FENOLOGIA DA FLORAÇÃO E OS SISTEMAS DE POLINIZAÇÃO EM FRAGMENTOS DA MATA ATLÂNTICA NO MUNICÍPIO DE IÇARA, SANTA CATARINA

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1 UNIVERSIDADE DO EXTREMO SUL CATARINENSE UNIDADE ACADÊMICA DE HUMANIDADES, CIÊNCIAS E EDUCAÇÃO CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS FENOLOGIA DA FLORAÇÃO E OS SISTEMAS DE POLINIZAÇÃO EM FRAGMENTOS DA MATA ATLÂNTICA NO MUNICÍPIO DE IÇARA, SANTA CATARINA BRUNA ALBERTON CRICIÚMA, SC 2008

2 BRUNA ALBERTON FENOLOGIA DA FLORAÇÃO E OS SISTEMAS DE POLINIZAÇÃO EM FRAGMENTOS DA MATA ATLÂNTICA NO MUNICÍPIO DE IÇARA, SANTA CATARINA Trabalho de Conclusão de Curso apresentado para obtenção do grau de bacharel em Ciências Biológicas no curso de Ciências Biológicas da Universidade do Extremo Sul Catarinense. Área de Concentração: Manejo e Gestão de Recursos Naturais Orientadora: Profª. Drª Birgit Harter Marques CRICIÚMA, SC 2008

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4 À Janete e o Antônio, pela construção de alicerces tão fortes em uma família e pelas virtudes distribuídas em seus filhos, que muito tem para se orgulhar DEDICO...

5 AGRADECIMENTOS Agradeço a Deus por sempre ouvir meus pedidos em minhas orações. Agradeço a minha família, minha mãe Janete Alberton por sempre me apoiar, incentivar e escutar meus desabafos e críticas biológicas mesmo quando não fazia idéia do que eu estava falando. Ao meu pai o Sr. Antonio Alberton, pelo seu amor demonstrado através de críticas à minha profissão e pela pressão constante, que somente fizeram com que me esforçasse e crescesse mais a cada dia. Ao meu irmão Lucas, pelas críticas construtivas sempre presentes em seus discursos idealistas e por sempre demonstrar seu incondicional afeto independente da forma expressa. Agradeço à minha orientadora Dr. Birgit Harter-Marques pela identificação do grupo das abelhas, pela amizade construída, pelo incentivo à pesquisa e pela inspiração em seu exemplo de profissional. Ao seu marido e grande amigo Pedro Marques, agradeço pelas incansáveis saídas a campo e além de tudo pela ótima companhia e bom humor sempre presentes. Ao Luiz Fernando, agradeço pelo namorado, parceiro, amigo, biólogo, companheiro e tantas outras qualidades que demonstrou durante todo o tempo, pelas ajudas no campo, por me compreender em minhas crises de loucura e pelo incentivo em sempre correr atrás dos meus sonhos. À grande amiga, Mainara Cascaes, pela amizade incondicional estabelecida por quase toda a vida. À amiga e parceira de campo, Beatriz Wessler, por dividir comigo não somente a área de pesquisa, mas também todos os medos de cobras, aranhas e lagartas, que foram superados durante o ano todo em nossas aventuras pelas matas da Santec. Às Bioloukas (Bia, Mai, Kati, Nega, The), amigas eternas, pelo nosso amor e compreensão mútua que fazem dessa nossa amizade um verdadeiro Glamour! Por toda a equipe do Laboratório de Interação Animal-Planta (LIAP), Georg, Jaqui, Carol, Alexandra, Bia e Mai. Ao Herbário Pe. Dr. Raulino Reitz pela confirmação das espécies vegetais. Ao professor Dr. Marcio Sonego pela cuidadosa atenção em fornecer os dados climáticos obtidos na EPAGRI.

6 5 À Empresa SANTEC Resíduos, pelo acesso livre as áreas de estudo. realizado. Ao PIBIC/UNESC pela bolsa concedida ao projeto no qual este trabalho foi

7 RESUMO A variedade de padrões fenológicos na floresta Atlântica e a importância da disponibilidade de recursos para a teia de interações deste ecossistema, tornam estudos relacionados à fenologia fundamentais para criação de planos de manejo e recuperação de áreas degradadas. Entre as interações ecológicas, a polinização se torna um processo chave dentro do ciclo de vida da maioria das plantas, especialmente em ambientes tropicais. Diante deste contexto, este trabalho teve como objetivo caracterizar o comportamento da floração e registrar as estratégias de polinização e os visitantes florais de uma comunidade florestal fragmentada da Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas, no município de Içara, Santa Catarina. Foram realizados transectos no interior e na borda de dois fragmentos florestais para registro da fenofase da floração. Estes dados foram analisados através da correlação de Sperman com os valores climáticos temperatura, pluviosidade e comprimento do dia. Além disso, foram feitas coletas das flores das espécies estudadas para posterior classificação dos atributos florais cor, tipo floral e tamanho, e a classificação do sistema de polinização de acordo com as características florais em: vento, insetos (abelhas, vespas, moscas, borboletas, mariposas, besouros e por diversos pequenos insetos), beija-flores e morcegos. Paralelamente às observações fenológicas, foi realizado levantamento dos visitantes florais presentes ao longo dos doze meses de estudo nos fragmentos. Foi acompanhado o comportamento da floração de 96 espécies vegetais, pertencentes a 32 famílias. Ao longo do ano registrou-se maior concentração de espécies florescendo nos meses de setembro, outubro e novembro. O comportamento da floração não apresentou correlação positiva significativa com nenhuma das variáveis climáticas estudadas. De acordo com os atributos florais registrados, em sua maioria representados por flores de tamanho pequeno, cores pálidas e formas abertas, as estratégias de polinização mais freqüentes foram aquelas realizadas pelos insetos, com destaque para as abelhas e o grupo dos diversos pequenos insetos (d.p.i). No levantamento dos visitantes florais, registraram-se 227 indivíduos, destacando-se as abelhas como o grupo mais representado (115), seguido pelos coleópteros (64) e pelas moscas com 30 indivíduos. Representantes dos demais visitantes florais somam juntos 18 indivíduos. Para a área de estudo, a baixa correlação existente entre o comportamento da floração e as variáveis climáticas sugere que fatores endógenos e pressões seletivas bióticas como a polinização podem ser consideradas determinantes no comportamento da floração. A maior parte das características florais existentes parecem ser independentes da relação com polinizadores específicos, o que poderia aumentar a probabilidade de reprodução por meio de diversos agentes polinizadores generalistas. Entre os visitantes florais, a diversidade dos grupos de polinizadores, em especial das abelhas foi muito baixa, não assegurando a manutenção da reprodução sexuada entre as espécies dos fragmentos. No geral, apesar da grande disponibilidade de espécies vegetais em flor associada ao baixo grau de especialização, o baixo registro de polinizadores sugere que a localização e as características dos fragmentos florestais estudados não contribuem para o deslocamento e a eficiência da polinização nas populações vegetais. PALAVRAS-CHAVE: Mata Atlântica, padrões fenológicos, floração, morfologia floral, visitantes florais.

