes do ph no exercício. - a regulação da função cardiovascular e respiratória no repouso e no exercício. Fisiologia Endócrina e Metabolismo: Estudar e compreender: - o sistema endócrino. Principais glândulas do organismo. Mecanismos de ação e secreção hormonal. Tipos de hormônios. - o hormônio de crescimento e seus principais efeitos fisiológicos. - a anatomia e fisiologia do eixo hipotálamo-hipófise-glândula alvo. Núcleos hipotalâmicos no controle hipofisário. Adeno e neuro-hipófise e seus hormônios. Controle da função hipofisária e mecanismos de retro-alimentação. - o paratormônio, calcitonina e a vitamina D e seus principais efeitos fisiológicos (relação com o metabolismo ósseo). - a anatomia e fisiologia da tireóide. Biossíntese dos hormônios tireoideanos (T3 e T4) e seus efeitos fisiológicos. - a anatomia e fisiologia adrenal. Biossíntese dos hormônios adrenocorticais e seus efeitos fisiológicos. - a anatomia e fisiologia do pâncreas. Hormônio insulínico, glucagon, somatostatina, seus efeitos fisiológicos e associações com o metabolismo. - os hormônios gonadais, seus efeitos fisiológicos e a função reprodutora em função das variações hormonais. 9

10 Unidade I Fisiologia Neuromuscular Carga Horária: 25 horas Conteúdo Capítulo Composição Iônica dos Líquidos Intra e Extra-celulares 1 Fisiologia da Membrana e Neuromuscular 2 Transmissões Sinápticas 3 Sistema Nervoso Autônomo 4 Córtex Motor 5 Reflexos Osteotendinosos 6 Fisiologia do Músculo Esquelético 7 Unidade II Fisiologia Cardiorrespiratória Carga Horária: 25 horas Conteúdo Capítulo Revisão Anatômica do Coração, Circulação 1 Atividade Elétrica do Coração e Princípios Eletrocardiográficos 2 O Ciclo Cardíaco 3 Hemodinâmica da Circulação Sanguínea e o Comportamento da Pressão Arterial no Exercício 4 Revisão Anatômica Pulmões e Mecânica Respiratória 5 Espirometria: Volumes e Fluxos Respiratórios 6 Transporte dos Gases Respiratórios 7 Equilíbrio Ácido-Base 8 10

11 Unidade III Fisiologia Endócrina e Metabolismo Carga Horária: 30 horas Conteúdo Capítulo Introdução ao Sistema Endócrino 1 Sistema (Eixo) Hipotálamo-Hipófise-Glândula Alvo 2 Hormônio de Crescimento 3 Hormônios Tireoideanos 4 Paratormônio, Calcitonina e Vitamina D 5 Hormônios Adrenocorticais 6 Hormônio Insulínico, Glucagon, Somatostatina e Metabolismo 7 Hormônios Gonadais e Fisiologia da Reprodução 8 11

12 Introdução O presente Caderno de Estudos e Pesquisa foi elaborado com o objetivo de propiciar conhecimentos acerca do contexto educacional com foco na Fisiologia Geral. A cada capítulo pensamos nas horas que você dedica ao trabalho destinado às atividades educativas bem como às práticas desenvolvidas no cotidiano de um ambiente universitário. Lembrando sempre de que você é protagonista da história que estamos construindo a partir de agora. Para nos conceituarmos, os estudantes de fisiologia de hoje, serão a próxima geração de pesquisadores e profissionais altamente capacitados a exercer profissões diversas (área biológica e saúde). Ainda estamos longe de entender completamente a fisiologia do corpo humano. Faz parte da fisiologia, voltar-se ao organismo como um todo para entender e integrar as funções corporais. Buscar as características e os mecanismos que tornam o corpo humano um ser vivo é a principal vertente da fisiologia humana. Neste contexto, para promover qualquer intervenção competente é necessário entender o corpo humano em seu estado saudável. O termo fisiologia (do grego physiología ) siginifica conhecimento da natureza, e por definição é o estudo das funções do organismo vivo e de suas partes componentes, incluindo todos os processos físicos e químicos. Esta apostila lhes fornecerá uma visão integrada da fisiologia para o inicio de uma carreira profissional respeitada e o real entendimento da complexidade do corpo humano e a importância fundamental da fisiologia no âmbito profissional. Bons estudos! 12

