Sumário CITOLOGIA... 2 EMBRIOLOGIA ETAPAS DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO HUMANO HISTOLOGIA ANIMAL LISTA DE EXERCÍCIOS...

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2 Sumário CITOLOGIA... 2 EMBRIOLOGIA ETAPAS DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO HUMANO HISTOLOGIA ANIMAL LISTA DE EXERCÍCIOS

3 CITOLOGIA Citologia é o ramo da Biologia que estuda as células, unidades microscópicas que constituem o corpo de todos os seres vivos. Robert Hooke utilizou um microscópio dotado de lentes compostas, iluminado à luz de velas, que permitia a visualização de estruturas muito pequenas. Em 1665, ele observou fatias finíssimas de cortiça (casca de árvore) e descobriu inúmeras caixinhas que formavam este material. Hooke denominou cada caixinha de cell, termo que significa cela ou cavidade; daí o nome célula, utilizado até hoje. Algumas células, como a gema do ovo e os pequenos alvéolos de um gomo de laranja, são macroscópicas, isto é, visíveis a olho nu. Mas a maioria delas só é observada ao microscópio. A Teoria Celular afirma que todos os seres vivos são constituídos por células (exceto os vírus) e ainda que a célula seja a unidade morfofisiológica formadora de todos os organismos; ou seja, é o bloco básico estrutural e funcional de qualquer ser vivo capaz de auto-duplicação. *Morfofisiológica: dependendo da forma que a célula possui, exercerá uma função específica. Exemplos Morfologia (forma) Fisiológica (função) Hemácias (glóbulos vermelhos) Esféricas, não possuem núcleo Transportar oxigênio mais facilmente Células musculares Fibras alongadas Contração muscular Neurônio (célula nervosa) Parecida com uma estrela Conduzir o impulso nervoso As células podem ser classificadas de acordo com seu ciclo de vida: Lábeis (ciclo de vida curto), estas Estáveis são aquelas que só são Permanentes dividem-se apenas na células estão continuamente duplicando-se. Exemplos: hemácias (120 dias), células da pele, espermatozoides e óvulos. repostas em casos de necessidade, como as células ósseas (quando o osso deve crescer). formação do embrião, cessando a duplicação após o nascimento. Exemplos: células do coração, neurônios. Os organismos são considerados unicelulares quando são formados por apenas uma única célula, como as bactérias e os protozoários. Quando são compostos por inúmeras células, denominam-se pluricelulares, como é o caso dos fungos, vegetais e animais. Célula animal e suas principais estruturas: Célula vegetal e suas principais estruturas: 2

4 As células possuem três partes fundamentais: membrana plasmática, citoplasma e núcleo. Membrana Plasmática A membrana plasmática é um fino envoltório protetor que delimita a célula e permite a realização de trocas com o meio externo, pois possui poros. A membrana plasmática é permeável e seleciona as substâncias (proteínas, sais, gorduras...) que entrarão na célula. Os principais componentes da membrana são os lipídeos e as proteínas (constituição lipoproteica). O modelo mosaico fluido proposto por Singer e Nicholson (1972) explica que a membrana é uma dupla camada (bicamada) de lipídeos onde estão encaixadas, em movimento, as proteínas. Transporte através da membrana A célula deve permitir a entrada de substâncias úteis e a saída de resíduos nocivos para viver. Esses mecanismos podem ocorrer sem que a célula gaste energia transporte passivo (difusão e osmose) ou com gasto de energia transporte ativo (fagocitose, pinocitose e exocitose). Difusão: é a passagem de moléculas como oxigênio, gás carbônico, ureia do meio em que há maior concentração destas moléculas em direção ao meio em que elas estão em menor concentração. Por exemplo: a quebra de proteínas pela célula produz ureia; como a concentração no interior da célula é maior que no exterior, a ureia difunde-se para o sangue (meio extracelular) para ser excretada pelos rins. Osmose: o solvente (água) atravessa uma membrana semipermeável na direção do meio menos concentrado para o meio mais concentrado em solutos. Numa solução hipotônica (água destilada) a célula tende a inchar, pois recebe água por osmose, enquanto que numa solução hipertônica (água 3

