A Vegetação ao Longo de um Gradiente Edáfico no Parque Nacional do Jaú

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1 Vicentini, A A vegetação ao longo de um gradiente edáfico no Parque Nacional do Jaú. In S.H. Borges; S. Iwanaga;C.C. Durigan; M.R., Pinheiro (eds.) Janelas para a biodiversidade no Parque Nacional do Jaú: uma estratégia para o estudo da biodiversidade na Amazônia. Fundação Vitória Amazônica (FVA), WWF, IBAMA, Manaus, pp CAPÍTULO 7 A Vegetação ao Longo de um Gradiente Edáfico no Parque Nacional do Jaú Alberto Vicentini Resumo. São apresentados os resultados de um estudo florístico realizado na Campina do Patauá (Janela Seringalzinho) em outubro de 1998 como parte do Projeto Janelas para a Biodiversidade no Parque Nacional do Jaú (PNJ). A vegetação ao longo de um gradiente edáfico é descrita e comparada, incluindo campina, campinarana baia, campinarana alta e floresta de terra firme. Diferenças marcantes na composição florística entre a campina, a campinarana e a mata de terra firme foram encontradas. A mata de terra firme apresentou maior diversidade florística, seguida da campinarana alta, campinarana baia e campina. A similaridade florística entre a mata de terra firme, a campina e as campinaranas é baia no nível de espécies e gêneros, enquanto as campinaranas alta e baia são floristicamente muito semelhantes e a diferença entre elas deve-se principalmente à estrutura física da vegetação. A campina é bem distinta estrutural e floristicamente dos outros tipos de vegetação, e corresponde a um tipo de campina inundável pouco estudada na Amazônia Central. Na mata de terra firme a amostragem foi insuficiente para estimar a riqueza florística. O efeito do solo na vegetação foi evidente entre áreas de solo arenoso e argiloso, mas não tão evidente dentro de cada tipo de solo. Os fatores que podem determinar as diferenças na estrutura, diversidade e composição florística entre as formações sobre solo arenoso são discutidos. É possível que o fogo natural seja um importante fator na manutenção da campina arbustiva, e consequentemente na alta b-diversidade do local, impedindo que a campina seja substituída gradualmente pela campinarana. São discutidas ainda as relações florísticas e biogeográficas da flora vascular da campina com aquela de outras áreas na Amazônia. A principal influência florística são de grupos com alta diversidade em solos arenosos na região do Escudo das Guianas. VINCENTINI, A

2 Introdução Diversos termos têm sido utilizados para denominar as formações de vegetação associadas a solos arenosos e etremamente pobres em nutrienres (podzóis e areias quartzozas) na Amazônia, como bana, cunurí, muri, yevaro (Venezuela e Brasil), varillales (Peru), wallaba (região das Guianas) e campina, campinarana ou caatingas amazônicas ou ainda pseudo-caatingas (Brasil) [Anderson 1981, Boubli 1997, Cooper 1979, Klinge e Medina 1979, Takeuchi 1960]. Esses diversos nomes ilustram a heterogeneidade estrutural e florística dessas formações de vegetação. A estrutura, por eemplo, varia de savanas abertas dominadas por plantas herbáceas a florestas altas, e são caracterizadas por elevada esclerofilia, baia diversidade em relação às florestas de terra firme e alto grau de endemismo de espécies, gêneros e família (Anderson 1981, Huber 1988a, 1988b, Kubitzki 1989, 1990, Prance 1996). As campinas e campinaranas são em geral pequenas e de formato insular, pois seguem a distribuição fragmentada dos solos arenosos onde ocorrem (Huber 1995, Prance 1996). Esses tipos de vegetação ocupam cerca de 7% da Amazônia (Prance e Daly 1989) e apenas na bacia do rio Negro eistem áreas etensas de campinas e campinaranas (Anderson 1981, Radambrasil 1978). Floristicamente, essas formações de vegetação são muito distintas da vegetação de terra firme, que é a vegetação predominante na Amazônia ocupando aproimadamente 50% da região (Prance e Daly 1989). Diversos grupos de plantas diversificaram nesses solos arenosos e não são encontrados em outros tipos de vegetação (Albert e Struwe 1997, Givnish et al. 1997, 2000, Kubiztki 1990, Steyermark 1986). Alguns grupos diversificaram nesses solos e ao longo de gradientes de inundação, como ilustra a distribuição de muitos táons de plantas (gêneros, espécies, famílias) que ocorrem em florestas de igapó e nas campinas e campinaranas da bacia do rio Negro (Kubiztki 1987). Outros táons diversificaram ao longo do gradiente altitudinal do Escudo das Guianas, ocorrendo em diversos tipos de vegetação rupestre e eromórfica associada a solos arenosos e litólicos (Berry et al. 1995, Kubiztki 1989, Huber 1988b, Steyermark 1986). As coneões biogeográficas etendemse a regiões etra-amazônicas como aos escudos Brasileiro e Atlântico (Cortes e Franco 1997, Pires O brien 1992, Smith 1962, Steyermark 1986, Kral 1998). As formações de vegetação desses solos oligotróficos contribuem para a alta b- diversidade local na Amazônia, tanto por sua composição florística distinta da terra firme, quanto pela própria heterogeneidade estrutural e florística relacionadas a fatores ambientais (e.g. nível de inundação) e pelo elevado nível de endemismo. No entanto, essas formações de vegetação são pouco conhecidas, principalmente nas terras baias da bacia amazônica. Na Amazônia Central, por eemplo, generalizações sobre a estrutura e composição das campinas são baseadas em estudos realizados numa única campina nas proimidades de Manaus (Anderson 1981, Ferreira 1997). Diversas hipóteses foram postuladas sobre os fatores ambientais, edáficos ou não, associados à variação em estrutura, composição e diversidade da vegetação em solos oligotróficos, mas a maioria dos estudos é inconclusiva quanto à importância e à interação dos fatores envolvidos (Bongers et al. 1985, Coomes 1997, Coomes e Grubb 1998, Duivenvoorden 1995, Duque et al. 2002, Franco e Dezzeo 1994, Janzen 1974, Klinge et al. 1977). Pouco se sabe também sobre a composição florística da maioria das campinas e campinaranas, principalmente na Amazônia Central. Devido à distribuição insular e ao elevado nível de endemismo, espera-se que muitas novas espécies sejam encontradas nesse sistema. Além disso, a maioria das espécies de plantas está JANELAS PARA A BIODIVERSIDADE NO PARQUE NACIONAL DO JAÚ