8 LISTA DE ILUSTRAÇÕES Figura 1. Foto aérea da área de estudo anterior à implantação do aterro sanitário no município de Içara, SC, delimitando toda a área de intervenção. As setas indicam os fragmentos florestais estudados.fonte: Figura 2. Vista aérea do aterro sanitário no município de Içara, SC, mostrando os dois fragmentos estudados. Fonte: Figura 3. Distribuição das espécies com flores em relação às médias de temperatura registradas ao longo dos doze meses nos fragmentos estudados, no município de Içara, SC Figura 4. Distribuição das espécies com flores em relação às médias de pluviosidade registradas ao longo dos doze meses nos fragmentos estudados no município de Içara, SC Figura 5. Distribuição das espécies nos diferentes hábitos de crescimento nos dois fragmentos estudados no município de Içara, SC, durante 12 meses de observação...24 Figura 6. Distribuição dos padrões de floração nos diferentes hábitos de crescimento nos dois fragmentos estudados no município de Içara,SC, durante 12 meses...24 Figura 7. Distribuição das espécies entre os diferentes hábitos de crescimento ao longo do ano nos fragmentos de estudo no município de Içara, SC...25 Figura 8. Distribuição das espécies com flores em relação ao número de visitantes florais registrados ao longo dos meses de estudo nos fragmentos no município de Içara, SC...26 Figura 9. Abundância relativa das espécies encontrada com flores por coloração das flores ao longo do estudo nos fragmentos no município de Içara, SC Figura 10 Abundância relativa das espécies encontrada com flores por forma floral ao longo de estudo nos fragmentos de Mata Atlântica, Içara, SC...27 Figura 11 Abundância relativa dos grupos de insetos polinizadores das espécies registradas com flores durante o estudo nos fragmentos, Içara, SC Figura 12 Proporção de sistemas de polinização por hábito de crescimento das espécies estudadas em fragmentos de Mata Atlântica em Içara, SC Figura 13. Abundância relativa dos visitantes florais encontrados nos fragmentos durante o período do estudo, no município de Içara, SC...30 Figura 14 Curva acumulativa do coletor para as abelhas, referente a 14 coletas nos fragmentos estudados no município de Içara,SC, entre agosto /07 e setembro / Figura 15 Estimadores de riqueza: Bootstrap, Jacknife I, Jacknife II, Chao 2, Chao 1 e curva do coletor, referente às 14 coletas de abelhas nos fragmentos de Mata Atlântica em Içara, SC Figura 16. Número acumulativo de espécies com flores em relação ao número de indivíduos de abelhas registrado ao longo do ano de estudo nos fragmentos no município de Içara, SC Figura 17 Proporção de indivíduos e espécies de abelhas distribuídas ao longo do ano de estudo nos fragmentos de Mata Atlântica em Içara, SC...32

9 SUMÁRIO AGRADECIMENTOS...4 RESUMO...6 LISTA DE ILUSTRAÇÕES...7 SUMÁRIO INTRODUÇÃO Estudos fenológicos Sistemas de Polinização OBJETIVOS Objetivo Geral Objetivos Específicos MATERIAIS E MÉTODOS Descrição da Área de Estudo Metodologia Fenologia da floração Sistemas de Polinização Visitantes florais Análises estatísticas RESULTADOS Fenologia da Floração Sistemas de Polinização Atributos florais Guildas de polinizadores Visitantes Florais DISCUSSÃO Fenologia da Floração Sistemas de Polinização Atributos florais vs. guildas de polinizadores Visitantes Florais CONCLUSÃO REFERÊNCIAS...40 APÊNDICES...61 ANEXOS...63

10 9 1 INTRODUÇÃO A Mata Atlântica é considerada uma das florestas mais ricas do mundo, apresenta a maior diversidade biológica relativa das florestas tropicais conhecidas e um alto grau de endemismo com cerca de 8 mil espécies somente entre a flora (FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA, 2002). Após 500 anos de exploração e a forte devastação desde a colonização européia, este bioma está restrito atualmente a cerca de km 2 de remanescentes, ou seja, 7,26% da área original (FUNDAÇÃO SOS MATA ATLÂNTICA, 2002; MORELLATO; HADDAD, 2000). O desmatamento desse ecossistema é particularmente sério, uma vez que apresenta alta diversidade biológica, levando à extinção um número incalculável de espécies e populações (MORI; BOOM; FRANCE, 1991). A fragmentação florestal se torna uma ameaça presente em todos os ecossistemas do planeta, tendo efeitos negativos que adquire aspectos ecológicos diferentes em relação ao ambiente original. A descontinuidade da distribuição da vegetação original reduz o habitat disponível às plantas e animais silvestres (SOULÉ; KOHN, 1988). Alterações bióticas e abióticas são mais facilmente detectadas na borda destes fragmentos, como mudanças no microclima, dessecação, ventos, dificuldades no estabelecimento de espécies, entre outros (LAURANCE et al., 1998; LOVEJOY et al., 1986). Nas regiões tropicais, onde a diversidade do ecossistema está associada à complexidade nas interações entre espécies, a quebra das interações ecológicas leva à instabilidade e pode iniciar uma cadeia de reações (FRANKEL; SOULÉ, 1981). Segundo Leitão-Filho e Morellato (1995), a manutenção da diversidade de polinizadores na floresta é fundamental para que as espécies possam continuar sua reprodução regularmente, evitando que ocorra declínio ou extinção total dessas populações, em longo prazo. Sendo assim, não é possível assegurar a permanência das populações em fragmentos florestais sem entender alguns princípios básicos ecológicos referentes à dinâmica do ecossistema, tais como padrões fenológicos e reprodutivos das espécies vegetais e suas interações ecológicas. Os estudos fenológicos que incluam avaliar a disponibilidade de recursos para a fauna são importantes para um melhor entendimento das formações de comunidades complexas, devido ao fato das interações animal-planta serem fundamentais para a conservação da biodiversidade (REYS et al., 2005).