13 Unidade I - Fisiologia Neuromuscular Capítulo 1 - Composição iônica dos líquidos intra e extra-celulares (LIC e LEC) Provocação: O corpo humano é líquido? Em percentual, 60% do corpo humano é composto por líquidos. Deste percentual, um terço está externamente à célula (líquido extracelular - LEC) e o restante no interior da célula (líquido intracelular - LIC). Vamos observar em detalhes a importância dessa distribuição. As principais diferenças entre LEC e LIC são: - LEC: grande quantidade de íons sódio, cloreto e bicarbonato; neste estão presentes os nutrientes para manutenção da vida celular: oxigênio, glicose, ácidos graxos, aminoácidos e os principais metabólicos excretados pelas células (como o dióxido de carbono). Aqui é importante ressaltar que o LEC se mistura ao sangue e os outros líquidos corporais por difusão. - LIC: predominância de íons potássio, magnésio e fosfato, essenciais para o funcionamento da célula. No LIC ressalta-se a importância de mecanismos de transporte (verificados adiante) para manutenção das concentrações iônicas. Textos para leitura complementar: Conceito de difusão do dicionário Aurélio: Ato ou efeito de difundir. Estado ou condição do que se difundiu ou foi difundido. Processo espontâneo de transporte de massa num sistema físico-químico, por efeito de gradientes de concentração. Tanto o LEC quanto o LIC fundamentalmente participam do controle da homeostasia do organismo, que pode ser definida como a tendência à estabilidade do meio interno do organismo. O LEC é transportado por todo o corpo via sistema circulatório, sendo por meio dos vasos sanguíneos (circulação geral) e pelo movimento de líquido entre os capilares sanguíneos e as células via difusão que é causada pelo movimento cinético das moléculas no plasma e no líquido intersticial (espaço entre os tecidos). A origem dos nutrientes do LEC basicamente é via sistema respiratório (sangue pulmão alvéolo - oxigenação), sistema gastrointestinal (origem externa, proveniente dos alimentos carboidratos, aminoácidos e ácidos graxos) e do fígado e outros órgãos permanentemente com funções metabólicas (onde há modificação química de alguns nutrientes absorvidos via sistema gastrointestinal para posterior uso). A remoção das escórias metabólicas dar-se-ão principalmente via sistema respiratório (dióxido de carbono) e renal (uréia). Além deste mecanismo descrito, para a regulação das funções corporais faz parte fundamental o sistema nervoso e o endócrino (estudados com mais detalhes posteriormente). Basicamente o sistema nervoso é integrado por três partes principais: sensorial (entrada de sinais), o sistema nervoso central e a parte motora (saída de sinais). Assim, nossos receptores sensoriais detectam o estado do nosso organismo e/ou do ambiente externo. O processamento desta recepção de sinais sensoriais é realizado por nosso sistema nervoso central (encéfalo e medula espinhal) e transmitido posteriormente a função motora do mesmo para realização das ações desejadas após os processamentos adequados das 13

14 informações. Ademais, auxiliando todo este sistema intricado, há outra parte do sistema nervoso conhecido como autonômico. Esta parte do nosso sistema nervoso atua no nível subconsciente, controlando funções de órgãos internos (como batimentos cardíacos, secreções glandulares e outros). Complementando a ação do sistema nervoso, há os sistemas hormonais de regulação, onde aproximadamente oito glândulas principais, secretam substâncias químicas (os hormônios) para complementação da regulação do funcionamento do organismo. Para refletir: Lembrem-se: sistema nervoso regula principalmente as atividades musculares e secretórias do organismo, enquanto o sistema endócrino (hormonal) regula principalmente as funções metabólicas. Desta forma, vamos observar em detalhes como este controle do meio interno, como o controle hidroeletrolítico (ou seja, de líquidos e dos íons contidos nestes líquidos) e a regulação principalmente nervosa, contribui para a geração de potenciais de membrana e ação celular, gerando a contração do músculo esquelético e a geração do movimento mecânico. Para não finalizar: Procurem revisar o conceito de célula, sua estrutura física, suas estruturas membranosas, o citoplasma celular e as principais funções de suas organelas. Aprofunde-se em sistemas funcionais celulares: difusão, transporte ativo e endocitose (pinocitose e fagocitose). Estudem o controle genético da síntese protéica e os mecanismos de reprodução celular. Capítulo 2 Fisiologia da Membrana e Neuromuscular Potencias de Ação e Membrana Celular Os potenciais elétricos existem em todas as membranas celulares. Por sua vez, as células do nosso organismo são capazes de gerar impulsos eletroquímicos que os passa as suas membranas com a finalidade de transmitir sinais e/ou ativar diversas funções celulares. Isso acontece, por exemplo, em células nervosas e musculares. Para refletir: Qual a causa da existência da diferença de potencial elétrico através da membrana celular? A resposta resume-se a diferença de concentração de íons através da membrana e diferença de permeabilidade da membrana aos diversos íons. O potencial elétrico que é gerado pela migração do íon através de canais iônicos da membrana é denominado potencial de difusão do íon. O valor de potencial que equilibra exatamente a tendência de difusão do íon a favor de seu potencial químico (movimento devido à diferença de concentração) é o potencial de equilíbrio do íon ou potencial de Nernst para aquele íon (pode ser, por exemplo, sódio, potássio, cloreto e outros). Ele pode ser obtido pela equação de Nernst equação obtida quando o gradiente de potencial eletroquímico para o íon é zero; situação em que o íon está em equilíbrio através da membrana. 14