5 com sal) a célula tende a murchar, pois perde água por osmose. Dizemos que a solução é isotônica quando a célula e o meio possuem concentrações iguais. Fagocitose: a célula envolve e engloba uma partícula sólida e conduzem ao interior do citoplasma, para que ela seja digerida. O esquema abaixo identifica os momentos da fagocitose (A uma célula aproxima-se da partícula de interesse; B e C ocorre o englobamento da partícula pela membrana plasmática; D a partícula está no interior do citoplasma dentro de uma bolsa denominada fagossomo, aguardando digestão.). Por exemplo: os glóbulos brancos do corpo humano fagocitam os microorganismos causadores de doenças; os unicelulares realizam este processo com a finalidade de alimentação. Quando a partícula englobada é líquida, o processo denomina-se pinocitose. A exocitose é um movimento de expulsão de resíduos nocivos, também conhecido como defecação celular. Especializações da membrana plasmática A membrana celular pode apresentar modificações de acordo com a função que ela realiza. São exemplos de especializações: microvilosidades, desmossomos, plasmodesmos e parede celular Microvilosidades: modificação da membrana que se assemelham a uma escova de dente, pois aumentam a superfície de absorção celular. A células do intestino delgado possuem células com microvilosidades, já que necessitam realizar a absorção dos nutrientes dos alimentos ingeridos (esquematizado abaixo). 4

6 Desmossomos: as membranas com esta especialização apresentam grande aderência entre si, que mantém as células unidas firmemente umas às outras. Parede celular: a membrana das células vegetais e dos seres procariontes secreta a celulose que formará a parede celular. A parede celular promove a sustentação e define a forma da célula. Plasmodesmos: poros que permitem a comunicação entre células vegetais vizinhas. Citoplasma É uma suspensão coloidal que envolve o espaço entre a membrana e o núcleo, preenchendo o interior da célula. Sua função primordial é servir de base para que ocorram diversas reações químicas necessárias para o funcionamento celular. Por exemplo: síntese de proteínas, armazenamento, respiração celular, fotossíntese, são reações complexas que devem ser realizadas por organelas especializadas nessas funções. Organelas citoplasmáticas e principais funções Retículo Endoplasmático Rugoso: é responsável pela produção e transporte de proteínas. Os ribossomos (grânulos de RNA e proteínas) que ele possui aderidos à sua superfície atuam na síntese de proteínas. Retículo Endoplasmático Liso: não possui ribossomos; realiza a produção de lipídeos, acúmulo de substâncias e desintoxicação. As células do fígado possuem o retículo liso bastante desenvolvido, já que atuam na desintoxicação. As células hepáticas absorvem substâncias tóxicas, como álcool e medicamentos, modificando-os e destruindo-os. 5

7 Complexo de Golgi: é um local onde as substâncias são transformadas, empacotadas e finalmente remetidas para outras regiões da célula. O Golgi também é responsável pela secreção celular e pela formação de bolsas (vesículas) cheias de enzimas digestivas responsáveis pela digestão intracelular, denominadas de lisossomos. Lisossomos: bolsas com enzimas hidrolíticas, responsáveis pela digestão intracelular. Centríolos: encontrados aos pares, são formados por microtúbulos. Sua função está relacionada à cinética (movimentação) celular e polarização do fuso acromático durante a divisão celular. Os centríolos dão origem aos cílios e flagelos. Cílios e flagelos têm funções de locomoção nos organismos unicelulares, limpeza das vias respiratórias dos pluricelulares, etc. Vacúolos: são estruturas responsáveis pelo acúmulo de água, sais minerais, pigmentos e íons. Existem vacúolos contráteis em organismos unicelulares, responsáveis pela eliminação de água em 6