11 Estudos fenológicos O estudo da fenologia aborda os eventos biológicos repetitivos e os fatores de sua ocorrência relacionados com forças seletivas bióticas e abióticas dentro de uma ou várias espécies (LIETH, 1974). O registro sistemático da variação das características fenológicas reúne informações sobre o estabelecimento e dinâmica das espécies, período de crescimento vegetativo, período reprodutivo (floração e frutificação), alocação de recursos para polinizadores e uma melhor compreensão das cadeias alimentares existentes em um ecossistema (FRANKIE; BACKER; OPLER, 1974; MORELLATO; LEITÃO-FILHO, 1990). Com relação às classificações fenológicas, Gentry (1982) descreveu tipos de padrões de floração para espécies tropicais de Bignoniaceae em relação ao sistema de polinização, considerando a intensidade e a duração desta fenofase, aos quais têm sido adaptados e utilizados para outras famílias. Um trabalho mais recente, estabelecendo uma nova classificação para a fenologia da floração de plantas tropicais, propõe uma classificação baseada na freqüência de floração dos ciclos anuais distinguindo quatro classes básicas: contínua, subanual, anual e supranual (NEWSTRON; FRANKIE; BACKER, 1994). Embora estudos sobre a fenologia das comunidades vegetais sejam de grande importância, poucos são os trabalhos com este enfoque desenvolvidos no Brasil, sendo a região sudeste a que apresenta maior número de trabalhos publicados, especialmente em Florestas Ombrófilas Densas (ALVIM; ALVIM, 1976; JACKSON, 1978; FERRAZ et al., 1999; MORELLATO et al., 2000; BENCKE; MORELLATO, 2002), em formações de restinga (TALORA; MORELLATO, 2000) e em Florestas Estacionais Semidecíduas (MORELLATO; LEITÃO-FILHO, 1990; CARMO; MORELLATO, 2000; MIRICH; SILVA, 2001). Grande parte destes estudos mostrou que os eventos fenológicos têm grande correlação com os índices de pluviosidade. Do mesmo modo, Silberbauer-Gottsberger (2001) e Batalha e Martins (2004) registraram sazonalidade no padrão de floração e frutificação em comunidades de Cerrado, com picos de floração e frutificação ocorrendo na estação seca e chuvosa, respectivamente. Estudos realizados no sul do Brasil (MARQUES; OLIVEIRA, 2004) demonstraram maior correlação entre os eventos fenológicos e os fatores de temperatura e comprimento do dia. Entretanto, na última década vêm sendo abordados aspectos bióticos relacionados à fenologia em floresta Atlântica brasileira (BUZATO, SAZIMA; SAZIMA, 2000; GALLETI; LAPS; PIZO, 2000; PIZO; OLIVEIRA, 2000). No estudo de Talora e

12 11 Morellato (2000), a polinização apresentou fator determinante para o período da floração. Com isso, em ambientes com pouca sazonalidade apresentada, como é o caso da Floresta Ombrófila Densa, pressões seletivas bióticas, como polinização, dispersão, competição e herbivoria, devem ser consideradas na determinação das fenofases (AIDE, 1988). Para o Estado de Santa Catarina, os estudos em fenologia englobando comunidades vegetais são raros, destacando-se os trabalhos de levantamentos bibliográficos de Citadini-Zanette (1995), Zoucas (2002) e Santos (2003) nas florestas Ombrófilas Densas Submontanas, e ainda o estudo da fenologia reprodutiva de espécies visando o uso madeirável no município de São Pedro de Alcântara por Mantovani et al. (2003). Na floresta Ombrófila Densa de Terras Baixas não foi encontrado nenhum registro publicado para o Estado catarinense. 1.2 Sistemas de Polinização Na década de 70, um dos grandes ecólogos tropicais, Daniel H. Janzen faz um alerta para um problema muito mais sério do que a extinção de espécies: a perda das interações bióticas em ecossistemas tropicais antropizados (JANZEN, 1974). A partir de então, a Biologia da Conservação deixou de enfocar somente a preservação de áreas naturais e de animais chamativos, mas passa a discutir também sobre a conservação da integridade das interações entre espécies (SECHREST et al., 2002). A polinização se torna um processo chave dentro do ciclo de vida da maioria das plantas com flores, especialmente em ambientes tropicais (HOWE; MIRITI, 2000). Estima-se que mais de 90% das plantas em florestas tropicais têm suas flores polinizadas por animais (JORDANO, 2000), principalmente por insetos, entre eles as abelhas. No entanto, borboletas, vespas e moscas também são grupos importantes de polinizadores, com sua excepcional capacidade de localizar plantas distribuídas em baixa densidade populacional (FRANKIE, 1976, apud TONHASCA JUNIOR, 2005). A forma, o tamanho e o odor são parâmetros florais que têm sido utilizados nos estudos ao nível de comunidade, por revelarem importantes implicações, não apenas na relação planta-polinizador, mas também por influenciar no sucesso reprodutivo da planta (BARBOSA, 1997). A morfologia floral tanto pode excluir visitantes quanto atrair polinizadores potenciais, seja pela relação interdependente entre o tamanho das flores e os dos

13 12 polinizadores ou pela ocorrência de diferentes tipos de recompensas florais (FRANKIE; BACKER; OPLER, 1974; MACHADO; LOPES, 2002). O tradicional conceito de síndromes de polinização, baseado na idéia que todos os sistemas de polinização tendem à especialização (FAEGRI; VAN DER PIJL, 1979), vem sendo questionado por diversos autores (HERRERA, 1998; McCALL; PRIMACK, 1992; ROZZI; ARROYO; ARMESTO, 1997) que interrogam o real valor das estratégias de polinização, por encontrarem a maioria das espécies apresentando muitos polinizadores generalistas. Contanto, Bawa (1990) mostrou que a maior diversidade de sistemas de polinização é encontrada no sub-bosque, possivelmente devido ao grande número de espécies de plantas nesse estrato. Segundo Smith (1973) e Roth (1987), existe uma distribuição espacial não aleatória das estratégias de polinização, podendo ocorrer tanto a estratificação vertical como a diferenciação da borda em relação ao interior das matas. Sendo assim, fatores como formas de vida da planta, estrato vegetacional, abundância, distribuição, sistema sexual, entre outros, podem vir a determinar o grau de especialização ou generalização de sistemas de polinização (JOHNSON; STEINER, 2000; STEBBINS, 1970). Além dos sistemas de polinização, vários estudos relacionaram a ação dos polinizadores com o tempo de floração (FRANKIE; BACKER; OPLER, 1974; JANZEN, 1974; STILES, 1980). Estes autores afirmam que a produção sincronizada de flores de espécies diferentes, por curto período de tempo, poderia atrair a atenção de polinizadores menos especializados. Já as espécies cujo florescimento ocorre de forma assincrônica atrairiam polinizadores especialistas. Piña-Rodrigues e Aguiar (1993) acrescentaram que no âmbito de espécies ocorre variação da época de florescimento de acordo com o local e as condições climáticas. 2 OBJETIVOS 2.1 Objetivo Geral Tendo em vista a importância de estudos relacionados à fenologia reprodutiva na criação de planos de manejo e recuperação de áreas degradadas, visando à introdução das interações das plantas com seus agentes polinizadores e dispersores, o presente estudo teve por objetivo caracterizar o comportamento fenológico da floração e investigar a ocorrência

14 13 dos sistemas de polinização de uma comunidade vegetal fragmentada no município de Içara, Santa Catarina. 2.2 Objetivos Específicos Analisar a proporção de espécies por estratégias de polinização; Realizar a caracterização das flores quanto a sua morfologia e disponibilidade de recursos para a fauna ao longo de 12 meses de estudo da comunidade; Coletas paralelas dos visitantes florais e análise de sua disponibilidade para a vegetação nos fragmentos.