15 Para não finalizar: Verificar a equação completa de Nernst em: Potenciais das Membranas de Nervos Imaginem a situação em que as concentrações de sódio e potássio (Na + e K + ) estivessem distribuídas nos meios intra e extracelular sendo que a concentração de K + fosse alto dentro da célula e a concentração de Na + alto fora da célula. Se a membrana é muito mais permeável a K + que a Na +, K + sai da célula mais prontamente que o Na + entra. A célula fica negativa. Quanto mais negativa fica a célula, mais este potencial negativo freia a saída de K +. Ao mesmo tempo, embora a célula seja pouco permeável a Na +, o fluxo de Na + também vai se modificando, pois a negatividade intracelular atrai o Na +, e seu fluxo aumenta. Haverá um momento em que o fluxo de K + reduzido e de Na + acelerado terão fluxos iguais, e não haverá mais fluxo resultante de carga através da membrana. Assim o potencial da membrana estará negativo, mas não estará variando mais no tempo (a estabilidade ocorre em microssegundos). O potencial de membrana é dominado pela saída do K +, porque ele é o íon mais permeável e há uma diferença de concentração de K + significativa entre o intra e o extracelular. No entanto, os fluxos dos demais íons, como do Na +, interferem também no potencial da membrana em repouso, por isso ele não é o potencial de equilíbrio (Nernst) do K +. Como a membrana em repouso é bem mais permeável a K +, mas é permeável também a outros íons, o potencial das células nervosas e musculares está próximo de -85 milivolts (mv), em repouso. Durante o potencial de ação, transientemente, a membrana torna-se bem mais permeável a Na +, e o potencial de membrana se aproxima do potencial de equilíbrio do Na + (+61 mv). Como não é permeável apenas a Na + neste momento, mas também a K +, o potencial não chega a +61 mv, chegando próximo a +55 mv. Logo em seguida, os canais para Na + se inativam, e a membrana volta a ser muito mais permeável a K +, e o potencial de membrana volta a ser negativo, pela saída maior de K + em comparação à entrada de Na +. Lembre-se, é necessário um fluxo muito pequeno de íons para promover estas mudanças bruscas no potencial de membrana, portanto as concentrações intra e extracelulares de Na + e K + praticamente não variam, apesar do fluxo de K + para fora e Na + para dentro. Além disso, a bomba de Na + e K + está trabalhando continuamente no sentido de manter as diferenças de concentração destes íons. A bomba também contribui um pouquinho para o potencial de membrana, pois ela bombeia três Na + para fora e dois K + para dentro, a cada ciclo; sendo, portanto, eletrogênica. Assim, o potencial de membrana em repouso, em células nervosas e musculares é de aproximadamente 90 mv. Potencial de ação Os sinais nervosos são transmitidos por potenciais de ação, que são variações rápidas no potencial de membrana que se propagam ao longo das fibras nervosas. No estado de repouso das membranas das fibras nervosas, a membrana está polarizada, ou seja, com um potencial de repouso de -90 milivolts (mv) (Figura 1). Isto 15

16 significa que o potencial dentro da fibra é mais negativo do que o potencial no líquido extracelular (fora da célula). Figura 1: Potencial de Membrana. Fonte: retirado em13/12/2010. Para determinar este potencial de repouso da membrana de da fibra nervosa, revisaremos as propriedades de transporte da membrana nervosa em repouso para o sódio (Na + ) e o potássio (K + ). Para refletir: Bomba de Na + /K + (Na + /K + - ATPase): este transportador transporta Na + para fora e K + para dentro da célula, contra seus gradientes de potencial eletroquímico, com gasto de ATP. Esta bomba é responsável pela diferença de concentração destes íons entre o intra e o extracelular (aprox.: [Na + ] e = 142 mm (ou 142 meq/l); [Na + ] i = 14 mm; [K + ] e = 4 mm; [K + ] i = 140 mm. Se a membrana fosse permeável apenas a K +, o potencial elétrico que se estabeleceria através da mesma seria de - 94 mv (potencial que equilibra a diferença de concentração de K + ). Por sua vez, se a membrana fosse permeável apenas a Na +, o potencial elétrico que se estabeleceria seria de +61 mv (lembre-se, sempre o interior em relação ao exterior; o potencial extracelular é tomado como referência igual a zero). Subeqüente ao repouso temos o estágio de despolarização onde a membrana se torna subitamente mais permeável a Na +, por abertura de canais para Na + sensíveis a voltagem (quando a membrana começa a se despolarizar, eles se abrem) - o potencial de membrana supera o valor zero, tornando-se positivo. Ademais, no estágio de repolarização, dentro de milisegundos os canais para Na + se fecham (se inativam) e a membrana volta a ser mais permeável a K +, não só pela existência dos canais para K + que estavam abertos em repouso, mas pela abertura de canais para K + sensíveis a voltagem que também se abrem na fase se despolarização. Provocação: Em algumas células, como músculos lisos e músculo cardíaco (por exemplo), canais para cálcio (Ca 2+ ) contribuem majoritariamente para a fase de despolarização do potencial de ação. O início do potencial de ação ocorre com um estímulo provocando alteração do potencial de membrana (torna-se menos negativo), ou seja, o potencial gerador. A alteração 16