3 mal delimitada, sendo necessários coletas adicionais e estudos taonômicos detalhados. Nas áreas centrais de interflúvio entre os rios Jaú e Unini no Parque Nacional do Jaú (PNJ), ocorrem formações de vegetação associadas a esses solos arenosos e que estão sujeitos à inundação periódica ou são muito mal drenados (Fundação Vitória Amazônica 1998a, Radambrasil 1978). No PNJ, essas formações incluem etensas florestas monodominantes, como das palmeiras caranã (Mauritia carana), patauá (Oenocarpus bataua), açaí-chumbinho (Euterpe longibracteata) e jará (Leopoldinia pulchra); ou florestas e campos abertos com solo eposto, e de baia diversidade florística - as campinaranas e campinas, respectivamente; e uma grande ilha de vegetação arbustiva e de aspecto eromórfico ¾ a Campina do Patauá (fig. 1, Fundação Vitória Amazônica 1998a). Essa ilha é circundada por uma floresta no mesmo tipo de solo e que por sua vez é circundada pela floresta de terra firme propriamente dita (Ferreira et al. 1997). Outras ilhas menores de vegetação similar ocorrem na porção oriental do PNJ (fig. 1), mas nelas a vegetação apresenta estrutura predominantemente florestal. Neste capítulo, é descrita a vegetação ao longo de um gradiente edáfico na região do Patauá, desde a campina no centro da depressão interfluvial em solo arenoso sujeito à inundação, à floresta de terra firme em solo argiloso e bem drenado (Nascimento et al. 1997, Ferreira et al. 1997). Os possíveis fatores que determinam a estrutura, a diversidade e a composição florística ao longo deste gradiente são discutidos, assim como as relações florísticas com outras áreas na Amazônia. O efeito do fogo na riqueza e diversidade florística da campina é discutido, uma vez que durante forte seca em 1997, associada ao efeito El Niño, um incêndio queimou aproimadamente 25% da área da Campina do Patauá (Fundação Vitória Amazônica 1998b). Área de Estudo e Métodos Este estudo foi realizado entre 25 de agosto a 12 de setembro de 1998 durante epedição multidisciplinar organizada pela Fundação Vitória Amazônica (Fundação Vitória Amazônica 1998b). O grupo de pesquisadores envolvidos definiu a a priori quatro tipos de vegetação, segundo os padrões espectrais em imagens Landsat e os tipos de solos (Nascimento et al. 1997): campina herbáceo arbustiva (CHA), campinarana baia (CB), campinarana alta (CA) e terra firme (TF) [fig. 1]. Foram amostradas 20 parcelas: seis em CHA (três em áreas queimadas durante seca associada ao El Niño ), nove em CB, oito em CA e quatro em TF. O tamanho das parcelas variou de 250 m (0,01 ha) na campinarana e na terra firme, e 225 m (0,05 ha) na campina herbáceo-arbustiva. Em cada parcela foram medidas a circunferência à altura do peito (CAP³7,5 cm, i.e. DBH³2,5 cm: cf. Gentry 1988) e a altura das árvores (estimada com base em uma baliza de 2 m). Nas parcelas CHA foram também contados todos os indivíduos de todas as plantas de todas as formas de vida (ervas, lianas, arbustos, saprófitas, insetívoras). Foram estimados os parâmetros que descrevem a estrutura vertical e horizontal das unidades da paisagem identificadas: densidade, freqüência, dominância e valor de importância de cada espécie. Em CHA foram estimadas apenas a densidade e a freqüência das espécies, pois apenas uma parcela continha árvores com DAP³2,5 cm. Estes parâmetros foram obtidos para espécies, gêneros e famílias de plantas vasculares. Material testemunho dos indivíduos amostrados foi coletado, morfotipado e, quando possível, identificado. Foram também coletadas plantas férteis ocorrendo fora das parcelas. Todas as coletas férteis (Vicentini, A. et al ) foram depositadas no herbário do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) e algumas VINCENTINI, A

4 duplicadas foram depositadas no Missouri Botanical Garden (MO). Para estabelecer as relações florísticas entre as unidades de paisagens foi utilizada uma análise de agrupamento (cluster) usando o índice de Jaccard como distância de similaridade e UPGMA como método de agrupamento. Os parâmetros estruturais da vegetação (densidade de plantas, altura e diâmetro) foram analisados através de uma análise de componentes principais (ACP). Resultados Estrutura da Vegetação A campina herbáceo arbustiva (CHA) difere das formações florestais pela completa ausência de árvores com DAP>2,5 cm. A campinarana baia (CB) difere das outras duas classes florestais (CA e TF) na maior densidade de árvores com DAP>2,5 cm e menores altura média e diâmetro médio das árvores (tabela Figura 1. Imagem Landsat da região oriental do Parque Nacional do Jaú e os tipos de vegetação na região interfluvial. Padrão rosado na proimidade de rios são áreas antropizadas ou igapós abertos, de lagos. O padrão arroeado, que forma pequenas áreas misturado com o padrão verde escuro da campinarana baia, corresponde às áreas de campina. É difícil distinguir nessa imagem a campinarana alta em solo arenoso (areia quartzosa, podzol) e a terra tirme em solo argiloso (podzólico, latosolo), que apresentam o mesmo padrão nessa imagem. Note o padrão único da Campina do Patauá em relação às demais ilhas do interflúvio, que apresentam apenas pequenas áreas no padrão arroeado JANELAS PARA A BIODIVERSIDADE NO PARQUE NACIONAL DO JAÚ