15 14 3 MATERIAIS E MÉTODOS 3.1 Descrição da Área de Estudo O estudo foi realizado em uma área de entorno ao Aterro Sanitário da Empresa SANTEC Resíduos, situado entre as coordenadas 28º47 27 S / 49º19 57 W e 28º47 39 S / 49º19 47 W, no município de Içara, junto ao km 389 da BR 101 (Fig. 1). A extensão total da área do empreendimento é de 54 ha, compreendendo pastagens, agroecossistemas e fragmentos florestais de diferentes tamanhos e em diferentes estádios sucessionais. N Figura 1. Foto aérea da área de estudo anterior à implantação do aterro sanitário no município de Içara, SC, delimitando toda a área de intervenção. As setas indicam os fragmentos florestais estudados. Fonte: A vegetação é considerada como parte da região da Floresta Ombrófila Densa das Terras Baixas, com sua faixa de altitude entre 5m e 30m acima do nível do mar, além de solos provindos de acumulações fluviais compostos por argila, silte e areia, influenciando na sua composição constituída de diversos aspectos fisionômicos e florísticos singulares (TEIXEIRA

16 15 et al., 1986; RIMA SANTEC, 2004). O clima é classificado como Cfa, segundo Köppen (1931), ou seja, clima subtropical constantemente úmido, sem estação seca, com verão quente, com precipitação anual de 1500 a 1800 mm. O estudo foi realizado em dois fragmentos florestais presentes na área (Anexos A e B) com tamanhos de 3,31 ha e 1,23 ha, os quais se encontram em estádios avançados de regeneração natural (Fig. 2). Figura 2. Vista aérea do aterro sanitário no município de Içara, SC, mostrando os dois fragmentos estudados. Fonte: Metodologia Fenologia da floração Foram realizadas quinzenalmente coletas de ramos de todas as espécies encontradas florescendo, durante um período de 12 meses, percorrendo-se transectos préestabelecidos no interior e na borda dos dois fragmentos. Para acompanhar o período da floração das espécies, foram marcados de um a cinco indivíduos de cada espécie encontrada com botões florais. As plantas foram

17 16 identificadas com auxílio de literatura e confirmadas por botânicos do Herbário Pe. Dr. Raulino Reitz, utilizando-se a classificação APG II (APG II, 2003). As espécies ainda foram classificadas segundo seu hábito de crescimento conforme Font Quer (1965) e Radford et al. (1974) em: árvore, arbusto, herbácea terrícola e liana (escandente). Para verificar o comportamento de floração de cada espécie, foram consideradas três das quatro classes propostas por Newstrom; Frankie e Baker (1994): 1- contínua (floração com curtos períodos de intervalo), 2- subanual (floração com mais de um ciclo no ano) e 3- anual (um ciclo por ano). A duração da fenofase foi determinada como o período em que o primeiro indivíduo entrou na fenofase até o último que a deixou. Os dados referentes às médias de temperatura e pluviosidade juntamente com as normais climatológicas para a região de cada mês foram obtidos da Estação Experimental da EPAGRI/ Urussanga, e os valores médios mensais de comprimento do dia através de medida astronômica padrão (obtida em (Apêndices B-D). Tais valores climáticos serviram para as análises de correlação com a época de ocorrência da fenofase Sistemas de Polinização Para a maior parte das espécies encontradas com flores acessíveis, coletaram-se em média, dez flores, que foram encaminhadas ao laboratório onde se determinou a cor e em seguida foram fixadas em álcool 70%. As flores foram enquadradas em sete categorias de cores segundo Faegri e Pijl (1976), considerando a cor predominante mais conspícua: (1) branca, (2) vermelha, (3) esverdeada (incluindo bege e creme), (4) amarela, (5) laranja, (6) lilás / violeta (incluindo azul), (7) rosa (incluindo claro e magenta). A classificação de acordo com o tipo floral ( classes estruturais ) foi realizada segundo Faegri e van der Pijl (1979), considerando-se sete tipos: (1) tubo, (2) goela, (3) disco, (4) pincel, (5) estandarte, (6) campânula, e (7) inconspícuo (atribuído a flores muito pequenas de até quatro milímetros). As médias de tamanho do comprimento da corola e diâmetro das flores foram realizadas com o auxílio de um paquímetro digital. Nas flores do tipo disco, pincel e inconspícua, o diâmetro da corola foi a medida considerada para definir o tamanho da flor. Em flores do tipo tubo, goela e campânula, o comprimento serviu para considerar seu tamanho. Já no tipo estandarte, o tamanho da flor foi considerado como o comprimento do próprio estandarte. Para as flores de considerou-se a forma dada à flor individualizada da inflorescência, atribuindo-se a

18 17 classificação tubo. Para o tamanho floral foram consideradas três categorias de flores: pequenas ( 10 mm), médias (> 10 mm e < 20 mm) e grandes ( 20 mm). Para estimar as freqüências dos sistemas de polinização, as espécies foram classificadas em grupos, segundo Hess (1990), de acordo com as características florais: (1) vento, (2) insetos (entre eles: abelhas, vespas, borboletas, mariposas, moscas, besouros e aquelas polinizadas por diversos pequenos insetos), (3) beija-flores e (4) morcegos. Registrou-se o número de espécies para cada classe de atributo floral (cor, tamanho, tipo floral) e para cada sistema de polinização. Estes resultados foram comparados com estudos em ecossistemas semelhantes Visitantes florais Paralelamente às observações das plantas, foram coletados todos os visitantes florais presentes em cada espécie vegetal durante dez minutos e armazenados em câmeras mortíferas com acetato de etila. Em laboratório todos os indivíduos foram alfinetados, classificados em nível de ordem, com exceção das abelhas que foram identificadas em nível de espécie com auxílio de literatura específica (SILVEIRA; MELO; ALMEIDA, 2002). Os espécimes foram depositados na Coleção Entomológica de Referência da Universidade do Extremo Sul Catarinense (CERSC) Análises estatísticas Para os cálculos de correlação entre a época da fenofase de floração e as variáveis climáticas, utilizaram-se correlações de Spermann (r s ) (= 0,05) através do programa Biostat 4.0 (AYRES et al., 2005). Para os dados obtidos das coletas do grupo das abelhas, foi construída a curva de coletor, utilizando-se a acumulação de espécies. Devido à ausência de consenso a respeito da escolha entre os diversos estimadores de riqueza, optou-se por uma abordagem ampla. As comparações foram aleatorizadas 50 vezes e foram calculadas as curvas de riqueza estimada Jacknife 1 e 2, Chao 1 e 2 e Bootstrap, bem como as curvas de rarefação das espécies e Mao Tao. Todas as curvas foram calculadas com o uso do programa EstimatesS (Statistical Estimation of Species Richness and Shared Species from Sample) versão 7.5 (COLWELL, 2005).

19 18 No cálculo da estimativa de diversidade foi utilizado o índice de Shannon-Wiener (H) pelo programa Biostat 4.0 (AYRES et al., 2005).