17 do potencial de membrana leva a aumento da probabilidade de abertura de canais para Na +. A entrada de Na + despolariza mais a membrana, promovendo mais abertura de canais para Na +, num mecanismo de feedback positivo. Para tal há um limiar de ativação onde após um determinado nível de despolarização, mesmo com o evento inicial que provocou mudança do potencial de membrana pode ser retirado, e o potencial de ação ocorrerá de qualquer forma. Este potencial é o potencial no qual já existem canais para Na + abertos em tal quantidade que permite um influxo de Na + maior que o efluxo de K +, ou seja, fluxo resultante de cargas positivas para dentro. Quanto maior o número de canais para Na + presente na membrana, menor será o valor do limiar. Pois uma pequena alteração de potencial já abre um número de canais para Na + que permite um influxo de Na + maior que o efluxo de K +. É a partir deste momento que se inicia o ciclo de feedback positivo descrito acima. Além disso temos o período refratário onde os canais para Na + estão inativados, não responsivos à despolarização do potencial de membrana. Os canais para Na + se abrem durante um potencial de ação e se inativam espontaneamente, e só voltam a serem responsivos à despolarização se a membrana volta ao potencial negativo que caracteriza a membrana polarizada. Enquanto os canais para Na + não voltarem ao estado responsivo (fechado, porém responsivo), não será possível disparar um novo potencial de ação naquele local da membrana. Propagação do potencial de ação O fluxo local de corrente, entre a parte despolarizada da membrana e a parte adjacente ainda polarizada, leva a despolarização desta última e abertura de canais para Na + na região adjacente, com geração do potencial de ação, ponto a ponto. Esta transmissão do processo de despolarização é denominada impulso nervoso. Uma vez que o potencial de ação tenha ocorrido em um ponto ele se propaga por toda a membrana da fibra nervosa ou muscular, de uma forma denominada tudo ou nada. A ocorrência de um único potencial de ação não muda as concentrações intracelulares de Na + e K +. Como já ressaltamos previamente, são necessários poucos íons para alterar o potencial de membrana. Apenas após uma sucessão de potenciais de ação (vários potenciais de ação em seguida) é que a concentração intracelular de Na + começa a se elevar, e a concentração de K + a cair. A atividade contínua da bomba de Na + /K +, com gasto de ATP, garante que as diferenças de concentração destes íons sejam preservadas. Nas células em que a despolarização é decorrente do influxo de cálcio (Ca 2+ ), o Ca 2+ é retirado da célula pela bomba de Ca 2+ (Ca 2+ -ATPase) e pelo permutador Na + /Ca 2+, o que garante que as diferenças de concentração sejam mantidas. A transmissão de sinais em troncos nervosos dar-se-ão em fibras mielinizadas e não mielinizadas. A bainha de mielina é formada por células de Schwann e cobrem o axônio numa extensão de 2 a 3 mm. Existe um espaço de 2 a 3 micrômetros entre uma região mielinizada e outra, conhecidos como nós de Ranvier. A mielina torna a membrana celular muito pouco permeável a íons, de modo que íons não passam através da membrana, mas fluem apenas no citoplasma. Há fluxo significativo de íons através da membrana apenas nos nós de Ranvier, onde será regenerado o potencial de ação. Assim nas fibras mielínicas a condução se realiza de forma saltatória do potencial de ação, de um nó de Ranvier a outro, sendo que a velocidade de propagação chega a 100 metros/s. Já nas fibras 17

18 amielínicas, o potencial de ação é gerado ponto a ponto. Nas fibras muito finas, a velocidade de propagação pode ser 0,25 m/s. O resumo dos estágios do potencial de ação nervoso estão na tabela 1 descrita abaixo. Tabela1: Estágios do potencial de ação nervoso. Repouso Despolarização Repolarização É o potencial da membrana antes do início do potencial de ação ser propagado (-90 mv) A membrana se torna permeável aos íons Na+ (difundidos no interior do axônio). O influxo de Na+ torna o potencial positivo (+35 mv) Após milésimos de segundos, acaba a permeabilidade da membrana aos íons sódio (com fechamento de canais para Na+) e abrem-se os canais para K+. Ocorre efluxo de K+ (para fora da célula) e há o restabelecimento do potencial de repouso negativo da membrana. Ainda, é importante ressaltar que os canais de sódio e potássio são regulados pela voltagem geradas nas membranas celulares. Lembramos que para diversos tipos celulares, haverá outros tipos de íons que devem ser considerados na geração do potencial de ação (por exemplo, o íon cálcio). Para não finalizar: Revisem todos os tipos de transporte de substâncias através da membrana celular. Capítulo 3 - Transmissões Sinápticas A transmissão do impulso nervoso entre dois neurônios ou entre um neurônio, por exemplo, e o músculo, é feito por meio de sinapses. A sinapse por meio de estímulo elétrico ou químico permite que o sistema nervoso processe informações, ou seja, é o ponto de confluência entre um neurônio e outro, permitindo que a informação propague-se ao longo do sistema nervoso. Estes sinais podem ser facilitatórios e inibitórios. Ademais, a propagação do sinal sináptico segue a direção anterógrada (do axônio de um neurônio precedente para o dendrito do neurônio subseqüente). Existem vários tipos de sinapses. Em toda sinapse há uma junção da parte terminal de um axônio de uma célula pré-sináptica, com os dendritos de uma célula pós-sináptica. A transmissão da informação na fibra pré para a pós-sináptica é feita por meio de um mediador químico (na grande maioria das sinapses), ou por meio de contato elétrico. Existem ainda sinapses mistas, onde há condução química e elétrica. 18

19 Sinapse elétrica Na sinapse elétrica, o impulso que chega é rapidamente transmitido a fibra póssináptica, com um mínimo período de latência. Sinapse química Nas sinapses onde a mediação do impulso é por meio da liberação de uma substância química, há sempre uma latência maior para o aparecimento do pulso póssináptico. Essa latência pode chegar a 1,5 metros por segundo, tendo um tempo mínimo de 0,5 metro por segundo para saltar da fibra pré para a fibra pós-sináptica. A substância liberada pela vesícula, o mediador químico, que é capaz de transmitir o impulso, chama-se geralmente de neurotransmissor. A natureza do neurotransmissor determina se o impulso que chega à fibra pré-sináptica vai passar (sinapse excitatória), ou vai ser bloqueado (sinapse inibitória). Na sinapse excitatória, o potencial de ação chega a extremidade pré-sináptica, e libera o neurotransmiossor das vesículas. Esse mediador liberado atravessa a fenda sináptica e se localiza em receptores específicos, resultando em aumento da permeabilidade da membrana a íons sódio, especialmente. A penetração dos íons Na + despolariza a membrana pós-sináptica que, quando suficientemente intensa, inicia um potencial de ação que continua no mesmo sentido do anterior. Na sinapse inibitória o processo é semelhante, mas o neurotransmissor liberado aumenta a permeabilidade aos íons K +, especialmente ao íon cloro (Cl - ), que penetra na membrana pós-sináptica, provocando uma hiperpolarização. Abaixo na tabela 2, verificam-se as principais diferenças entre a sinapse química e elétrica. Tabela 2: Diferenças entre sinapse química e sinapse elétrica Sinapse Química Sinapse Elétrica - quase todas as sinapses para transmissão - caracterizadas por canais que conduzem de sinal no sistema nervoso central (SNC) eletricidade de uma célula para a próxima; são químicas; - maior parte consiste em pequenas - O neurônio precedente secreta em seu estruturas tubulares protéicas denominadas terminal uma substância química junções comunicantes (GAP) que permitem (neurotransmissor) que atua em proteínas o movimento de íons do interior de uma receptoras presentes na membrana do célula para outra. neurônio subseqüente; - transmissão do sinal pode ocorrer em - Promovem: excitação, inibição ou ambas as direções. modificam de outra maneira a sensibilidade da célula, - transmissão do sinal é unidirecional. Para não finalizar: Estudem e aprofundem-se nos principais mediadores químicos e neurotransmissores presentes no sistema nervoso central (envolvido nas sinapses). 19