5 1, fig. 2). A variação na altura de árvores (DAP>2,5 cm) foi proporcionalmente menor nas parcelas CB, seguido das parcelas CA e maior em TF (P<0,05, teste de Tukey- Kramer), indicando menor estratificação vertical e um dossel mais regular na campinarana baia e maior estratificação e um dossel mais irregular em CA e TF (fig. 3A). A campinarana alta (CA) e a floresta de terra firme (TF) Figura 2. Similaridade estrutural das parcelas amostradas nas formações florestais. DENS = número de indivíduos/m 2, ALT = altura média, DIAM = diâmetro médio, SPP_DEN = densidade de espécies (número de espécies/número de indivíduos). Análise de componentes principais segundo a correlação das variáveis. diferiram significativamente apenas quanto à variação na altura das árvores e quanto à densidade de espécies nas parcelas (figs. 1, 2 e 4, tabela 2). A distribuição de árvores por classes diamétricas nas três formações florestais apresenta o padrão J invertido característico de florestas tropicais (Richards 1952), com a maioria das árvores nas classes de diâmetro menores. Em CB, 98% das árvores apresentaram DAP<20 cm, enquanto em CA e TF esta proporção foi de 92% e 89%, respectivamente. A espécie Aldina heterophylla (macucu) correspondeu a 35% da área basal total em CA e 40% em TF. Esta espécie foi a única com indivíduos com DAP>50 cm em TF e CA, mas em CA árvores de Setonia sp.1 também apresentaram indivíduos deste porte. Riqueza e Diversidade Florística Foram registradas 251 espécies de plantas vasculares, representado 71 famílias e 148 gêneros. Deste total, 167 (66%) foram identificadas no nível de espécie, 57 (23%) apenas no de gênero, 27 (11%) apenas no de família. Coletas adicionais em CHA fora das parcelas aumentaram a riqueza florística desta classe de vegetação em 18 espécies, 10 gêneros Tabela 1. Densidade média, altura média e circunferência média das árvores nas três formações florestais amostradas. Letras diferentes indicam diferenças significativas (P=0,05, teste Tukey-Kramer HSD). Classes de vegetação Densidade média de árvores por parcela (no. ind/m 2 ) Altura média do dossel (m) CAP médio (cm) Campinarana baia 1,26+0,28 a 6,2+1,9 a 15,4+3,4 a Campinarana alta 0,69+ 0,08 b 9,5+1,2 b 22,8+3,4 b Terra firme 0,45+0,04 b 9,7+1,0 b 27,9+3,0 b Tabela 2. Riqueza e diversidade florística das quatro classes de vegetação. O número de táons eclusivos de cada classe é indicado entre parênteses. Nas parcelas de campina herbáceo arbustiva todos os indivíduos de todas as formas de vida foram registrados. Letras diferentes indicam diferenças significativas (P=0,05, teste Tukey-Kramer HSD). Campina herbáceo arbustiva Campinarana baia Campinarana alta Terra firme Área amostral (ha) 0,030 0,040 0,060 0,040 Densidade média de espécies por unidade de área 0,74+0,4 a 0,38+0,1 b 0,31+0,07 b 0,32+0,03 b Densidade média de espécies por indivíduos amostrados 0,04+0,02 a 0,32+0,09 b 0,45+0,07 c 0,73+0,08 d Número de indivíduos amostrados Número de espécies 72 (39) 67 (4) 68 (12) 96 (73) Número de gêneros 61 (27) 55 (2) 51(3) 62 (37) Número de famílias 43 (14) 35 (1) 32 (1) 31 (8) VINCENTINI, A

6 Figura 3. A: Altura média e desvio padrão das árvores nas parcelas amostradas na campinarana baia (CB), campinarana alta (CA) e na floresta de terra firme (TF). B: Perfil topográfico na Campina do Patauá e a distribuição das classes de vegetação amostradas (modificado de Nascimento et al. 1997). Figura 4. Floresta de campinarana baia. Note a alta densidade de árvores de pequeno porte e a alta intensidade de luz no interior dessa floresta. Foto: M. R. Pinheiro e quatro famílias (veja aneo). A densidade média de espécies por número de indivíduos nas parcelas (diversidade) foi significativamente maior em TF seguida de CA e CB e CHA (tabela 2). A terra firme (TF) apresentou também a maior riqueza de espécies, gêneros e famílias de plantas vasculares (tabela 2). A curva de acumulação de espécies em função do número de indivíduos amostrados indica que em TF a intensidade amostral foi insuficiente para estimar a riqueza florística (fig. 5), sugerindo que a diferença em riqueza seja ainda maior. Não houve relação significativa entre riqueza florística e abundância de árvores das parcelas amostradas (r=0,002, P>0,9). As classes de vegetação em solo arenoso (CHA, CA, CB) apresentaram maior similaridade na composição de espécies, gêneros e famílias de plantas vasculares entre si que com a terra firme (tabela 3, fig. 6). As campinaranas alta e baia (CA e CB) foram as classes que apresentaram maior similaridade JANELAS PARA A BIODIVERSIDADE NO PARQUE NACIONAL DO JAÚ

7 Figura 5. Curva de acumulação de espécies novas por indivíduos amostrados na campina e nas classes florestais (campinarana baia, campinarana alta e mata de terra firme). quanto à incidência de espécies (figs. 6). No entanto, parcelas de CB localizadas próimas à borda com CHA formam um grupo florístico intermediário entre CHA e as demais parcelas da campinarana (fig. 6). As parcelas da terra firme formam dois grupos cuja similaridade na composição de espécies e gêneros é menor que aquela entre as parcelas CA e CB, ou entre as parcelas CHA (tabela 3), indicando a grande heterogeneidade florística entre as parcelas da terra firme (fig. 6). Figura 6. Dendrograma de similaridade na composição de espécies entre as parcelas amostradas na campina (CHA), campinarana baia (CB), campinarana alta (CA) e terra tirme (TF). Foram utilizados dados de presença ou ausência das espécies nas parcelas amostradas. VINCENTINI, A

8 Tabela 4. As espécies com maior valor de importância em cada uma das classes de vegetação. O índice de importância varia de na campina (CHA) e de na campinarana baia (CB), campinarana alta (CA) e terra firme (TF). Em negrito são indicadas as 20 espécies com maior valor de importância em cada classe. Familia Especie CHA CB CA TF Humiriaceae Humiria wurdackii 131,12 Aquifoliaceae Ile costata 127,57 Arecaceae Bactris campestris 127,34 12,82 Dilleniaceae Doliocarpus areolatus 124,35 Apocynaceae Lacmellea macrocarpa 123,28 13,68 25,87 Fabaceae Taralea oppositifolia 123,01 11,87 25,79 Malvaceae Rhodognaphalopsis nitida 122,81 58,94 13,83 Apocynaceae Blepharodon ulei 122,27 Sapotaceae Elaeoluma sp.1 121,27 Melastomataceae Macairea thyrsiflora 109,08 Ochnaceae Ouratea spruceana 107,19 35,47 38,44 Poaceae Arundoclaytonia jauensis 104,03 Poaceae Panicum orinocense 103,38 Clusiaceae Caraipa sp.1 103,27 36,57 81,49 Cyrillaceae Cyrilla racemiflora 101,94 36,36 Aquifoliaceae Ile divaricata 101,62 11,38 26,21 Sapotaceae Pradosia schomburgkiana 101,5 120,15 68,17 Theaceae Ternstroemia punctata 101,19 71,79 Dioscoriaceae Dioscorea amaranthoides 100,84 Vochysiaceae Qualea verruculosa 100,77 22,94 Rubiaceae Platycarpum egleri 100,55 59,26 Apocynaceae Salpinctes kahmiifolius 81,18 51,75 Fabaceae Macrolobium canaliculatum 63,08 99,76 119,63 26,25 Myrsinaceae Cybianthus fulvopulverulentus 60,34 48,09 25,60 25,91 Myrtaceae Myrcia sp.1 40,64 81,90 Malvaceae Rhodognaphalopsis cf. brevipes 40,08 62,71 Sapotaceae Ecclinusa sp.1 20,55 49,22 113,31 Asteraceae Gongylolepsis martiana 20,27 82,40 Myrtaceae Myrcia citrifolia 20,19 71,08 39,40 Burseraceae Protium heptaphyllum 20,02 81,07 64,73 Fabaceae Dimorphandra vernicosa 89,09 12,93 Linaceae Hebepetalum sp.1 69,63 65,00 Malpighiaceae Byrsonima amoena 62,58 92,46 Icacinaceae Emmotum nitens 60,82 52,60 Chrysobalanaceae Licania cf. coriacae 59,26 25,84 Annonaceae Annona impressivenia 58,89 38,65 Moraceae Brosimum utile 52,40 96,59 Araliaceae Scheflera spruceana 46,10 12,81 Lauraceae Setonia sp.1 35,08 40,16 Myrsinaceae Cybianthus sp.2 34,90 82,59 25,79 Fabaceae Aldina heterophylla 25,15 85,68 62,50 Myristicaceae Iryanthera elliptica 25,06 118,09 25,79 Clusiaceae Caraipa grandifolia 23,59 44,14 Euphorbiaceae Gavarretia terminalis 23,07 64,80 Burseraceae Protium paniculatum 11,37 25,65 58,00 Euphorbiaceae Hevea sp.1 96,14 26,74 Sabiaceae Indet. sp.1 80,02 Arecaceae Mauritia carana 78,68 Clusiaceae Tovomita weddelliana 42,06 52,31 Burseraceae Protium nitidifolium 40,98 78,26 Fabaceae Alea sp.1 13,65 94,88 Burseraceae Protium grandifolium 108,78 Lecythidaceae Eschweilera bracteosa 103, JANELAS PARA A BIODIVERSIDADE NO PARQUE NACIONAL DO JAÚ