20 19 4 RESULTADOS 4.1 Fenologia da Floração Durante 12 meses, foram acompanhados os períodos de floração de 96 espécies pertencentes a 32 famílias, totalizando 170 indivíduos amostrados (Tab. 1). As famílias com maior número de espécies foram Myrtaceae, com 19 espécies, seguida de Asteraceae (nove espécies), Bignoniaceae (seis espécies), Melastomataceae e Rubiaceae com cinco espécies cada. Tabela 1 Comportamento da fenofase de floração, meses em que foram registradas as espécies com flores e os hábitos das espécies observadas em dois fragmentos de Mata Atlântica, Içara, SC. Legenda: Arv: árvore, Her: herbácea, Arb: arbusto e Lia: liana. Espécie ANACARDIACEAE Nº de indivíduos Meses Padrão de Floração Hábito Schinus mole L. 1 Set Anual Arv ANNONACEAE Guatteria australis A. St.-Hil. 3 Ago-Dez, Jan-Mai Contínua Arv Duguetia lanceolata A. St.-Hil. 1 Out Anual Arv AQUIFOLIACEAE Ilex dumosa Reissek 3 Out-Nov Anual Arv Ilex paraguariensis A. St. -Hil. 1 Jun Anual Arv Ilex theezans Mart. ex Reissek 4 Set-Out Anual Arv ARECACEAE Euterpe edulis Mart. 2 Mai Anual Arv ASTERACEAE Calea serrata Less. 1 Out Anual Her Erechtites valerianifolius (Wolf) DC. 2 Mar Anual Her Gochnatia polymorpha (Less.) Cabrera 2 Dez-Fev Anual Arv cf Mikania cordifolia (L.F.) Willd 1 Abr Anual Lia Mutisia coccinea St. Hil. 1 Set Anual Lia Piptocarpha tomentosa Baker 5 Ago-Set Anual Arv Piptocarpha cf axilares (Less.) Baker 2 Dez-Jan, Mar-Jun Subanual Arb Vernonia discolor (Spreng.) Less. 3 Set-Out Anual Arv Vernonia scorpioides (Lan.) Pers. 1 Out-Nov Anual Her BIGNONIACEAE Arrabidaea chica (H. & B.) Verlot 1 Nov Anual Lia Bignoniaceae sp 1 2 Out-Mar Anual Lia

21 20 Espécie Nº de indivíduos Meses Padrão de Floração Hábito Cybistax antisyphilitica (Mart.) Mart. 1 Out Anual Arv Jacaranda puberula Cham. 2 Set Anual Arv Pyrostegia venusta (Ker-Gawler) Miers. 1 Jul-Ago-Set Anual Lia Tabebuia chrysotricha (Mart. Ex DC.) Standl. 1 Ago-Set Anual Arv CARDIOPTERIDACEAE Citronella paniculata (Mart.) R.A. Howard 1 Nov, Jun-Jul Subanual Arv CLETHRACEAE Clethra scabra Pers. 1 Jan Anual Arv ERYTHROXYLACEAE Erythroxylum vacciniifolium Mart. 3 Set Anual Arv EUPHORBIACEAE Alchornea triplinervia (Spreng.) Müll. Arg. 1 Out-Nov Anual Arv Sebastiania brasiliensis Spreng. 3 Nov-Mar Anual Arv Sebastiania serrata (Klotzsch) Müll. Arg. 1 Out, Dez-Jan Subanual Arv FABACEAE Dalbergia sp. 1 Nov Anual Arv Inga virescens Benth. 1 Out-Nov Anual Arv Mimosa bimucronata (DC.) Kuntze. 5 Fev Anual Arv LAMIACEAE Vitex megapotamica (Spreng.) Moldenke. 2 Nov Anual Arv MALPIGHIACEAE Banisteropsis mettalicolor (A. Juss) O Donnel & Lourteig 2 Nov-Jan Anual Arv MALVACEAE Byttneria australis A. St.-Hil. 2 Ago-Nov, Fev-Abr, Jun-Set Contínua Lia Luehea divaricata Mart. & Zucc. 1 Nov, Fev-Mar Subanual Arv MELASTOMATACEAE Leandra australis (Cham.) Cogn. 2 Out-Dez Anual Her Miconia hiemalis A.St.-Hil. & Naudin ex Naudin 3 Ago-Nov Anual Arb Miconia ligustroides(dc.) Naudin 4 Ago-Dez Anual Arv Miconia sellowiananaudin 2 Set Anual Arv Melastomataceae sp 1 1 Fev Anual Her MELIACEAE Cabralea canjerana (Vell.) Mart. 3 Out Anual Arv MONIMIACEAE Mollinedia sp. 1 Dez Anual Arv MORACEAE Ficus luschnathiana (Miq.) Miq. 3 Ago Anual Arv cf Morus nigra L. 1 Ago Anual Arb Sorocea bonplandii (Baill.) Burger, Lanj. & W. Boer 3 Ago-Set Anual Arv MYRSINACEAE Myrsine lorentziana (Mez.) Arechav. 2 Mar-Mai Anual Arv

22 21 Espécie MYRTACEAE Nº de indivíduos Meses Padrão de Floração Hábito Blepharocalix salicifolius (Kunth.) O. Berg. 1 Out Anual Arv Campomanesia guaviroba (DC.) Kiaersk. 2 Nov-Dez Anual Arv Eugenia neoaustralis Sobral 2 Set-Out Anual Arv Eugenia stigmatosa DC. 2 Jun-Set Anual Arv Eugenia uniflora L. 1 Out Anual Arv Eugenia schuechiana O. Berg. 1 Mar-Abr Anual Arv Eugenia catharinae O. Berg. 1 Jan Anual Arv Myrceugenia campestris (DC.) D. Legrand & Kausel 1 Jul Anual Arv Myrcia multiflora (Lam.) DC. 3 Nov-Jan Anual Arv Myrcia brasiliensis Kiaersk. 2 Dez-Fev Anual Arv Myrcia splendens DC. 1 Nov-Dez Anual Arv Myrcia sp. 1 Nov Anual Arv Myrcia palustris DC. 1 Fev Anual Arv Myrcia glabra (O. Berg) D. Legrand 2 Mar-Abr Anual Arv Myrtaceae sp 1 1 Mai Anual Arv Myrtaceae sp 2 1 Dez Anual Arv Myrtaceae sp 3 1 Dez Anual Arv Psidium cattleyanum Sabine. 1 Nov Anual Arv Psidium longipetiolatum D. Legrand 1 Nov Anual Arv OCHNACEAE Ouratea salicifolia (St. Hil. & Tul.) Engl. 1 Nov Anual Arv RUBIACEAE Posoqueria latifolia Roem. et Schult. 4 Nov-Dez Anual Arv Psychotria brachyceras Muell. Arg. 1 Nov Anual Arb Psychotria suterella Müll. Arg. 5 Dez-Jan, Mar-Jun Anual Arb Randia ferox (Cham. & Schltdl.) DC. 2 Set Anual Arv Rudgea parquioides (Cham.) Müll. Arg. 1 Out-Nov Anual Arb RUTACEAE Esenbeckia grandiflora Mart. 1 Jan Anual Arv Pilocarpus pennatifoilus Lem. 1 Mai-Ago Anual Arv Zanthoxylum rhoifolium Lam. 1 Out Anual Arv SALICACEAE Casearia sylvestris Sw. 3 Set-Out Anual Arv SANTALACEAE Phoradendron sp. 1 Jul Anual Lia SAPINDACEAE Cupania vernalis Cambess. 4 Mai-Jul Anual Arv Matayba guianensis Aubl. 3 Out-Nov Anual Arv Matayba cf juglandifolia Radlk. 1 Out Anual Arv Paullinia trigoniavell. 4 Fev-Mar Anual Lia SAPOTACEAE Chrysophyllum inornatum Mart. 1 Jan Anual Arv SCROPHULARIACEAE