8 excesso (equilíbrio osmótico). Vacúolos digestivos em células animais se formam pela união do fagossomo com os lisossomos, na digestão intracelular. Plastos: organelas exclusivas de células vegetais. Os leucoplastos são responsáveis pelo acúmulo de substâncias de reserva e os cloroplastos (verdes) realizam a fotossíntese. A fotossíntese é a síntese de açúcares a partir de água e gás carbônico, utilizando como fonte de energia a luz solar, que é absorvida pela clorofila (pigmento presente nos cloroplastos). Além de esta reação produzir glicose, ocorre liberação de oxigênio. 7

9 O núcleo é um corpo celular que se encontra mergulhado no citoplasma, responsável pelo comando central de todas as atividades celulares. Possui dois tipos de ácidos nucleicos, o DNA e o RNA. Tanto o DNA quanto o DNA são moléculas longas, formadas pela combinação de inúmeras unidades menores denominadas nucleotídeos. O DNA (ácido desoxirribonucléico) pode ser comparado a uma escada de cordas enrolada, ou seja, uma dupla hélice enrolada sobre si mesma, composta por quatro nucleotídeos (bases nitrogenadas): adenina (A), citosina (C), guanina (G) e timina (T). A Adenina sempre se liga com a timina e a guanina com a citosina através de pontes de hidrogênio, o que mantém a molécula estável A capacidade de autoduplicação do DNA confere aos seres vivos a capacidade de reprodução celular. A duplicação é considerada semiconservativa, pois cada nova molécula de DNA possui uma das fitas antigas. Todas as instruções para o funcionamento da célula estão codificadas na molécula de DNA, sendo ela responsável pela transmissão das características hereditárias; (aquelas passadas de pais para filhos ao longo de várias gerações). O RNA (ácido ribonucleico) também é considerado um ácido nucleico, mas é composto por apenas uma fita. Essa molécula origina-se do DNA por um processo chamado de transcrição, isto é, a informação contida na molécula de DNA é transcrita para a molécula de RNA que será destinada ao citoplasma para a síntese de proteínas. Assim, a função do RNA é traduzir a mensagem genética do DNA para a formação de proteínas que a célula necessita. 8

10 A espécie humana possui seu material genético organizado em forma de cromossomos. Os cromossomos são o próprio DNA altamente compactado e organizado, representados na forma de X. Os humanos possuem 23 pares de cromossomos (ou 46 cromossomos) no núcleo de cada uma de suas células. O último par define as características sexuais: XX identifica mulheres e XY, homens. Divisão celular: Mitose e Meiose A mitose e a meiose são processos de divisão celular. Os seres vivos multiplicam suas células com a finalidade de reproduzir-se, crescer e repor células perdidas. Os seres mais simples, como os procariontes, duplicam seu DNA e partem-se em dois, semelhantes à célula-mãe, enquanto que os eucariontes passam por diversas etapas até chegar às células-filhas desejadas. Mitose: ocorre nos processos de crescimento e regeneração de tecidos dos pluricelulares (formação do embrião, cicatrização, regeneração de fígado transplantado...). Neste processo, uma célula diploide (com dois conjuntos de cromossomos - 2n) se divide dando origem a duas célulasfilhas geneticamente idênticas. Meiose: ocorre na formação de gametas (óvulos e espermatozoides), é um processo que visa a reprodução do indivíduo. Assim, uma célula diploide (2n) divide-se em quatro células haploides (com um conjunto de cromossomos - n). Durante a fecundação, em que os dois gametas se encontram, há reconstituição do genoma do indivíduo, e este volta a ter dois conjuntos de cromossomos (2n). 9

