Locomoção, Alimentação e Nutrição

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1 3 Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação Hamilton Haddad Junior Maria Aparecida Visconti 3.1 Introdução 3.2 Composição do ar atmosférico 3.3 Principais estruturas do aparelho respiratório 3.4 Mecânica da ventilação 3.5 Complacência e elasticidade pulmonar 3.6 Conclusão Referências Licenciatura em Ciências USP/ Univesp

2 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo Introdução A descoberta do oxigênio e sua participação na combustão provocaram uma revolução na ciência do século XVIII, marcando o início da química moderna. Um dos maiores expoentes desse período foi o francês Antoine Lavoisier ( ). A relação entre o processo de combustão e a respiração animal foi proposta por Lavoisier e pelos fisiologistas da época, que perceberam que os seres vivos absorvem oxigênio e liberam gás carbônico, do mesmo modo que uma substância em combustão; ambos os processos também produzem calor. Portanto, a respiração deveria ser um lento processo de combustão a ocorrer dentro do organismo (Figura 3.1). Figura 3.1: Investigações sobre a respiração realizadas no laboratório de Lavoisier. Aparentemente, aqui está sendo realizada uma espirometria. Enquanto seu marido realizava os experimentos, podemos observar Madame Lavoisier tomando notas. Este desenho é atribuído a ela. / Fonte: modificado de Hankins, Como a maioria dos seres vivos do planeta, os humanos dependem de oxigênio para viver. A combustão interna a que Lavoisier se referia é o processo que hoje denominamos respiração celular, processo no qual o material orgânico é convertido na presença de oxigênio em gás carbônico e água, produzindo ATP e calor. Para que isso ocorra, grandes quantidades de oxigênio têm de ser constantemente absorvidas e distribuídas pelo organismo. Do mesmo modo, o gás carbônico produzido deve ser expulso do corpo. Para que isso ocorra, há troca desses gases entre o ar e o sangue nos pulmões e troca desses gases também entre o sangue e os tecidos. Estudaremos aqui o processo de renovação do ar pulmonar, necessário para a troca gasosa nesse órgão. As demais trocas serão estudadas na próxima aula.

3 192 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo Composição do ar atmosférico A pressão que um fluido (líquido ou gás) exerce nas paredes do recipiente que o contém depende das colisões das moléculas que constituem esse fluido com a parede do recipiente e das colisões dessas moléculas entre si (Figura 3.2). Lembre-se de que as moléculas que compõem um fluido têm energia cinética, e estão sempre em movimento aleatório. Um corpo que eventualmente esteja imerso nesse fluido também será afetado por essa pressão. Figura 3.2: A pressão de um fluido (líquido ou gás) pode ser definida pela força excedida pelos choques das moléculas por unidade de área. Em destaque está a pressão exercida pelo fluido nas paredes do recipiente. Um corpo imerso nesse sistema também será afetado por essa pressão. O ar atmosférico é constituído de uma mistura de gases. Segundo a lei de Dalton: numa mistura gasosa, a pressão de cada componente é independente da pressão dos demais; a pressão total é igual à soma das pressões parciais dos componentes. A ideia de pressão parcial de um gás (P gás ) é muito importante na fisiologia respiratória: ela é a contribuição isolada desse gás para a pressão total da mistura (Figura 3.3). O principal componente do ar atmosférico é o nitrogênio (em torno de 78%), um gás com o qual normalmente não interagimos. Já o oxigênio gás mais importante para os seres vivos constitui aproximadamente 21% do ar. Para calcular a pressão parcial de um gás, devemos apenas multiplicar a pressão total pela porcentagem desse gás na mistura (Tabela 3.1). 3 Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação

4 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo Figura 3.3: Acima: a expressão matemática da lei de Dalton. Abaixo: um modelo hipotético composto pela mistura de dois gases. Nesse caso, a pressão total da mistura (painel à direita) é determinada pela pressão parcial do gás A + a pressão parcial do gás B (que são as mesmas que eles exerceriam se estivessem sozinhos, como representado nos painéis à esquerda). Tabela 3.1: Composição do ar atmosférico e as respectivas pressões parciais dos seus principais gases. Está sendo considerada a pressão atmosférica ao nível do mar (760 mm/hg). Composição do ar Oxigênio: 21%, 160 mmhg Nitrogênio: 78%, 593 mmhg outros gases: 1%, 7 mmhg Os valores das pressões parciais dos gases do ar atmosférico podem variar um pouco em função da quantidade de vapor d água presente no ar. Já a pressão atmosférica total e, consequentemente, as pressões parciais dos gases que a determinam varia em função da altitude. Isso acontece porque o campo gravitacional da Terra atrai as partículas dos gases que constituem o ar, de maneira que a densidade dessas moléculas é maior ao nível do mar, diminuindo gradativamente em função do aumento da altitude (Figura 3.4). Como a pressão é exercida pelo choque dessas moléculas, quanto maior a densidade, maior a pressão. Ao nível do mar a pressão atmosférica é de 760 mm/hg. A pressão de um gás depende também do tamanho do recipiente em que ele está contido, ou seja, do volume. Se o volume diminui, a pressão aumenta; se Figura 3.4: Variação da pressão atmosférica em função o volume aumenta, a pressão diminui (Figura 3.5). da altitude (H).

5 194 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 Essa relação é conhecida como lei de Boyle, que literalmente afirma que: sob temperatura constante, o produto da pressão e do volume de uma massa gasosa é constante, sendo, portanto, inversamente proporcionais. A lei de Boyle, como veremos, fornece a base para entendermos a origem do fluxo de ar ao longo do trato respiratório, uma vez que esse fluxo é provocado por gradientes (diferenças) de pressão. O ar se desloca sempre de regiões de maior pressão para regiões de menor pressão. O processo de troca de ar entre os pulmões e a atmosfera processo denominado ventilação é baseado em expansões (aumentos de volume) e retrações (diminuições de volume) da caixa torácica, resultado de trabalho muscular. Essas expansões e retrações causam seguindo a lei de Boyle gradientes de pressão que, por sua vez, geram fluxo de ar. Figura 3.5: Acima: a expressão matemática da lei de Boyle. Abaixo: Quanto menor o volume (à direita) maior a pressão, e vice-versa (à esquerda). / Fonte: modificado de Silverthorn, Principais estruturas do aparelho respiratório Podemos dividir o sistema respiratório em uma porção condutora e uma porção de trocas. O sistema condutor é constituído pelas vias aéreas, que, por sua vez, podem ser divididas em vias 3 Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação

6 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo aéreas superiores e vias aéreas inferiores. O sistema de trocas é formado pelo conjunto dos alvéolos minúsculos sacos envoltos por uma extensa rede de capilares, onde ocorre a troca de O 2 e CO 2 entre o sangue e o ar (Figura 3.8). Estudaremos o sistema de trocas futuramente. Fazem parte das vias aéreas superiores (Figura 3.6): boca; cavidade nasal; faringe; laringe. Fazem parte das vias aéreas inferiores (Figura 3.6): traqueia; brônquios; bronquíolos. Durante a inspiração, o ar entra nas vias aéreas através da boca e do nariz, seguindo para a faringe, que comunica a cavidade nasal e a boca, e por onde passam também os alimentos. Em seguida, o ar passa pela laringe, local onde estão situadas as pregas (ou cordas) vocais. A laringe comunica-se com a traqueia, um tubo de mais de 10 cm de comprimento, formado por anéis de cartilagem, músculo liso e tecido conjuntivo. Localizada à frente do esôfago (canal por onde passam os alimentos), a traqueia adentra o tórax, e termina dividindo-se em dois brônquios principais, numa região conhecida como carina. Os brônquios principais entram nos pulmões, onde vão se subdividindo progressivamente em brônquios cada / Fonte: modificado de Silverthorn, Figura 3.6: Principais estruturas do aparelho respiratório. vez menores, até que se formam os bronquíolos (Figura 3.7). Esse conjunto formado pelos brônquios e suas ramificações recebe o nome de árvore brônquica, devido ao seu formato. Os bronquíolos continuam se ramificando em bronquíolos respiratórios, que desembocam nos sacos alveolares, formados pela união de vários alvéolos (Figura 3.8).