23 22 Espécie Nº de indivíduos Meses Padrão de Floração Hábito Buddleia brasiliensis Jacq. 1 Ago-Out Anual Arb SMILACACEAE Smilax brasiliensis Spreng. 1 Abr-Mai Anual Lia SOLANACEAE Solanum americanum Mill. 1 Abr-Jun Anual Her Solanum concinnum Schott ex Sendtn. 2 Jan, Ago-Set Subanual Arb Solanum sisymbriifolium Lam. 1 Set Anual Her Solanum variabile Mart. 5 Set-Dez, Jan-Abr, Mai-Jun, Ago Continua Arb STYRACACEAE Styrax acuminatus Pohl. 1 Nov Anual Arv THYMELAEACEAE Daphnopsis fasciculata (Meisn.) Nevling 1 Ago Anual Arv Indefinida1 1 Ago Anual Arv Indefinida 2 1 Out Anual Her Indefinida 3 1 Jul-Ago-Set Anual Arb Indefinida 4 1 Out-Nov, Abr-Mai Subanual Lia Indefinida 5 1 Nov-Dez Anual Lia Indefinida 6 1 Dez Anual Lia Indefinida 7 1 Abr Anual Arv Embora as espécies florescendo tenham se distribuído ao longo de todo ano, observou-se leve sazonalidade com aumento da floração a partir de setembro, atingindo seu pico no mês de novembro, seguindo declínio para dezembro e constante no restante dos meses a partir de então. Durante os meses de setembro, outubro e novembro foi registrado maior número de espécies em flor (55), representando 58,5% do total das espécies estudadas (Fig. 3). Os dados da fenofase não apresentaram correlação significativa com as médias de temperatura (r s = 0,189; p = 0,51 / r s 0,05 (1), 14= 0,464), pluviosidade (r s = 0,078; p = 0,791 / r s 0,05 (1), 14= 0,464) (Fig. 3 e 4) e com o comprimento do dia (r s = 0,429; p = 0,124 / r s 0,05 (1), 14= 0,464). A duração da floração variou de duas a 26 semanas. A grande maioria das espécies apresentou floração com curta duração, entre duas e 5,5 semanas (79,8%), distribuídas, principalmente, nos meses que apresentaram o pico da floração durante o ano de estudo, caracterizando uma moderada sazonalidade.

24 23 Número de espécies Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Meses Número de spp. Temperatura (ºC) Média de Temperatura Figura 3. Distribuição das espécies com flores em relação às médias de temperatura registradas ao longo dos doze meses nos fragmentos estudados, no município de Içara, SC. Número de espécies Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Meses Jul Ago Set Média Pluviosidade Número de spp. Pluviosidade (mm) Figura 4. Distribuição das espécies com flores em relação às médias de pluviosidade registradas ao longo dos doze meses nos fragmentos estudados no município de Içara, SC.

25 24 Em relação ao padrão de floração, a maior parte das espécies apresentou padrão anual (90,4% / 85 espécies), seguido pelo padrão subanual com 7,4% (sete espécies) e contínuo com 2,1% (duas espécies) (Tab. 1). Das 96 espécies encontradas com flores, 66 apresentaram hábito arbóreo, dez foram arbustos, oito herbáceas terrícolas e 12 lianas (Fig. 5). Herbáceas 8% Arbustos 10% Lianas 13% Árvore 69% Figura 5. Distribuição das espécies nos diferentes hábitos de crescimento nos dois fragmentos estudados no município de Içara, SC, durante 12 meses de observação. Todos os hábitos de crescimento apresentaram em maior percentagem o padrão anual de floração. A floração subanual foi encontrada em todos os hábitos, com exceção do herbáceo, que somente apresentou o padrão anual de floração em todas as espécies. O padrão contínuo é observado somente em uma espécie de árvore Guatteria australis, uma arbustiva, Solanum variabile e em uma liana, Byttneria australis (Fig. 6). Número de espécies Árvores Arbustos Lianas Herbáceas terrícolas Hábitos Contínuo Subanual Anual Figura 6. Distribuição dos padrões de floração nos diferentes hábitos de crescimento nos dois fragmentos estudados no município de Içara,SC, durante 12 meses.

26 25 O hábito arbóreo, além de mais rico em número de espécies foi o que determinou o pico de floração do estudo, com a maior parte de suas espécies florescendo nos meses de setembro, outubro e novembro. O restante dos hábitos, de maneira geral, não apresentou um pico de floração, com exceção das herbáceas terrícolas que mostraram maior pico de espécies em floração, também, no mês de outubro. No mês de abril, foi encontrado maior número de lianas florescendo (Fig. 7). Todas as espécies arbóreas de Myrtaceae, família que mostrou maior riqueza, apresentaram padrão anual de floração e se distribuíram ao longo de todo o ano, com nove das 19 espécies florescendo nos meses de maior intensidade de floração. Número de espécies Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Meses Jul Ago Set Árvores Arbustos Herbáceas Lianas Figura 7. Distribuição das espécies entre os diferentes hábitos de crescimento ao longo do ano nos fragmentos de estudo no município de Içara, SC. Com relação ao número de indivíduos de visitantes florais coletados ao longo de todos os meses do estudo, foi possível encontrar correlação fracamente positiva com o número de plantas florescendo (r s = 0,526; p = 0,053 / r s 0,05 [1, 14] = 0,464). A fraca correlação deve-se ao baixo registro de visitantes, em especial no mês de outubro. No cálculo foram utilizadas somente as espécies vegetais com sistema de polinização zoofílica (Fig. 8).