11 LEITURA COMPLEMENTAR Clonagem humana Drauzio Varella Seria um crime permitir sob qualquer pretexto a clonagem de seres humanos. Da mesma forma, é um crime o que está para acontecer: impedir por lei o uso de células-tronco embrionárias no tratamento de doenças graves. Para justificar ambas as afirmativas, é preciso voltar a nossas origens. Quando um espermatozoide fecunda o óvulo na trompa, a célula resultante faz duas, quatro, oito cópias idênticas de si mesma. Após 72 horas, já surgiram cerca de cem células agrupadas (o blastocisto) que vão se implantar no útero. Na fase em que o embrião tem de 32 a 64 células, elas se organizam segundo dois destinos: as que estão situadas mais externamente darão origem à placenta e à bolsa amniótica; as da parte interna, muito mais versáteis, irão formar todos os tecidos do futuro organismo. Essas células pluripotentes, capazes de se diferenciar em mais de 200 tipos celulares para constituir tecidos como fígado, coração, pulmão, recebem o nome de célulastronco. À medida que as células-tronco do blastocisto continuam a multiplicar-se, essa capacidade de formar qualquer tecido é perdida. Uma das descobertas mais fantásticas do século XX foi a que resultou na clonagem da ovelha Dolly. Nesse experimento, pesquisadores escoceses retiraram o núcleo contendo material genético (DNA) de um óvulo e nele introduziram o DNA retirado de uma célula mamária adulta, já diferenciada. Para surpresa do mundo, depois de quase 300 tentativas, a célula resultante gerou Dolly. A importância dessa descoberta que certamente dará a Ian Wilmut e seus companheiros do Instituto Roslin um futuro Prêmio Nobel de Medicina foi demonstrar que células adultas podem ser reprogramadas e voltarem a formar células-tronco. Dada essa explicação inicial, é possível entender a diferença entre clonagem reprodutiva e clonagem terapêutica: 10

12 1) Na clonagem reprodutiva, o núcleo de uma célula adulta é introduzido no óvulo vazio e transferido para um útero de aluguel, com a finalidade de gerar um feto geneticamente idêntico ao doador do material genético; 2) Na clonagem terapêutica, as células-tronco jamais serão introduzidas em algum útero. O DNA retirado de uma célula adulta do doador também é introduzido num óvulo vazio, mas, depois de algumas divisões, as célulastronco são direcionadas no laboratório para fabricar tecidos idênticos aos do doador, tecidos que nunca serão rejeitados por ele. Independentemente de julgamentos morais, a clonagem reprodutiva deve ser proibida por lei, porque não existe a menor segurança de que bebês gerados por meio dela serão bem formados. Na clonagem terapêutica, no entanto, os tecidos são obtidos em tubos de ensaio. Imagine, que seu filho fique paraplégico ou seja afetado por uma doença genética incapacitante, como a distrofia muscular. A clonagem permitirá retirar o DNA de uma célula da pele do menino (ou sua, se ele tiver um doença genética), introduzi-lo num óvulo vazio e produzir no laboratório células-tronco, que poderão ser enxertadas na medula espinal, para repor os neurônios perdidos, ou na musculatura, para recompor músculos enfraquecidos pela distrofia. A clonagem terapêutica oferece a possibilidade de repor tecidos perdidos por acidente ou pelo passar dos anos e de tratar doenças neuromusculares, infartos, derrames cerebrais, Alzheimer e outras demências, cegueira, câncer e muitas outras. Até que essa tecnologia encontre seu lugar na clínica, há problemas técnicos difíceis de resolver, mas o Brasil é um dos poucos países que têm o privilégio de contar com pesquisadores preparados para enfrentar tal desafio, desde que nossos legisladores não cometam o crime que estão prestes a cometer. Em fevereiro deste ano, a Câmara dos Deputados, pressionada pelas bancadas religiosas, votou a Lei de Biossegurança, banindo do universo científico qualquer tipo de clonagem. As justificativas para essa decisão ditatorial, imposta mesmo aos que não pensam como eles, são as seguintes: 1) Nos tecidos dos adultos, também existem células-tronco capazes de substituir aquelas obtidas através da manipulação de células embrionárias; 2) Os fins terapêuticos não justificam a eliminação de vidas humanas, mesmo que estas, como é o caso dos embriões, se encontrem no estágio inicial do desenvolvimento ; 3) O homem quer brincar de Deus ao propor a clonagem, reprodutiva ou terapêutica. Comecemos pelo primeiro argumento, o único que pode ser discutido com racionalidade. De fato, foram identificadas células pluripotentes em tecidos adultos como medula óssea, sistema nervoso e epitélio. Entretanto, todas as evidências sugerem que sua capacidade de diferenciação seja limitada e que a maioria dos tecidos humanos não pode ser obtida a partir delas. Quanto ao segundo, francamente. Em nome de princípios religiosos, pessoas que se dizem piedosas julgam mais importante a vida em potencial existente num agrupamento microscópico de células obtidas em tubo de ensaio do que a vida de uma mãe de família que sofreu um infarto ou a de um adolescente numa cadeira de rodas? Estivessem elas ou tivessem um filho nessa situação, recusariam realmente esse tipo de tratamento? Finalmente, o terceiro argumento. Dizer que o homem assumiria a função de Deus, só porque é capaz de introduzir o DNA de uma célula adulta no interior de um óvulo, convenhamos, é amesquinhar o papel do criador do céu e da Terra. A aprovação da lei contra a clonagem obrigará as pessoas que tiverem dinheiro a buscar fora do Brasil os tratamentos baseados nessa tecnologia. Aos mais pobres, restará o recurso de sempre: pedir a Deus que tenha 11