9 Familia Especie CHA CB CA TF Fabaceae Tachigali venusta 83,98 Fabaceae Swartzia polyphylla 82,40 Chrysobalanaceae Licania sandwithii 80,73 Sapotaceae Chrysophyllum sp.2 79,91 Sapotaceae Pouteria sp.1 55,25 Fabaceae Swartzia reticulata 53,71 Chrysobalanaceae Licania sp.1 53,40 Arecaceae Bactris sp.1 53,38 Lauraceae Rhodostemonodaphne crenaticupula 52,95 Sapotaceae Pouteria sp.2 52,78 Lauraceae Ocotea cernua 52,25 Lauraceae Aniba panurensis 51,63 As espécies mais importantes diferem entre as classes de vegetação, mesmo entre CB e CA apesar da grande similaridade florística entre estas unidades da paisagem (tabela 4). Espécies como Macrolobium canaliculatum, Dimorphandra vernicosa, Gong ylolepsis martiana, Protium heptaphyllum, Rhodognaphalopsis cf. brevipes e Platycarpum egleri são importantes na campinarana baia, sendo ausentes ou pouco abundantes na campinarana alta. Essas espécies são aquelas que também ocorrem na campina herbáceo arbustiva. Na campinarana alta destacam-se Iryanthera elliptica, Hevea sp. (seringueira) e Aldina heterophylla (macucu). O macucu é importante também na terra firme, mas a campinarana alta e a terra firme têm poucas espécies em comum (tabela 4). Na campina (CHA) foram registradas 90 espécies de plantas vasculares representando seis formas de vida: 58 espécies de plantas lenhosas (incluindo pequenos arbustos e árvores), 18 espécies de ervas, sete lianas, três palmeiras (Mauritiella aculeata, Bactris campestris e Mauritia carana), quatro espécies insetívoras (Drosera, Utricularia) e uma liana parasita (Cassytha filiformis). Entre as espécies mais importantes na fisionomia da campina (CHA: tabela 4) predominam espécies de arbustos e arvoretas, além de uma palmeira (Bactris campestris), duas gramíneas (Panicum orinocense e Arundoclaytonia jauensis) e duas lianas (Doliocarpus areolatus e Blepharodon ulei). Espécies de arbustos e arvoretas corresponderam a 71% dos indivíduos amostrados em CHA, 7% eram lianas, 6% palmeiras, 2% plantas insetívoras e 1% a parasita Casssytha filiformis. A fisionomia da campina é bastante heterogênea com algumas espécies tendo grande importância, principalmente gramíneas e palmeiras. A gramínea Arundoclaytonia jauensis, por eemplo, confere o aspecto de savana da Campina do Patauá, com sua folhagem densa atingindo mais de 2 m de altura e uma inflorescência que chega a 3 m. A buritirana (Mauritiella aculeata) se destaca na fisionomia da campina, mas apenas nas parcelas junto a borda com a campinarana baia (CB). A palmeira Bactris campestris ocorre por toda a campina, mas se destaca em áreas de vegetação arbustiva densa e baia (<1,5 m de altura) de onde emergem os poucos indivíduos que atingem 3-4 m de altura na campina, principalmente de espécies como Humiria wurdackii, Cyrilla racemosa e Chaunochiton loranthoides. Algumas áreas têm predominância da gramínea Panicum orinocense e de outras ervas pequenas (Xyridaceae, Eriocaulaceae, Drosera, Utricularia), formando uma vegetação herbácea e aberta onde ocorrem pequenas ilhas da vegetação arbustiva com Bactris campestris (fig. 7). VINCENTINI, A

10 A B Figura 7. A) Duas fisionomias da campina herbáceo arbustiva (CHA): áreas abertas dominadas por Panicum orinocense (primeiro plano), e vegetação densa arbustiva (segundo plano) com Humiria wurdackii (as árvores mais altas nessa fisionomia), Bactris campestris, Ile costata, Doliocarpus areolatus e Lacmellea macrocarpa, entre outras. Campinarana baia (terceiro plano). Foto: A. Vicentini. B) Fisionomia da campina herbáceo arbustiva (CHA) onde se destacam indivíduos de Platycarpum egleri (arvoreta com folhas agrupadas no ápice dos ramos em forma de candelabro). Foto: M. R. Pinheiro JANELAS PARA A BIODIVERSIDADE NO PARQUE NACIONAL DO JAÚ

11 Efeito do Fogo A diversidade e composição de espécies entre parcelas em áreas queimadas e não queimadas na Campina do Patauá durante o El Niño de não diferiu, mas a acumulação de espécies novas foi mais lenta nas áreas queimadas que não queimadas (fig. 8). A maioria das especies incluindo algumas herbáceas como Panicum orinocense e Arundoclaytonia jauensis resistiram ao fogo e rebrotaram (fig. 9). Essas espécies apresentam também características que sugerem adaptação a fogo, como colmos cobertos por folhas velhas persistentes que protegem os meristemas. Figura 8. Curva de acumulação de espécies segundo o número de indivíduos amostradas nas áreas queimadas e não queimadas da campina. Figura 9. Área da campina e campinarana queimada durante seca associada ao Mega Niño de Note como na campina a maioria das plantas rebrotou após o fogo. Foto: M. R. Pinheiro. VINCENTINI, A