20 Capítulo 4 - Sistema Nervoso Autônomo O Sistema Nervoso Autônomo é a porção do sistema nervoso central que controla a maior parte das funções viscerais do organismo (exemplificando, a motilidade gastrointestinal). Ademais os sinais autônomos eferentes são transmitidos aos diferentes órgãos por meio de duas subdivisões: sistema nervoso simpático (relacionado basicamente a situações de estresse corpóreo, preparação para luta e fuga) e sistema nervoso parassimpático (relacionado basicamente à situações de relaxamento e armazenamento corpóreo). Estes sistemas são ativados principalmente por centros localizados na medula espinhal, tronco cerebral, hipotálamo e reflexos viscerais. As fibras nervosas simpáticas e parassimpáticas secretam principalmente duas substâncias transmissoras sinápticas: acetilcolina (fibras colinérgicas) e norepinefrina (fibras adrenérgicas). Essas substâncias químicas são as responsáveis pelos efeitos parassimpáticos (acetilcolina) e simpáticos (norepinefrina). Ademais, observamos que a acetilcolina ativa principalmente dois tipos de receptores, os muscarínicos e os nicotínicos, enquanto que a norepinefrina atua principalmente em receptores α e β. Salientamos que a estimulação simpática causa efeitos excitatórios em alguns órgãos, mas efeitos inibitórios em outros. Da mesma forma, a estimulação parassimpática causa excitação em alguns, mas inibição em outros. Algumas vezes, quando a estimulação simpática excita um órgão, a estimulação parassimpática o inibe, demonstrando o antagonismo dos sistemas em alguns casos. Entretanto, considera-se que a maioria dos órgãos é controlada dominantemente por um ou outro dos dois sistemas. Portanto, não há generalização que explique se a estimulação simpática e parassimpática causa excitação ou inibição em determinado órgão. Assim, para entendermos a função simpática e/ou parassimpática, devemos aprender as funções separadamente destes sistemas em cada órgão. Para refletir: Lembramos que por meio dos mecanismos intrínsecos e interligados do nosso organismo, a estimulação das medulas adrenais causa a liberação dos hormônios epinefrina e norepinefrina, os quais, juntos, apresentam o mesmo efeito que a estimulação simpática direta tem sobre o organismo (exceto pelo fato que estes efeitos são mais prolongados). Capítulo 5 - Córtex Motor Provocação: O córtex motor é uma área anterior ao sulco central do encéfalo, ocupando o terço anterior dos lobos frontais, está o córtex motor. Localizado posteriormente ao sulco central se encontra o córtex somatossensorial, que envia sinais ao córtex motor para que o controle das atividades motoras possa ser exercido. O córtex motor se subdivide em três áreas, cada uma tendo sua representação de grupos musculares e funções motoras específicas do corpo: córtex motor primário, área pré-motora e a área motora suplementar. 20

21 Córtex Motor Primário Localizado na primeira convolução dos lobos frontais, anterior ao sulco central. Inicia-se na fissura silviana e se espalha superiormente para a região encefálica, onde se dobra para dentro da fissura longitudinal. As áreas correspondentes: - face e boca: perto da fissura silviana; - braços e mãos: porções médias do córtex motor primário; - tronco: perto do ápice cerebral; - pernas e pés: parte do córtex motor que se dobra para dentro da fissura longitudinal. Mais da metade do córtex motor primário está relacionado com o controle das mãos e músculos da fala, com uma representação mais específica para esses músculos. A estimulação de um só neurônio do córtex motor faz contrair um grupo de músculos, isto é, um movimento específico que excita um padrão de muitos músculos distintos. Área Pré-Motora Situa-se anterior ao córtex motor primário, projetando-se dois centímetros em direção anterior. Estende-se inferiormente para o interior da fissura silviana e superiormente para o interior da fissura longitudinal, onde faz limite com a área motora suplementar. A organização topográfica é grosseiramente igual ao córtex motor primário. Os sinais nervosos gerados na área pré-motora causam padrões de movimento envolvendo grupos musculares que executam funções específicas (posicionar ombros e braços), sendo os sinais enviados para o córtex motor primário para excitar grupos musculares múltiplos ou para os núcleos da base, de onde via tálamo são enviados de volta ao córtex cerebral primário. Um exemplo é posicionar os ombros e os braços de modo que as mãos orientemse aproximadamente para realizar tarefas específicas. Para isso, a parte mais anterior da área pré-motora elabora primeiro a imagem motora do movimento muscular total a ser executado. Em seguida, essa imagem excita cada padrão sucessivo de atividade muscular da parte posterior da área pré-motora na seguinte seqüência: gânglios da base, tálamo, córtex motor primário conseqüentemente ativando múltiplos grupos musculares. Área Motora Suplementar Localizada superior à área pré-motora, situando-se sobre o sulco longitudinal, classificação área 6 de Brodmann. Quando as contrações são obtidas, são freqüentemente bilaterais, em vez de unilaterais. Esta área funciona em conjunto com a área pré-motora para provocar movimentos posturais. Exemplo: movimentos bilaterais de preensão das mãos simultaneamente. Áreas especializadas do controle motor - Área de Broca e a Fala; - Campo dos Movimentos Oculares voluntários ; - Área de Rotação da Cabeça; - Área para as Habilidades Manuais. Ademais, a transmissão dos sinais do córtex motor para os músculos dar-se-á conforme o esquema organizado abaixo (Figura 2): 21