13 piedade de nós. Disponível em: < Acessado em outubro de 2013 EMBRIOLOGIA A embriologia é a ciência que estuda a formação dos órgãos e sistemas de um animal, a partir de uma célula. Da fecundação de um gameta feminino (ou óvulo) por outro masculino (ou espermatozoide) forma-se o ovo (ou zigoto). O zigoto, em seguida, sofre sucessivas divisões mitóticas para originar o embrião, que passa por uma série de modificações até que se forma um indivíduo completamente constituído. Tipos de ovos Os ovos dos animais possuem um material denominado vitelo, cuja concentração e distribuição difere conforme a espécie. Podemos classificá-los em quatro tipos fundamentais: Isolécito ou oligolécito ou alécito: possui pouco vitelo, homogeneamente distribuído pelo citoplasma. Ocorre em equinodermos, em cefalocordados (anfioxo) e nos mamíferos. Heterolécito: possui vitelo mais concentrado em um dos polos da célula. Ocorre em alguns peixes, nos anelídeos, nos anfíbios e nos moluscos. Telolécito: óvulos grandes devido ao acúmulo de vitelo no polo vegetativo. Há nítida separação entre o citoplasma e o vitelo do polo animal. ocorre nos répteis, nas aves e em alguns peixes. Centrolécito: vitelo ocupando praticamente toda a célula. O citoplasma está restrito a uma pequena região ao redor do núcleo e à periferia da célula. Ocorre nos artrópodes. Segmentação ou clivagem Segmentação ou clivagem consiste em sucessivas divisões do zigoto num determinado número de células chamadas blastômeros. O término da segmentação ocorre com a formação da blástula. A quantidade de vitelo que o ovo apresenta determina o tipo de segmentação. Como o vitelo é uma substância inerte, quando este apresenta-se em excesso pode dificultar e até mesmo impedir a segmentação do ovo. Dependendo do tipo de ovo, teremos, diferentes tipos de segmentação: 12