12 Discussão Unidades da Paisagem A vegetação na região inventariada pôde ser classificada em quatro unidades da paisagem segundo a composição florística e estrutural: a campina herbáceo arbustiva (CHA), a campinarana baia (CB) e alta (CA) e a floresta de terra firme (TF). A alta similaridade florística entre as campinaranas alta e baia indica que a distinção entre elas é determinada principalmente pela estrutura da vegetação. Por outro lado, a eistência de dois grupos florísticos de terra firme (parcelas TF1-TF2 e TF3-TF4) parece refletir a alta a-diversidade que caracteriza as florestas de terra firme da Amazônia Central (Oliveira 1999). Ferreira et al. (1997) descreveram outros dois tipos florestais na região da Campina do Patauá - jaraizal e açaizal, além de campinarana baia e alta. Esses dois tipos florestais são caracterizados pela maior abundância respectivamente do jará (Leopoldinia pulchra), uma espécie típica da floresta de igapó e do açaí-da-mata (Euterpe longibracteata). Tanto o jaraizal como o açaizal ocorrem em solo arenoso. As menores similaridades florísticas ocorreram entre a campinarana baia e o açaizal e jaraizal, enquanto a campinarana alta apresentou aproimadamente 40% de espécies em comum tanto com a campinarana baia, quanto com o jaraizal e o açaizal. As classes de vegetação amostradas ocorrem ao longo de um gradiente edáfico. A campina, as campinaranas, o jaraizal e o açaizal ocorrem em solo de areia branca (podzol), que ocupa a depressão central da região interfluvial entre os rios Jaú e Unini (Nascimento et al. 1997). Neste solo arenoso o lençol freático aflora em dias de chuva ou durante a estação chuvosa, enquanto os solos argilosos, onde ocorre a floresta de terra firme, são bem drenados (podzólico e latosolo, fig. 3B). O efeito do solo é evidente na composição florística, uma vez que as três classes de vegetação em solo arenoso são floristicamente mais semelhantes entre si que com a floresta de terra firme em solo argiloso (tabela 3, fig. 6). No entanto, o efeito do solo não é tão óbvio nas diferenças em estrutura, diversidade e composição florística entre as três classes de vegetação em solo arenoso, ou entre os grupos florísticos observados na terra firme, ou ainda, na distribuição de algumas espécies de palmeira como a buritirana (Mauritiella aculeata) na campina, e o jará (Leopoldinia pulchra) e o açaí (Euterpe longibracteata) na campinarana. Diversos fatores edáficos tem sido relacionados com a variação em estrutura, composição e diversidade da vegetação associada a podzóis e areias quartzosas da região Amazônica: 1. variação no nível e no período de inundação (Bongers et al. 1985, Coomes 1997, Ferreira 1997, Franco e Dezzeo 1994), 2. variação na disponibilidade de nitrogênio nesses solos, que diminui com aumento do tempo de inundação (Coomes 1997, Klinge et al. 1977), 3. variação na quantidade de húmus acumulado na superfície, que é importante fonte de nutrientes nesses solos quartzosos e inertes (Bongers et al. 1985, Duivenvoorden 1995), 4. variação na capacidade do solo em reter água durante períodos secos, que é menor nas áreas com pouco húmus acumulado (Bongers et al. 1985, Franco e Dezzeo 1994) e 5. variação na aeração das raízes no solo, que é menor em solos com pouco húmus acumulado (Franco e Dezzeo 1994). A alta diversidade florística observada na terra firme pode também estar associada à variação edáfica. Estudos recentes têm demonstrado que na terra firme muitas espécies estão distribuídas segundo características micro-edáficas (Tuomisto et al. 2002, Clark et al. 1999). Por eemplo, espécies de palmeiras parecem ser boas indicadoras de variação edáfica nas florestas da Amazônia (Clark et al. 1995, Kahn 1987, Oliveira e Chave, em preparação, Svenning 2001, JANELAS PARA A BIODIVERSIDADE NO PARQUE NACIONAL DO JAÚ

13 Vormisto et al. 2000, Castilho, capítulo 6 deste volume). Algumas espécies como o buriti (Mauritia spp.) e o patauá (Oenocarpus bataua) estão associadas a solos mal drenados e Mauritiella aculeata, Bactris campestris e Barcela odora são espécies encontradas apenas em campinas e campinaranas (Henderson et al. 1995, Castilho, capítulo 6 deste volume). As distribuições de muitas espécies de palmeiras estão correlacionadas com topografia, embora não se saiba se de forma direta ou indireta, uma vez que outros fatores de solo podem estar correlacionados com topografia como drenagem, tipo de solo, disponibilidade de nutrientes, disponibilidade de luz (Svenning 2001, Vormisto et al. 2000). A heterogeneidade edáfica parece ter uma papel fundamental na manutenção da alta diversidade em florestas tropicais (Tuomisto et al. 1995, Tuomisto e Ruokolainen 1997), mas pouco se sabe nas florestas tropicais em geral como a distribuição de espécies de plantas é influenciada por fatores edáficos, principalmente micro-edáficos (Clark et al. 1999, Duque et al. 2002, Svenning 1999, Tuomisto et al. 2002). Estudos preliminares no Patauá indicam que a principal diferença entre o solo da campina (CHA) e da campinarana (CA e CB) é a presença de uma espessa camada de serrapilheira e raízes finas na campinarana (Nascimento et al. 1997). Estes estudos também sugerem que não há diferença entre os níveis de inundação na campina e campinarana, mas a coleta de dados está restrita a um período muito curto (~15 dias). Pouco se sabe também da variação do solo na terra firme. Para entender a influência de fatores edáficos nas diferenças estruturais e florísticas observadas na vegetação sobre solo arenoso, na distribuição de palmeiras e na heterogeneidade florística da terra firme, são necessários estudos mais detalhados que investiguem a distribuição de espécies em relação às características estruturais, químicas e hidrológicas desses solos. O Efeito do Fogo A ocorrência de campinas abertas foi também relacionada à ocorrência de fogo. Prance e Schubart (1978), por eemplo, sugerem que as campinas abertas da Amazônia Central estão relacionadas à ocorrência de fogo antropogênico, baseando-se na presença de cerâmica e carvão em algumas áreas. Esta hipótese sugere que o baio teor de nutrientes dos solos arenosos torna lento o processo de regeneração da vegetação após o fogo, o que mantém a campina num estágio secundário estável. Heyligers (1963) também descreve o efeito do fogo na transformação de florestas eromórficas (campinarana) em arbustais eromórficos (campina), indicando esse caráter sucessional entre as diferentes classes de vegetação em solo arenoso. O fogo, natural ou antrópico, pode ter um efeito importante na manutenção e na epansão da campina herbáceo arbustiva na região do Patauá. Como a maioria das espécies da campina resistiram ao fogo de 1997, enquanto árvores na campinarana morreram, e possível que o fogo impeça que a área da campina herbáceo arbustiva seja colonizada por espécies da campinarana. Outras observações sugerem esse caráter sucessional entre campina e campinarana. O grupo florístico formado por parcelas da campinarana baia localizadas próimas à borda com a campina (fig. 6) sugere a intergradação entre essas classes de vegetação. A gramínea Arundoclaytonia jauensis, por outro lado, ocorre aparentemente na faia de transição da campina para a campinarana baia e é a espécie dominante na única parcela da campina com árvores da campinarana (fig. 1). Esta espécie resistiu ao fogo de 1997 e pertence a um grupo evolutivo que inclui outras duas espécies, que ocorrem em vegetação semelhante e que também apresentam colmos resistentes a fogo (Davidse e Vicentini, no prelo, Davidse 1987). Givinish et al. (1986) descreveu adaptação a fogo em várias espécies no Pico da Neblina, onde ocorre VINCENTINI, A