27 26 Número de espécies Ago Set Out Nov Dez Jan Fev mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Meses Número de vistantes florais Nº de espécies florescendo Nº de visitantes florais Figura 8. Distribuição das espécies com flores em relação ao número de visitantes florais registrados ao longo dos meses de estudo nos fragmentos no município de Içara, SC. 4.2 Sistemas de Polinização Atributos florais Foi possível registrar os caracteres florais cor, tamanho e forma para 81 espécies (Apêndice A). De forma geral para toda a comunidade amostrada, as cores pálidas foram as mais freqüentes com 66 espécies apresentando a cor branca, amarela ou esverdeada, seguida pela cor lilás/violeta (oito espécies), para vermelha e rosa (três espécies, respectivamente). Coloração alaranjada das flores foi observada em apenas uma espécie (Pyrostegia venusta) (Fig. 9). As formas mais comuns de flores foram as do tipo pincel com 27 espécies apresentando este tipo de flor, seguida pelo tipo disco (23 espécies) e tubo (21 espécies) (Fig. 10). Entre os tamanhos florais, as flores pequenas (< 10 mm) foram as mais registradas com 53%, seguida do tamanho médio (30%) e com 17% para as flores consideradas de tamanho grande(>20mm)

28 27 Vermelha 3% Lilás/violeta 8% Rosa 3% Alaranjada 1% Pálida 85% Figura 9. Abundância relativa das espécies encontrada com flores por coloração das flores ao longo do estudo nos fragmentos no município de Içara, SC. Campânula 4% Inconspícuo 13% Goela 2% c Estandarte 2% Pincel 31% Tubo 23% Disco 25% Figura 10 Abundância relativa das espécies encontrada com flores por forma floral ao longo de estudo nos fragmentos de Mata Atlântica, Içara, SC Guildas de polinizadores O sistema de polinização com maior ocorrência foi a entomofilia, sendo que das 96 espécies vegetais registradas com flores, 93 (97%) foram visitadas por insetos. Entre os insetos, a polinização por abelhas foi registrada com maior freqüência (71espécies/ 62 %),

29 28 seguido pela polinização por diversos pequenos insetos (d.p.i) ocorrendo em 32 espécies (29%) (Fig. 11). O restante dos representantes dos insetos obtiveram valores pequenos, totalizando 7,9%. As espécies Myrsine lorentziana (Myrsinaceae) e Phoradendron sp. (Santalaceae) correspondem aos 2% das espécies polinizadas pelo vento (anemofilia) e Pyrostegia venusta foi a única espécie polinizada por beija-flores (ornitofilia) no estudo. Não foram amostradas espécies quiropterófilas. Mariposas 3% Besouros 2% Moscas 2% Vespas 1% Borboletas 1% d.p.i 29% Abelhas 62% Figura 11 Abundância relativa dos grupos de insetos polinizadores das espécies registradas com flores durante o estudo nos fragmentos, Içara, SC. Em todos os hábitos de crescimento, as abelhas apresentaram as maiores freqüências, seguida pela polinização por diversos pequenos insetos (d.p.i.) (Fig. 12). O único registro para ornitofilia foi encontrado nas lianas para Pyrostegia venusta (Bignoniaceae).

30 29 Número de espécies vegetais Árvores Arbustos Lianas Herbáceas terrícolas Hábitos Abelhas Diversos pequenos insetos Outros insetos Figura 12 Proporção de sistemas de polinização por hábito de crescimento das espécies estudadas em fragmentos de Mata Atlântica em Içara, SC. 4.3 Visitantes Florais Foram registrados 227 visitantes florais durante o período de estudo, encontrandose entre eles abelhas, coleópteros, moscas, vespas, borboletas e beija-flores. O grupo mais representativo foi o das abelhas com 115 indivíduos coletados, seguido por coleópteros com 64 e moscas com 30 indivíduos registrados. Vespas, borboletas e beija-flores somam juntos 18 indivíduos observados nas flores (Fig. 13). As abelhas foram representadas por 21 espécies pertencentes às famílias Apidae, Halictidae e Megachilidae (Apêndice D). O valor do índice de diversidade de Shannon-Wiener (H) para as abelhas foi de 0,734, o que representa uma baixa diversidade para este grupo. O maior número de espécies foi registrado para a família Apidae (12) seguida de Halictidae com sete espécies e da família Megachilidae foram coletadas apenas duas espécies. A espécie mais abundante foi Apis mellifera com 60% de ocorrência, valor significativamente mais alto do que as demais espécies, que foram representadas por apenas cinco indivíduos (Xylocopa (N.) brasilianorum, Augochloropsis euterpe) e quatro indivíduos (Thygater (T.)

31 30 analis, Augochlora (A.) amphitrite e Augochlora sp.1). As demais 15 espécies foram representadas por menos de quatro indivíduos. Moscas 13% Outros 8% Abelhas 51% Coleopteros 28% Figura 13. Abundância relativa dos visitantes florais encontrados nos fragmentos durante o período do estudo, no município de Içara, SC. Na curva acumulativa do coletor construída para as espécies de abelhas observa-se um primeiro patamar no quarto mês de coleta em novembro, até um próximo aumento entre fevereiro e março, correspondendo à época de floração da espécie Paullinia trigonia (Sapindaceae) e Erechtites valerianifolius (Asteraceae). Nos meses de inverno não foram registradas novas espécies, porém, no início da primavera teve novamente pequeno incremento no número de espécies (Fig. 14). Com a utilização dos estimadores de riqueza não-paramétricos, baseados nas espécies raras presentes no estudo, tem-se Bootstrap e Chao 1 como os que mais se aproximam do número de espécies. Em geral, os estimadores variaram entre 27 (Bootstrap e Chao 1) e 93 (Chao 2). Estes índices sugerem que entre 77,8% e 22,6% da fauna de abelhas presentes no local foram efetivamente amostradas (Fig. 15).

32 Número de espécies Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Número de coletas Figura 14 Curva acumulativa do coletor para as abelhas, referente a 14 coletas nos fragmentos estudados no município de Içara,SC, entre agosto /07 e setembro /08. Número de espécies Número de coletas spp. amostradas Chao 1 Chao 2 Jack 1 Jack 2 Bootstrap Figura 15 Estimadores de riqueza: Bootstrap, Jacknife I, Jacknife II, Chao 2, Chao 1 e curva do coletor, referente às 14 coletas de abelhas nos fragmentos de Mata Atlântica em Içara, SC. O pico do número de insetos visitantes foi observado no mês de novembro, coincidindo com o pico de espécies em flor. O maior número de indivíduos e espécies de abelhas também foi encontrado no mês de novembro, época de maior disponibilidade de flores (Fig. 16 e 17). Das 96 espécies florescendo durante o estudo, somente 37 receberam alguma visita por animais em suas flores (Apêndice A), sendo que as abelhas foram observadas nas flores de 30 espécies.

33 32 Número de espécies florescendo Número de indivíduos de abelhas. 0 Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Set Meses 0 Número acumulativo de espécies com flores Número de indivíduos Figura 16. Número acumulativo de espécies com flores em relação ao número de indivíduos de abelhas registrado ao longo do ano de estudo nos fragmentos no município de Içara, SC. Número de espécies florescendo Ago Set Out Nov Dez Jan Fev Mar Abr Mai Jun Jul Ago Número de espécies de abelhas Set Meses Número a espécies florescendo Número de espécies de abelhas Figura 17 Proporção de indivíduos e espécies de abelhas distribuídas ao longo do ano de estudo nos fragmentos de Mata Atlântica em Içara, SC.