22 Figura 2: Transmissão dos sinais do córtex motor para os músculos. Trato Corticoespinhal (ou Trato Piramidal) Constitui-se na mais importante via que leva estímulos do córtex motor. Origina-se conforme o esquema abaixo (Figura 3): Figura 3: Via de origem dos estímulos ao córtex motor. Fonte: retirado em 13/12/2010. Para não finalizar: Aprofundem-se com detalhes no córtex motor e sua organização. O papel de diferentes áreas corticais, dos gânglios da base e do cerebelo no controle motor e as vias eferentes piramidal e extra-piramidal. 22

23 Capítulo 6 - Reflexos Osteotendinosos Provocação: Muitos dos sistemas de controle homeostático do organismo têm como base fisiológica uma seqüência de estímulo-resposta, o reflexo. Embora em muitos reflexos o indivíduo tenha consciência do estímulo e/ou da resposta, em outros, nomeadamente nos que regulam o meio interno, não existe qualquer consciência por parte do indivíduo. Um reflexo é uma resposta involuntária, não premeditada, e não aprendida a um determinado estímulo. Existem também diversas respostas que parecem ser automáticas e estereotipadas, mas que são de fato o resultado da aprendizagem e da prática. Constituição de um arco reflexo A via que medeia um determinado reflexo constitui o seu arco reflexo. O arco reflexo é constituído por um órgão sensitivo, um neurônio aferente, uma ou mais sinapses numa estação de integração, um neurônio eferente e um efetor. Nos mamíferos, a conexão entre os neurônios aferentes e eferentes somáticos ocorre geralmente no sistema nervoso central (SNC). Os neurônios aferentes atingem o SNC através das raízes dorsais ou dos nervos cranianos e têm os seus corpos celulares nos gânglios das raízes dorsais ou nos gânglios dos nervos cranianos. Os neurônios eferentes saem do SNC através das raízes ventrais ou dos nervos cranianos motores correspondentes. A atividade no arco reflexo tem início num receptor sensitivo com um potencial receptor, cuja amplitude é proporcional à intensidade do estímulo. Se o estímulo for suficientemente intenso, gera-se em seguida um potencial de ação no nervo aferente. Os potenciais de ação dos nervos aferentes originam, no SNC, potenciais sinápticos inibitórios ou excitatórios (IPSP e EPSP, respectivamente). No nervo eferente, por sua vez, são gerados novamente potenciais de ação. Quando estes atingem o efetor, originam uma resposta (por exemplo, contração muscular; secreção glandular). A atividade do reflexo pode também ser modificada através de múltiplas aferências que convergem nos neurônios eferentes (Figura 4). Figura 4: Arco Reflexo: Órgão Sensitivo, Neurónio Aferente, Estação de Integração, Neurônio Eferente e Efector; EPSPs - Potenciais Sinápticos Excitatórios; IPSPs - Potenciais Sinápticos Inibitórios. Fonte: 23