14 uma vegetação floristicamente relacionada àquela da Campina do Patauá (Huber 1988a, 1988b, Kubitzki 1989, 1990). A gramínea Arundoclaytonia jauensis pode constituir, por sua densa folhagem e abundância na Campina do Patuá, abundante combustível para fogo natural em anos de seca severa. A resistência a fogo das espécies da campina e não da campinarana e a presença de A. jauensis junto à borda da campinarana, sugere que o fogo pode ser importante fator na dinâmica entre campina e floresta (fig 4). O efeito de uma seca severa, como aquela associada ao El Niño de deve ser mais forte em áreas de campina, pois o solo arenoso e com pouco acúmulo de serrapilheira tem baia capacidade em reter água quando comparado a solos mais argilosos ou com maior acúmulo de matéria orgânica na superfície (Bongers et al. 1985, Franco e Dezzeo 1994). O fogo de na Campina do Patauá é provavelmente de origem natural, uma vez que a campina está distante da margem dos rios (~13 km da margem do rio Jaú) e está fora da área utilizada pelos moradores locais (Fundação Vitória Amazônica 1998a). Se o fogo é de fato um importante fator na manutenção das áreas mais abertas da campina, consequentemente, é importante também para a alta b-diversidade associada a solos arenosos na região. A ocorrência de fogo tem sido freqüente na Amazônia ao longo dos últimos anos. Fogo recente, natural ou antrópico, na vegetação de solos oligotróficos foi relatado no alto rio Negro (Nelson e Irmão 1998), no cume de montanhas tabulares do planalto das Guianas, i.e. Serra do Aracá (Nelson 1994) e Pico da Neblina (Givnish et al. 1986). A formação de campos de dunas no baio rio Branco (Roraima) parece estar associada a anos de seca severa, quando a vegetação (campina, campinarana) foi removida pelo fogo (Nelson 1994). A presença de carvão em solos do alto rio Negro (Colômbia e Venezuela: Saldarriaga e West 1986) e em dois locais no Pará (Carajás: Turcq et al. 1998, Lago da Curuca: Behling 2001) indica a ocorrência freqüente de fogo nos últimos anos associada a episódios curtos de seca na Venezuela e Colômbia. A freqüência e a distribuição do fogo coincidem também com a presença de cerâmica em vários locais na Venezuela e na Colômbia, sugerindo a ocorrência de fogo antrópico (Saldarriaga e West 1986). Estes estudos sugerem que o fogo teve um papel importante na dinâmica da paisagem na Amazônia. Diversidade Os resultados indicam que a diversidade de plantas vasculares aumentou da campina, no centro da depressão interfluvial, para a terra firme, nos solos argilosos e bem drenados. Esse padrão de menor diversidade nas campinas e campinaranas em comparação com a terra firme é bem documentado (e.g. Anderson 1981, Duivenvoorden 1995, 1996, Ferreira 1997). Eplicações para essa menor diversidade florística nas áreas de solo arenoso incluem: 1. a baia disponibilidade de nutrientes minerais do solo arenoso (Richards 1952, Janzen 1974, Tiessen et al. 1994), principalmente a baia disponibilidade de Nitrogênio (Coomes 1997, Duivenvoorden 1995), 2. a elevada competição por nutrientes pelas raízes nesse sistema oligotrófico (Coomes e Grubb 1998), 3. a inundação periódica (Bongers et al. 1985, Coomes 1997, Coomes e Grubb 1998, Duivenvoorden 1995, Ferreira 1997, Franco e Dezzeo 1994), 4. a menor mortalidade dependente de densidade na campinarana que na terra firme, havendo menor herbivoria devido aos compostos secundários presentes em alto teor nas folhas das plantas das campinas e campinaranas (Janzen 1970, 1974) e por último, 5. o efeito área-diversidade, uma vez que as campinas e campinaranas de uma forma geral ocupam menor área total que a floresta de terra firme, o que implicaria numa menor disponibilidade na escala regional de espécies adaptadas às JANELAS PARA A BIODIVERSIDADE NO PARQUE NACIONAL DO JAÚ

15 condições oligotróficas e hídricas dos solos arenosos (Steege et al. 2000). Outros fatores podem contribuir para a menor diversidade das campinas e campinaranas. A ocorrência de ectomicorrizas, por eemplo, freqüente na vegetação sobre solos arenosos da América do Sul tropical (Kubitzki 1989, Singer e Aguiar 1986), e que ajudam as plantas na absorção de nutrientes da espessa camada de serrapilheira, pode favorecer algumas espécies e causar, por eclusão competitiva, uma diminuição na diversidade e monodominância (Connell e Lowman 1989, Torti 1999). Algumas espécies de plantas são de fato monodominantes em campinaranas, como o cunurí (Micrandra sprucei) no alto rio Negro (Boubli 1997, Bongers et al. 1985, Herrera 1977) e espécies de Eperua na Guiana (Richards 1952), na Venezuela (Bongers et al. 1985) e no médio rio Negro (Takeuchi 1960). Algumas espécies são dominantes também em campinas e na vegetação arbustiva do topo de montanhas tabulares no Planalto das Guianas, como espécies de Bonnetia, Stegolepis e Brocchinia (Huber 1986, Prance e Johnson 1992). Na campina e campinaranas do Patauá nenhuma espécie representou mais do que 15% e 10% dos indivíduos inventariados, respectivamente. Considerando a abundância por parcela, nenhuma espécie compreendeu mais do que 30% dos indivíduos de cada parcela (em geral 20%), não havendo portanto evidência de monodominância, apesar de algumas espécies se destacarem na fisionomia da paisagem [e.g. o jará, Leopoldinia pulchra e o açaí, E. longibracteata de Ferreira et al. (1997) e a gramínea Arundoclaytonia jauensis na campina]. A Composição Florística no Conteto Regional A flora vascular da campina e da campinarana é semelhante àquela de outras campinas e campinaranas da Amazônia. Uma comparação detalhada com outras regiões é difícil, uma vez que a flora amazônica de uma maneira geral é pouco conhecida e pouco coletada (Nelson et al. 1990, Prance et al. 2001). Ainda, a identificação da maioria das espécies de plantas é preliminar, espécies de plantas na região amazônica estão ainda muito mal delimitadas e eistem poucos estudos sobre a flora de solos arenosos de uma maneira geral, em particular nas terras baias da Amazônia. No entanto, são possíveis algumas considerações. A flora da campina (CHA) está relacionada principalmente com a flora de solos de areia branca e afloramentos de arenito na região do Escudo das Guianas, tanto nas terras baias como nas montanhas tabulares. Espécies comuns na Campina do Patauá como Ile divaricata, Gongylolepsis martiana, Euphronia hirtellioides, Dimorphandra vernicosa, Macairea thyrsiflora, Pachyloma coriaceum e Rhodognaphalopsis nitida ocorrem também em campinas e na vegetação rupestre de uma montanha tabular na região de Araracuara na Colômbia (Duivenvoorden e Cleef 1994). Dos 61 gêneros coletados na campina (CHA), 41 (61%) ocorrem também na Serra do Aracá e arredores (Prance e Johnson 1992) e 28 (45%) em Araracuara. Alguns gêneros como Abolboda, Drosera, Duckeella, Elaeoluma, Gongylolepsis, Humiria, Ile, Lagenocarpus, Macairea, Pachyloma, Pochota, Pagamea e Ternstroemia, que estão restritos a solos oligotróficos na Amazônia (Berry et al. 1995, Kubiztki 1989, 1990, Steyermark 1986), são encontrados nas três áreas, embora representados por espécies diferentes em cada uma. Gêneros como Euphronia, Platycarpum, Macairea, Ternstroemia, Clusia, Caraipa e Humiria ocorrem em vários tipos de matorrales e arbustales em afloramentos de arenito e em solos de areia branca na planalto da Gran Sabana na Venezuela (Huber 1986). Nas terras baias do médio e alto rio Negro, alto rio Orinoco e Canal Casiquiare ocorrem diversos tipos de campinas associados à inundação e a solos de areia branca com VINCENTINI, A