7 196 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 Figura 3.7: Vias aéreas inferiores. Note a localização dos pulmões acima do músculo diafragma. / Fonte: modificado de Tortora; Grabowski, Figura 3.8: Porção de trocas. Podemos observar os bronquíolos respiratórios e os sacos alveolares. / Fonte: modificado de Fox, Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação

8 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo Ao passar por esse sistema de condução da cavidade nasal até os bronquíolos o ar é aquecido e umidificado. Além disso, o epitélio da traqueia e dos brônquios possui células ciliadas e células produtoras de muco (chamadas células caliciformes) (Figura 3.9). O muco pegajoso retém grande parte das partículas em suspensão e de microrganismos presentes no ar. O movimento dos cílios provoca o constante deslocamento do muco em Figura 3.9: Epitélio da traqueia e brônquios. / Fonte: modificado de Junqueira, direção à faringe, onde ele pode ser deglutido ou expelido. A constituição das vias aéreas vai se modificando desde a traqueia até os bronquíolos. À medida que vão se dividindo em ramos cada vez menores, os brônquios vão perdendo cartilagem e ganhando músculo liso. A contração e o relaxamento dessa camada de músculo liso são responsáveis por modificações no diâmetro dos brônquios e bronquíolos. Essas alterações de diâmetro modificam a resistência à passagem do ar. Dessa maneira, a broncoconstrição causada pela contração dessa musculatura lisa diminui a luz dos brônquios, aumentando a resistência e diminuindo o fluxo de ar. Isso acontece, por exemplo, durante uma crise de asma. Já o relaxamento dessa musculatura provoca o aumento da luz do brônquio, diminuindo a resistência e aumentando o fluxo de ar. Observamos isso durante o exercício físico, em que grandes quantidades de ar precisam ser renovadas. Essa camada de músculo liso está sob controle do sistema nervoso autônomo: enquanto a divisão simpática promove a broncodilatação (relaxando essa musculatura), a divisão parassimpática provoca a broncoconstrição. As estruturas descritas nos parágrafos anteriores localizam-se dentro dos pulmões, órgãos situados no interior da caixa torácica (Figura 3.10). A base pulmonar parte inferior localiza-se acima do músculo diafragma. O ápice parte superior situa-se na região das clavículas. De constituição esponjosa, os pulmões têm um formato relativamente cônico e são divididos em lobos (Figura 3.11). Enquanto o pulmão direito possui três lobos (inferior, médio e superior), o esquerdo tem apenas dois (superior e inferior). Os pulmões são envolvidos por duas membranas denominadas pleuras (Figura 3.7 e Figura 3.11). A pleura visceral está em contato direto com cada pulmão, sendo que a pleura parietal está em contato com a parede da caixa torácica.

9 198 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 Entre essas pleuras existe uma delgada camada de líquido, chamado líquido pleural. Esse líquido apresenta pressões muito baixas (subatmosféricas); com isso, ele mantém as duas pleuras unidas e os pulmões aderidos às paredes da caixa torácica. Não obstante, o líquido pleural permite o deslizamento de uma pleura sobre a outra, diminuindo, assim, o atrito durante os movimentos respiratórios. Figura 3.10: Radiografia do tórax, evidenciando a localização dos pulmões no interior da caixa torácica. À esquerda: pulmões antes da inspiração. À direita: pulmões expandidos após a inspiração (para podermos comparar, em pontilhado está delimitado o espaço ocupado por eles antes da inspiração). / Fonte: modificado de Fox, Figura 3.11: À esquerda: vista anterior dos pulmões. À direita: corte transversal evidenciando as duas pleuras e o espaço preenchido pelo líquido pleural. / Fonte: modificado de Silverthorn, Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação

10 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo Mecânica da ventilação A ventilação pulmonar é realizada por meio dos movimentos de inspiração (respiração para dentro) e expiração (respiração para fora) do ar. Esses movimentos são realizados pelo trabalho do músculo diafragma e de músculos acessórios todos músculos estriados esqueléticos. Esses músculos funcionam como uma bomba (por vezes chamada de bomba respiratória) que cria gradientes de pressão e gera fluxo de ar (Figura 3.12). A ventilação depende também das propriedades elásticas dos tecidos pulmonares e da caixa torácica. Figura 3.12: À esquerda e à direita: o diafragma está relaxado. No meio: a contração do diafragma aumenta o volume da caixa torácica, diminuindo sua pressão e promovendo a entrada de ar durante a inspiração. / Fonte: modificado de Silverthorn, Antes do início da inspiração, as pressões entre o ar no interior dos pulmões e o ar atmosférico são iguais. Portanto, nesse momento não há fluxo. O movimento de inspiração depende principalmente da contração do diafragma. Esse músculo forma o assoalho da caixa torácica e, durante sua contração, desce alguns poucos centímetros. Isso é suficiente para aumentar o volume da caixa torácica e, consequentemente, o volume pulmonar (Figura 3.10). De acordo com a lei de Boyle, essa expansão dos pulmões diminui a pressão do ar no interior dos alvéolos (Figura 3.12). Esse gradiente de pressão criado entre o ar atmosférico e o ar no interior dos pulmões irá causar a entrada de ar no sistema (lembre-se, o fluxo de ar vai sempre de regiões

11 200 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 de maior pressão para regiões de menor pressão!). Outros músculos auxiliam o diafragma durante a inspiração, sendo que a participação desses músculos se torna cada vez mais relevante à medida que a inspiração passa de normal ou espontânea para forçada durante uma atividade física, por exemplo. Esses músculos são os esternocleidomatóideos, os escalenos e os intercostais externos. Estes últimos puxam as costelas para cima, aumentando ainda mais o volume da caixa torácica (Figura 3.13 e Figura 3.13). O processo de expiração normal é passivo. Ele ocorre devido ao relaxamento dos músculos inspiratórios e às propriedades elásticas do pulmão e da caixa torácica. Essa elasticidade faz com que ambos retornem passivamente à posição de repouso. Isso diminui o volume pulmonar e aumenta a pressão do ar dentro dos pulmões, provocando o fluxo para fora. Durante a expiração forçada, ocorre a participação dos músculos intercostais internos e abdominais, que puxam as costelas para baixo e para dentro, diminuindo ainda mais o volume da caixa torácica (Figura 3.13 e Figura 3.14). a b Figura 3.13: Músculos envolvidos na inspiração e na expiração. / Fonte: modificado de Silverthorn, Figura 3.14: a. a elevação das costelas pelos músculos escalenos e intercostais externos durante a inspiração termina por afastar o externo da coluna vertebral, num movimento de alavanca que aumenta o volume da caixa torácica no sentido anteroposterior. b. a elevação das costelas também aumenta lateralmente o volume da caixa torácica, num movimento semelhante ao da alça de um balde. / Fonte: modificado de Silverthorn, Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação

12 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo Complacência e elasticidade pulmonar O trabalho realizado pelos músculos envolvidos na ventilação depende de duas propriedades do pulmão: a complacência e a elasticidade. Durante a inspiração, os músculos precisam vencer a resistência dos pulmões ao estiramento e à expansão. Essa resistência existe devido às forças elásticas do tecido pulmonar. Mesmo assim, durante a inspiração os pulmões cedem e se expandem devido à sua complacência ou capacidade de ceder (tecnicamente, a complacência é determinada pela variação do volume por unidade de pressão). Quanto menor a resistência ao estiramento, maior a complacência e menor o trabalho realizado durante a inspiração. Algumas doenças respiratórias caracterizam-se pela redução da complacência, o que aumenta muito o trabalho respiratório. Isso pode ser observado, por exemplo, na fibrose pulmonar, em que os pulmões se tornam mais rígidos e resistentes à expansão. A elasticidade pulmonar refere-se à capacidade do tecido pulmonar de retornar ao seu formato inicial de repouso após uma inspiração. Ela é garantida pela própria constituição do tecido pulmonar, que possui fibras de elastina entre outras fibras de função semelhante que funcionam com elásticos que ajudam os pulmões a se retrair durante a expiração. A diminuição da elasticidade pulmonar afeta, dessa forma, os movimentos de expulsão do ar pulmonar. A complacência e a elasticidade pulmonar dependem também da tensão superficial desenvolvida na superfície do líquido que recobre os alvéolos. Quando há uma interface ar-líquido, as moléculas da camada de líquido que estão em contato com o ar desenvolvem uma força de coesão entre si maior do que a existente entre as moléculas do interior do líquido. É devido à tensão superficial que pequenos insetos são capazes de caminhar sobre a superfície da água. A tensão superficial dos líquidos que recobrem os alvéolos e os bronquíolos acaba gerando uma força perpendicular na direção Figura 3.15: A tensão superficial do líquido que recobre os alvéolos (em da luz dessas estruturas, que tendem, assim, ao colabamento (colapso verde) contribui para a elasticidade pulmonar, agindo de maneira a - Figura 3.15). A somatória da tensão superficial desenvolvida em contribuir para o colabamento dos alvéolos (em vermelho). todos os alvéolos contribui muito para a elasticidade pulmonar. O colabamento alveolar não ocorre devido à produção de uma substância capaz de reduzir a tensão superficial do líquido alveolar, denominada surfactante. Composto basicamente de

13 202 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo 4 fosfolipídios e proteínas (Tabela 3.2), o surfactante é produzido por células alveolares especializadas a partir da 25ª quinta semana do desenvolvimento fetal, atingindo níveis adequados em torno da 34ª semana, conforme já estudamos. Por reduzir a tensão superficial, o surfactante diminui as forças de resistência dos pulmões à expansão, aumentando sua complacência reduzindo, portanto, o trabalho respiratório durante a ventilação. Tabela 3.2: Constituição do surfactante pulmonar. / Fonte: modificado de Berne; Levi; Koeppen; Stanton, Composição do surfactante maduro Porcentagem do peso total Lipídios Proteínas Porcentagem de lipídios Fosfolipídios Lipídios neutros 5 Glicolipídios 5-10 Porcentagem do total de lipídios Fosfatidicolina Dipalmitoil fosfatidicolina Fosfatidilglicerol 7-10 Fosfatidiletanolamina Conclusão Nesta aula, apresentamos os processos básicos envolvidos na mecânica da ventilação. Primeiramente, analisamos a composição do ar atmosférico e os conceitos de pressão parcial de um gás. Em seguida, apresentamos as principais estruturas do aparelho respiratório, ressaltando a participação dos grupos musculares na inspiração e na expiração. Foram brevemente descritas as leis físicas que regem a ventilação, e foram então introduzidos os conceitos de complacência e elasticidade pulmonar. Finalmente, foi discutida a participação de substâncias surfactantes no processo de ventilação pulmonar. Agora é a sua vez... Agora que você concluiu a leitura do texto, continue explorando os recursos disponíveis no ambiente virtual de aprendizagem e realize as Atividades Online Fibrose cística e Músculos inspiratórios e expiratórios. 3 Sistema Respiratório: Mecânica da Ventilação

14 Licenciatura em Ciências USP/Univesp Módulo Referências Aires, M. M. (org.). Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, Guyton, A. C.; Hall, J. E. Tratado de Fisiologia Médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, Marzzocco, A.; Torres, B. B. Bioquímica Básica. 3. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, Powers, S. K.; Howley, E. T. Fisiologia do Exercício: Teoria e Aplicação ao Condicionamento e ao Desempenho. 6. ed. São Paulo: Manole, Silverthorn, D. U. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, Tortora, G. J.; Grabowski, S. R. Princípios de Anatomia e Fisiologia. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, Glossário ATP: Adenosina Trifosfato.