34 33 5 DISCUSSÃO 5.1 Fenologia da Floração A floração da comunidade dos fragmentos florestais estudados ocorreu durante todo o ano, sendo mais intensa no período de transição dos meses de temperaturas mais baixas para o período com as temperaturas mais altas (setembro, outubro e novembro). Mesmo em ambientes tropicais com climas uniformes é comum a ocorrência de um pico de floração em uma determinada época do ano (RICHARDS, 1952; MEDWAY, 1972; MALAISSE, 1974 apud MORELLATO, 1991). Em outras formações, com clima úmido e uniforme, são encontrados picos de floração entre janeiro e março. A intensidade na floração entre os meses de setembro e novembro também foi encontrada em florestas úmidas de Cubatão (MORELLATO, 1991). Além disso, em estudos de abelhas e plantas visitadas, o acompanhamento da floração em uma formação das Terras Baixas no sul de SC também apresentou este comportamento (CASCAES, dados não publicados). Embora os fatores climáticos de pluviosidade e temperatura tenham grande importância na determinação do início da antese, da sua duração e sincronia para muitas espécies arbóreas tropicais (ALVIM, 1964; OPLER; FRANKIE; BAKER, 1976; MORELLATO, 1991), o padrão pouco sazonal encontrado na área de estudo, sem uma estação seca severa, sugere que fatores climáticos acabam exercendo menos influência sobre a fenofase de floração do que em ambientes notadamente sazonais (MORELLATO; LEITÃO- FILHO, 1990). É importante ressaltar, que as influências climáticas podem ser de eventos que ocorreram em meses anteriores ao início da fenofase. Estudos realizados em Floresta Atlântica mostraram correlações entre a fenofase de floração e as variáveis climáticas de até quatro meses anteriores à fenofase (MARQUES; OLIVEIRA, 2004; CARA, 2006). No presente estudo, a maior parte das espécies apresentou florações com períodos curtos de duração (79,8%) entre duas e 5,5 semanas. Em ambientes notadamente sazonais, tal comportamento é estabelecido por fatores abióticos, em especial pela pluviosidade, concentrando as florações em determinada estação do ano (MORELLATO et al., 1989). Já espécies com longos períodos de floração, atravessando mais de uma estação, possuiriam outros fatores determinantes na apresentação de seus comportamentos. Fatores endógenos, principalmente em espécies tropicais, também podem somar na apresentação da floração.

35 34 Borchert (1980) sugere que padrões reprodutivos e de crescimento em espécies tropicais são determinados primariamente por processos periódicos endógenos e só secundariamente por adaptação às mudanças ambientais. Espécies que possuam padrões anuais de floração tendem a apresentar ciclos pré-determinados por fatores endógenos (MORELLATO, 1991), o que pode ser observado na maioria das espécies registradas neste estudo, que apresentaram em sua maioria o padrão anual de floração (90,4%). Os valores positivos na correlação com o número de visitantes florais encontrados, apontam a polinização como opção reguladora do padrão da fenofase. Em Talora e Morellato (2000), fatores bióticos também foram considerados como determinantes sobre a fenologia de uma comunidade de Mata Atlântica. Aide (1988) considera que em ambientes com pouca sazonalidade, pressões seletivas bióticas se tornem determinativas para a fenologia. Borchert (1983) sugere ainda que quando se trata do comportamento da floração para espécies tropicais, leva-se em conta o contexto geral de desenvolvimento da árvore determinado por fatores climáticos, edáficos e bióticos. Alberti e Morellato (2008), ao avaliar a influência da luminosidade sobre uma espécie vegetal autógama específica, apontaram que os diferentes níveis de luminosidade que as espécies recebem podem influenciar no comportamento da floração, como em trilhas antropizadas ou fragmentos bem recortados. Cara (2006) acompanhou também a influência de outros fatores sobre a fenologia, como o efeito de borda, considerado de grande relevância quando se trabalha com ambientes fragmentados. Além dos fatores próximos (variáveis climáticas) e dos evolutivos (pressões bióticas), os impactos sobre os ecossistemas como a fragmentação florestal, alteram a dinâmica da comunidade, podendo atuar sobre a distribuição e o comportamento das fenofases das espécies vegetais, além do desequilíbrio e conseqüente desaparecimento de guildas de polinizadores e dispersores. 5.2 Sistemas de Polinização No estudo foram obtidas informações sobre os atributos florais e os sistemas de polinização para cerca de 84% das espécies encontradas com flores. A entomofilia foi o sistema de polinização mais representativo na área (97%), corroborando os resultados obtidos por outros autores (BAWA, 1990; HERRERA, 1998; HOWE; MIRITI, 2000), seguido de

36 35 valores pequenos para a anemofilia (2%) e a ornitofilia (1%). A polinização por morcegos (quiropterofilia) não foi registrada para o local. Em relação aos diferentes hábitos de crescimento, as abelhas predominaram nas flores de árvores, arbustos, herbáceas terrícolas e lianas, seguidas por diversos pequenos insetos (d.p.i) em todos os casos. Bawa et al. (1985) encontrou também altas porcentagens para as abelhas ao analisar o dossel e subdossel de uma comunidade de floresta tropical úmida na Costa Rica Atributos florais vs. guildas de polinizadores As abelhas foram os polinizadores mais abundantes (62%), seguidos pelo grupo dos diversos pequenos insetos (d.p.i) com 28% de ocorrência nas flores. Os atributos florais mais freqüentes como flores pequenas (>10mm), abertas, com cores pálidas (branca, esverdeada ou amarelo) estão justamente associadas a abelhas de portes pequenos e d.p.i, correspondendo a sistemas não especializados, o que permite uma ampla variedade de visitantes acessarem os recursos florais (PROCTOR; YEO; LACK, 1996). As flores pequenas e inconspícuas, geralmente, estão associadas a espécies dióicas e, neste caso, polinizadas por diversos pequenos insetos, indicando que tais visitantes poderiam facilmente promover a auto-fecundação em espécies hermafroditas (BAWA, 1990; BAWA; OPLER, 1975). Embora alguns autores não concordem em relacionar a cor da flor com os polinizadores (JOHNSON, STEINER, 2000), Frankie et al. (1983) e Bawa (1990) sugerem que abelhas de médio a grande porte estejam mais bem associadas a flores com morfologias especializadas, bilaterais e cores brilhantes, entre elas o roxo; já abelhas de menor porte tenham preferência por flores com simetrias radiais e com as cores branca, esverdeada ou amarela. Os outros sistemas de polinização apresentaram juntos uma freqüência de 10%. As mariposas foram o terceiro grupo, após as abelhas e d.p.i, e podem estar normalmente associadas a espécies da família Rubiaceae, que por sua vez apresentam, em geral, flores tubulares, médias a grande, cores brancas e antese no final da tarde ou noturna. Entretanto, segundo BAWA et al. (1985), se trata de um grupo ainda pouco estudado. As borboletas foram pouco representativas neste estudo, mas, provavelmente, foram amostradas espécies freqüentemente polinizadas por estes insetos, porém não foram avistados insetos visitantes florais durante as observações. O sistema de polinização por moscas está associado às espécies Euterpe edulis e Citronella paniculata através de observações em campo. A