16 grande similaridade florística a Campina do Patauá (Bongers et al. 1985, Coomes e Grubb 1998). Cooper (1979) descreveu os tipos de vegetação sobre solos de areia branca no Suriname, Guiana Francesa and Guiana. Na sua wet white sand savannah ocorrem a palmeira Bactris campestris e espécies de Clusia, Pagamea, Retiniphyllum, Ternstroemia, Cassytha, Humiria, Lagenocarpus e Xyridaceae e Eriocaulaceae, que também ocorrem no Patauá. As campinas da região do rios Anauá e Baruana, Parque Nacional do Viruá, no sul de Roraima, são também campinas inundáveis. Nessa região, Bactris campestris é também uma espécie comum de palmeira, além de espécies de Drosera, Utricularia, Macrolobium, Caraipa, Retiniphyllum, Ouratea, Rhodognaphalopsis, Macairea, Taralea, Byrsonima, Duckea e Euphronia, entre gêneros presentes no Patauá. Campinas inundáveis em solos rasos sobre afloramentos de arenito na região de Presidente Figueiredo (Reserva Biológica de Lajes, 100 km ao norte de Manaus) também apresentam fisionomia e composição florística semelhante à campina e à campinarana do Patauá (A. Vicentini, obs pess.). Uma das campinas mais estudadas na Amazônia Central é a Reserva Biológica da Campina, ca. 50 km ao norte de Manaus (Ferreira 1997, Anderson 1981). Esta campina representa um tipo de campina onde não ocorre afloramento do lençol freático como na Campina do Patuá. Embora ocorram áreas abertas, de solo eposto, relacionadas com um lençol freático superficial, a estrutura da vegetação e a composição florística são mais semelhantes às campinaranas baia e alta do presente estudo. Essa campina apresenta poucas espécies herbáceas e não há insetívoras, que abundam em locais encharcados. Espécies de palmeiras não são elementos importantes na fisionomia dessas campinas da região de Manaus. As espécies mais importantes são árvores da casca-doce (Pradosia schomburgkiana) e indivíduos baios (5-6 m de altura) de macucu (Aldina heterophylla). Essa campina não inundável da Amazônia Central é semelhante à descrição de uma vegetação arbustiva e eromórfica ( muri ) na Guiana e no Suriname (Cooper 1979). Embora nessa região não ocorram Aldina e Pradosia, também estão presentes espécies de gêneros como Clusia, Pagamea, Swartzia, Matayba e Ormosia, que também predominam na região de Manaus (Ferreira 1997, Tello 1995). Os três últimos gêneros são importantes também na floresta de terra firme na Amazônia Central (Oliveira 1999). Nas campinaranas deste estudo (CB e CA) ocorrem grupos que são geralmente citados como característicos das caatingas amazônicas como Pradosia schomburgkiana s.l., Humiria balsamifera s.l. e espécies de Aldina, Clusia, Hevea, Macrolobium e Ouratea (Anderson 1981, Boubli 1997, Rodrigues 1961). As campinaranas do Patauá são aparentemente mais semelhantes com áreas na Colômbia (Duivenvoorden 1995), Venezuela (Coomes e Grubb 1998), Presidente Figueiredo e região do Anauá (A. Vicentini, obs pess.) que com campinaranas e campinas da região de Manaus (Anderson 1981, Ferreira 1997, Tello 1995). As palmeiras Mauritia carana e Mauritiella aculeata e espécies de Caraipa, Emmotum, Rhodognaphalopsis, Dendropana e Retiniphyllum entre outros táons são pouco freqüentes nas campinas não inundáveis da região de Manaus. A vegetação em solo arenoso da região do Patauá é portanto composta principalmente por táons da região biogeográfica do Escudo das Guianas (Kubiztki 1989, Steyermark 1986). Alguns gêneros como Aldina, Macrolobium, Eperua, Retiniphyllum, Pagamea, Micrandra, Rhodognaphalopsis, Pradosia e Humiria diversificaram nas terras baias em substratos derivados do Escudo das Guianas (Kubitzki 1989, 1990). Outros diversificaram ao longo do gradiente altitudinal ( m) nessa região, ou ao longo de gradientes de inundação associados a solos JANELAS PARA A BIODIVERSIDADE NO PARQUE NACIONAL DO JAÚ