24 fisiologia/sistema nervoso/reflexos osteotendinosos UNIV DO PORTO.pdf, retirado em 13/12/2010. O arco reflexo mais simples é constituído por uma única sinapse entre um neurônio aferente e um eferente. Estes arcos são monossinápticos (reflexo miotático e reflexo de estiramento). Os arcos reflexos com um ou mais interneurônios intercalados entre os neurônios aferente e eferente são polissinápticos. Como exemplos de reflexos polissinápticos podem-se referir os reflexos de proteção (reflexo de defesa, reflexo da tosse), os reflexos nutricionais (reflexo da deglutição), os reflexos locomotores e inúmeros reflexos vegetativos (na circulação, respiração, estômago e intestino, função sexual e bexiga). Órgãos receptores responsáveis pelos reflexos espinhais Um dos modelos que melhor exemplifica os mecanismos envolvidos nos reflexos é o estudo do controle da função muscular pela medula espinhal. A medula espinhal ocupa o nível mais inferior na hierarquia do sistema motor, sendo responsável pela gênese de movimentos reflexos e rítmicos, os quais estão sob o controle dos feixes descendentes do córtex e do tronco cerebral. Inúmeras atividades subconscientes dependem de reflexos simples desencadeados pela ativação de receptores sensitivos. As vias descendentes podem, por sua vez, produzir movimentos por meio da modificação da atividade destes circuitos. Os reflexos espinhais são valiosos no diagnóstico clínico, pois permitem avaliar a integridade das vias aferentes e eferentes, bem como a excitabilidade geral da medula espinhal. Os músculos esqueléticos possuem uma grande variedade de receptores. Dois deles são particularmente importantes para o controlo motor: os fusos neuromusculares e os órgãos tendinosos de golgi. Os fusos musculares são inervados por fibras aferentes do grupo I (fibras mielinizadas de grande diâmetro) e do grupo II (fibras mielinizadas pequenas). Os órgãos tendinosos de golgi são inervados apenas por fibras aferentes do grupo I. As fibras do grupo I que inervam os fusos musculares são do tipo Ia, enquanto as que inervam os órgãos tendinosos de golgi têm um diâmetro ligeiramente inferior e são do tipo Ib. Fuso neuromuscular A densidade de fusos neurousculares é proporcional à complexidade de movimentos executados pelo músculo. Para refletir: São estruturas encapsuladas e contêm três componentes principais: um grupo de fibras musculares intrafusais especializadas; axônios sensitivos que terminam nas fibras musculares e axônios motores que regulam a sensibilidade do fuso. O centro do fuso está envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo e contém um fluido gelatinoso que facilita o deslizamento das fibras musculares entre si. As fibras musculares especializadas do fuso são as fibras intrafusais (dois tipos, fibras de cadeia nuclear e de saco nuclear), por oposição às fibras musculares normais extrafusais. Um fuso neuromuscular típico contém duas fibras de saco nuclear e um número variável de fibras de cadeia nuclear (normalmente cinco). Os axônios mielinizados que 24

25 atravessam a cápsula terminam na região central das fibras intrafusais. A maioria das terminações aferentes enrola-se à volta destas fibras. Quando as fibras intrafusais são estiradas, as terminações nervosas aumentam a freqüência de despolarização. Isto acontece porque o estiramento do fuso também estira a parte central das fibras intrafusais, à volta das quais estão enroladas as terminações aferentes. O conseqüente estiramento das terminações aferentes, ativa canais sensíveis ao estiramento que despolarizam a membrana e dão origem a potenciais de ação. Quando termina o estiramento, as fibras intrafusais relaxam e a freqüência de despolarização diminui. Existem dois tipos de fibras aferentes nos fusos musculares: as primárias e as secundárias. Normalmente, existe apenas uma terminação primária em cada fuso, constituída por todas as ramificações de um neurônio aferente do grupo Ia. Os aferentes do grupo Ia têm, por sua vez, origem nos dois tipos de fibras intrafusais. As terminações secundárias são formadas por fibras do grupo II que têm origem, sobretudo nas fibras de cadeia nuclear. As terminações primárias e secundárias têm diferentes padrões de atividade. Os neurônios motores da medula espinhal podem ser divididos em dois tipos: alfa (α) e gama (γ). Os motoneurônios γ são menores que os α, inervam os fusos neuromusculares terminando nas regiões polares das fibras intrafusais. Os motoneurônios γ modulam a freqüência de despolarização das fibras aferentes dos fusos. Enquanto que os aferentes sensitivos terminam na parte central das fibras intrafusais, as fibras γ inervam as regiões polares, onde estão localizados os elementos contráteis. A ativação dos eferentes γ provoca a contração e encurtamento das regiões polares, o que estira a porção não contrátil central, conduzindo a um aumento da freqüência de despolarização das terminações sensitivas. A contração das fibras intrafusais altera, desta forma, a sensibilidade das terminações aferentes ao estiramento (Figura 5). Figura 5 - Fuso neuromuscular: os motoneurônios γ inervam as fibras intrafusais de saco nuclear e de cadeia nuclear; as aferências incluem terminações primárias e secundárias. 25

26 Fonte: fisiologia/sistema nervoso/reflexos osteotendinosos UNIV DO PORTO.pdf, retirado em 13/12/2010. Funcionamento dos fusos neuromusculares Provocação: Quando um músculo é estirado ou se contrai, o movimento compreende duas fases: uma fase dinâmica e uma fase estática. Quando o segmento central das fibras intrafusais é estirado lentamente, os impulsos são transmitidos a partir das fibras de cadeia nuclear num grau proporcional ao estiramento, mantendo-se enquanto o estiramento permanecer (resposta estática). Se o comprimento das fibras intrafusais de saco nuclear aumentar subitamente são transmitidos impulsos aferentes em grande número (resposta dinâmica). Apenas dura enquanto o comprimento muscular varia. O número de impulsos transmitidos regressa depois praticamente ao nível basal. As terminações primárias e secundárias dos fusos neuromusculares respondem de forma diversa durante a fase dinâmica (Figura 6). Figura 6 - Fase Dinâmica: resposta das terminações primárias e secundárias a diferentes tipos de variação do comprimento muscular. Fonte: fisiologia/sistema nervoso/reflexos osteotendinosos UNIV DO PORTO.pdf, retirado em 13/12/2010. Quando o músculo é estirado, ambas as terminações aumentam a sua freqüência de despolarização. Quando o músculo relaxa, ambas as terminações diminuem a freqüência de despolarização. Contudo, durante esta fase dinâmica, as terminações primárias têm uma freqüência de despolarização muito superior à da fase estática. A freqüência de despolarização das terminações secundárias aumenta apenas gradualmente durante a fase dinâmica. As terminações primárias são muito sensíveis à velocidade de alteração do comprimento muscular. Este fenômeno é observado quando existe estiramento do músculo, com aumento da freqüência de despolarização e com o relaxamento muscular, quando 26

27 acaba a despolarização. Estas terminações são muito sensíveis a pequenas alterações do comprimento muscular. São capazes de detectar pequenas alterações independentemente do comprimento muscular. As diferentes propriedades dos neurônios estáticos e dinâmicos, aferentes ou eferentes, resultam do fato destes neurônios inervarem diferentes tipos de fibras intrafusais. Os terminais aferentes primários terminam em todos os tipos de fibras intrafusais: saco nuclear e cadeia nuclear. Assim, o padrão de atividade dos terminais primários resulta das propriedades combinadas dos dois tipos de fibras intrafusais. O alto grau de sensibilidade dinâmica dos aferentes primários resulta do comportamento das fibras de saco nuclear dinâmicas. Estas fibras intrafusais têm características não uniformes. A região central atua como uma espécie de mola, enquanto as regiões polares têm uma maior resistência ao estiramento. Quando as fibras de saco nuclear dinâmicas são rapidamente estiradas, a região central alonga-se imediatamente, enquanto as regiões polares alongam mais lentamente. Contudo, imediatamente após o seu estiramento, a região central tende a voltar ao seu comprimento inicial, enquanto as regiões polares continuam a alongar. Este fenômeno deve-se às características viscoelásticas das fibras intrafusais. O resultado desta propriedade é um aumento da atividade das terminações primárias seguido de uma diminuição para um novo nível. As fibras de cadeia nuclear têm características físicas mais uniformes e, por isso, as regiões centrais não têm a propriedade de provocar grandes estiramentos. Por isso, as terminações secundárias apenas têm uma resposta estática. Controle da sensibilidade dos fusos neuromusculares pelos motoneurônios γ A inervação eferente dos fusos neuromusculares, através dos motoneurônios γ, determina a sua sensibilidade ao estiramento. Quando as fibras musculares extrafusais contraem, as fibras aferentes do fuso muscular diminuem ou param a freqüência de despolarização. Isso faz com que o SNC deixe de receber informação sobre o comprimento muscular. Este efeito pode ser revertido por meio da ativação dos motoneurônios γ pelo SNC. A estimulação elétrica do córtex motor conduz a ativação simultânea dos motoneurônios α e γ (coactivação alfa-gama) (Figura 7). 27

28 Figura 7 - Coativação alfa-gama. Fonte: retirado em 13/12/2010. A ativação dos motoneurônios γ provoca a contração das regiões polares das fibras intrafusais, uma vez que a região central tem poucas proteínas contráteis. Assim, a coativação alfa-gama permite que os fusos neuromusculares acompanhem o encurtamento das fibras extrafusais, o que facilita os reflexos miotáticos. O sistema eferente γ é ativado primariamente por sinais provenientes da região facilitadora bulboreticular do tronco encefálico e, secundariamente, por impulsos transmitidos para esta região a partir do cerebelo, gânglios da base e córtex encefálico. Os motoneurônios γ podem ser classificados em motoneurônios γ estáticos e dinâmicos. Os motoneurônios γ estáticos inervam as fibras de cadeia nuclear, enquanto os dinâmicos inervam as fibras de saco nuclear. Quando um motoneurônio γ dinâmico é ativado, a resposta dinâmica da fibra aferente Ia é melhorada. Quando um motoneurônio γ estático é ativado, aumenta a resposta estática das fibras aferentes Ia e II. Órgão tendinoso de golgi Provocação: O Órgão tendinoso de golgi é uma estrutura encapsulada localizada na junção músculo-tendínea, onde as fibras de colágeno do tendão estão unidas às extremidades das fibras musculares extrafusais. Os feixes de colágeno na cápsula do órgão tendinoso dividem-se em finos fascículos. Cada Órgão tendinoso é inervado por um axônio do grupo Ib, que perde a sua bainha de mielina após atravessar a cápsula e se ramifica em numerosas terminações, as quais se entrelaçam à volta dos fascículos de colágeno. O estiramento das fibras de colágeno também estira o órgão tendinoso. Isto comprime e alonga as terminações nervosas, provocando a sua despolarização. Os órgãos tendinosos são muito sensíveis a alterações na tensão do músculo, ao contrário dos fusos neuromusculares que são mais sensíveis a alterações do comprimento muscular. Diferenças funcionais entre os fusos neuromusculares e os órgãos tendinosos de golgi Os fusos neuromusculares e os órgãos tendinosos de golgi transmitem tipos diferentes de informação. Quando um músculo é estirado, os aferentes dos fusos neurousculares aumentam significativamente a sua freqüência de despolarização, enquanto os órgãos tendinosos apresentam um aumento pequeno e inconsistente. Por outro lado, quando o músculo contrai (como resultado da estimulação do motoneurónio α), a freqüência de despolarização dos órgãos tendinosos aumenta de forma marcada, enquanto a dos fusos neuromusculares diminui ou mesmo desaparece. Esta diferença de resposta resulta das diferentes relações anatômicas dos dois tipos de receptores. Os fusos neuromusculares estão dispostos em paralelo com as fibras extrafusais, enquanto os órgãos tendinosos de golgi estão em série. O estiramento do músculo alonga as fibras intrafusais, estirando a terminações nervosas do fuso, o que conduz ao aumento da freqüência de despolarização. Nos órgãos tendinosos, as fibras de colágeno dos tendões são mais rígidas que as fibras musculares. Assim, a maior parte do estiramento deve-se às fibras musculares e, como os órgãos tendinosos estão em série com as fibras musculares, sofrem 28