17 arenosos (Kubitzki 1987, 1989, 1990, Huber 1988b, Steyermark 1986). Alguns estudos sugerem a relação florística entre savanas dos Escudos das Guianas e Brasileiro (Pires O brien 1992, Smith 1962, Steyermark 1986). Cortes e Franco (1997) usaram o método panbiogeográfico para entender as relações florísticas junto ao maciço de Chiribiquete na Amazônia colombiana. Nessa região predominam solos de areia branca e afloramentos de arenito e a análise sugere coneões biogeográficas principalmente com o Escudo das Guianas (terras baias e montanhas) e com a flora do Escudo Brasileiro. A espécie de gramínea dominante no Patauá, Arundoclaytonia jauensis, é um bom eemplo dessas coneões. Essa espécie é a segunda do gênero Arundoclaytonia, que até então era conhecido apenas da região da Serra do Cachimbo no sudoeste do Pará (Davidse 1987). Arundoclaytonia é além disso o grupo filogeneticamente mais próimo de Steyermarkochloa, gênero monotípico restrito ao alto rio Negro na Colômbia e Venezuela (Davidse 1984). Os gêneros e espécies encontrados na terra firme da região do Patauá são também os mais importantes em outras florestas de terra firme da Amazônia Central (Oliveira 1997). Os cinco gêneros com maior valor de importância em florestas da região de Manaus, Pouteria, Eschweilera, Protium, Swartzia e Licania (Oliveira 1997), estão entre os 10 gêneros com maior importância na floresta de terra firme do Patauá. Esses gêneros apresentam uma alta riqueza de espécies nas florestas da Amazônia Central, que representa evidência da confluência de regiões biogeográficas distintas na região (Oliveira e Daly 1999). É interessante notar que o macucu (Aldina heterophylla) é a espécie dominante na terra firme do Patauá, enquanto ocorre apenas em campinaranas na região de Manaus (Tello 1995) e o gênero Aldina é considerado característico dos solos arenosos da bacia do rio Negro. Considerações Finais A Campina do Patuá é um tipo de vegetação singular dentro do PNJ e na Amazônia Central como um todo, e que corresponde a um tipo de campina inundável que ocorre predominantemente no médio e alto rio Negro. Essas áreas continuam pouco estudadas, principalmente na Amazônia brasileira, e portanto não é surpresa o aparecimento de espécies novas como a da gramínea Arundoclaytonia jauensis e uma espécie do gênero Pagamea, apesar de nossa identificação do material coletado no Patauá em 1998 ser ainda preliminar. É possível, portanto, que outras espécies novas sejam reconhecidas nessa coleção. Por eemplo, a espécie nova de Pagamea foi coletada apenas numa segunda visita ao Patauá em julho de 2000, e Setonia sp.1 é provavelmente uma espécies nova, ou um representante de um gênero novo, todavia sem nome, que foi coletado por Richard Spruce no rio Negro no século XIX, mas cujo material tem apenas frutos e pertence ao clado Mezilaurus-Setonia em Chanderbali et al. 2001). Essa espécie nunca foi coletada com flores, embora pareça ser bastante comum nas campinaranas do rio Negro e Peru (H. van der Werff e R. Vasquez, com. pess.). A taonomia da maioria dos grupos de plantas, em particular a delimitação de espécies, tanto da terra firme quanto das áreas de campina e campinarana, está baseada numa amostragem concentrada em certas áreas e com muitas espécies representadas por apenas uma coleta, muitas vezes contendo apenas frutos (Nelson et al. 1990, Ribeiro et al. 1994). A problemática delimitação das espécies dificulta, obviamente, o entendimento da distribuição das espécies em relação a fatores ambientais, que podem variar de um local a outro (e.g. Svenning 2001), e em qualquer comparação florística entre áreas distantes. A Campina do Patauá, talvez por ser a VINCENTINI, A

18 maior das ilhas dentro do PNJ ou por apresentar variação ambiental não presente nas outras, pode conter espécies que não ocorrem em outras áreas no Parque e talvez nos seus arredores também. A única outra área de campina visitada dentro do Parque, a Campina do Seringalzinho (fig. 1), é muito semelhante à do Patauá em termos florísticos e estruturais (A. Vicentini, obs. pess., veja aneo), mas muda na ausência de certas espécies que parecem estar associadas a locais mais encharcados. Há também aparente diferença na abundância relativa das espécies. Por eemplo, a Rhodognaphalopsis cf. brevipes é uma das espécies fisionomicamente mais importantes no Seringalzinho, chamando muita atenção pela cor marrom-escura da face abaial das folhas, mas no Patuá essa espécie tem grande importância apenas na campinarana (tabela 4). Arundoclaytonia jauensis, a gramínea dominante da estrutura herbácea no Patauá não foi observada no Seringalzinho. Da mesma forma Mauritiella aculeata está praticamente ausente nas áreas mais abertas do Seringalzinho, assim como Drosera, a parasita Cassytha filiformes e Macairea thrysiflora, táons importantes nessas campinas inundáveis do rio Negro. Padrões de diversidade e riqueza entre os solos arenosos e argilosos são os mesmos descritos para gradientes edáficos e hidrológicos similares em outras regiões da Amazônia (e.g. Duivenvoorden 1995, 1996, Steege et al. 2000). Provavelmente são muitos os fatores que determinam os padrões observados entre áreas de solo arenoso, mas não entendemos muito bem como as espécies respondem à micro-variação ambiental. Estudar a distribuição de espécies individualmente, ou de grupos de espécies permite utilizar essas espécies como indicadores de variação ambiental (Tuomisto et al. 1995, 2002), ou indicadores de diversidade, uma vez que o observado em um grupo pode refletir o padrão de diversidade de plantas em geral. Isto é vantajoso para o entendimento de padrões de diversidade numa escala grande, permitindo ampla e rápida amostragem (Oliveira e Chave, em preparação). O estudo detalhado da distribuição de plantas nos gradientes de interflúvio do PNJ e sua relação com a diversidade geral de plantas pode subsidiar o entendimento dos padrões de diversidade na bacia do rio Negro como um todo, e sua relação com fatores ambientais e históricos, através de uma amostragem rápida no restante da bacia e de grupos taonômicos que sejam bons indicadores de variação ambiental e apresentem alta diversidade na região. Agradecimentos Agradeço ao Mike Hopkins, Luciano Pohl, Juan Gabriel e principalmente ao Paulo Assunção pela ajuda no trabalho de campo, e a todos que contribuíram na identificação das plantas: José Eduardo L. da S. Ribeiro, Maria Anália D. de Souza, Lúcia Helena Martins, José Ramos, Douglas Daly, Andrew Henderson, Paul Berry, Charlotte Taylor, Gerardo Aymard, Rosa Ortiz-Gentry e Fernando Rivadavia. À equipe da Fundação Vitória Amazônica pelo convite para trabalhar no Parque Nacional do Jaú e pelo ecelente apoio logístico. Referências Albert, V. A. e L. Struwe Phylogeny and classification of Voyria (saprophytic Gentianaceae). Brittonia 49: Anderson, A. B White sand vegetation of Brazilian Amazonia. Biotropica 13: Behling, H Late Quaternary environmental changes in the Lagoa da Curuca region (eastern Amazonia, Brazil) and evidence of Podocarpus in the Amazon lowland. Vegetation History and Archaeobotany 10: Berry, P. E., O. Huber e B. K. Holst Floristic analysis and phytogeography. p In: P. E. Berry, B. K. Holst e K. Yatskievych (eds.) Flora of the Venezuelan Guayana. Timber Press, Portland. Bongers, F., D. Engelen e H. Klinge Phytomass JANELAS PARA A BIODIVERSIDADE NO PARQUE NACIONAL DO JAÚ