14 Segmentação holoblástica igual é quando todo o ovo participa do processo de segmentação, dividindo-se em células iguais. Segmentação característica de ovos oligolécitos. Segmentação holoblástica desigual é quando todo o ovo participa do processo de segmentação, mas as células resultantes são divididas em dois grupos, os micro e os macroblastômeros. Tipo de segmentação característica dos ovos heterolécitos. Segmentação meroblástica discoidal é quando a segmentação ocorre apenas na região do polo germinativo. Característica dos ovos telolécitos. Segmentação meroblástica superficial é quando a segmentação ocorre nos ovos centrolécitos. As células se dispõem na superfície do ovo. Blastulação As primeiras células que se originam das divisões mitóticas do ovo denominam-se blastômeros. As divisões prosseguem até formar um aglomerado maciço de células denominado mórula. Em seguida, as células da mórula vão se posicionando na porção periférica enquanto secretam um líquido que se instala no centro, ocupando uma cavidade. O estágio embrionário, nessa fase, denomina-se blástula. a camada de células limitantes denomina-se blastoderme, e a cavidade central, blastocele. Nos mamíferos, a blástula é chamada de blastocisto. È nesse estágio que ocorre a implantação no endométrio (nidação) Gastrulação Na gastrulação, além do aumento do volume, face à continuidade das divisões celulares, outras características importantes destacam-se nessa etapa da embriogênese: Formação dos folhetos embrionários, do tubo neural e da notocorda; 13

15 Início da efetiva especialização celular; Formação do arquêntero ou intestino primitivo; Formação do blastóporo: orifício que pode originar a boca ou ânus. Após, as células de um ponto qualquer da periferia da blástula migram em sentido contrário, fazendo desaparecer a blastocele e constituindo uma estrutura com duas camadas de célula - a gástrula. As células que migram limitam uma nova cavidade - o arquêntero, que fica em contato com o meio através de um orifício o blastóporo. Organogenese Por ser considerado semelhante a um possível ancestral dos vertebrados o desenvolvimento do anfioxo é usado como modelo de estudo. O anfioxo é um animal encontrado em certas praias, semienterrado, ficando para fora da areia somente a sua parte anterior. É um animal de pequeno porte (cerca de 6 cm de comprimento), semitransparente e bastante primitivo quanto à organização. Observe sua estrutura: Apesar de ser isolécito, o ovo do anfioxo apresenta uma pequena diferença na distribuição do vitelo, isto é, existe um pouco mais de vitelo num dos polos (o vegetativo). 14

16 Durante a segmentação, o ovo forma alguns blastômeros ligeiramente menores que outros. Após a formação da mórula, origina-se a blástula, que contém uma cavidade - a blastocele- limitada por uma camada de células, a blastoderme. A velocidade das divisões mitóticas é maior nos micrômeros, pois eles têm menos vitelo do que as células do polo vegetativo. Isso provoca uma invaginação progressiva dos macrômeros, que vão sendo empurrados pelos micrômeros. Com isso origina-se uma cavidade - o arquêntero - limitada por duas camadas de células, uma interna - a mesoderma - e outra externa - a ectoderma. O arquêntero comunica-se com o exterior por uma abertura - o blastóporo. À medida que esse processo vai progredindo, a blastocele vai diminuindo até desaparecer. Nessa fase de desenvolvimento o embrião passa a chamar-se gástrula. Formada a gástrula, segue-se a organogênese do animal. A primeira fase do progresso é a neurulação, seguida da diferenciação dos folhetos embrionários em tecidos. Num estágio mais avançado do desenvolvimento da gástrula, o embrião sofre um achatamento ao longo do dorso, constituindo a placa neural que, aos poucos, vai-se dobrando para formar a goteira neural e, posteriormente, o tubo neural. Enquanto isso acontece,a ectoderma vai crescendo e, por fim, cobre o tubo neural. Forma-se, assim, a nêurula. Á medida que a goteira neural vai-se fechando para formar o tubo neural, a mesentoderme se diferencia, por evaginação, em duas porções laterais, que vão constituir a mesoderma. No teto superior do arquêntero, a mesentoderme se diferencia em notocorda (ou corda dorsal). Na porção inferior origina-se a endoderme. A mesoderme delimita uma cavidade denominada celoma, e a endoderme vai limitar o intestino. 15

17 ETAPAS DO DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO HUMANO Primeira semana do desenvolvimento humano O desenvolvimento humano tem início com a fertilização, mas uma série de eventos deve ocorrer antes que esse processo possa se iniciar. Os ovócitos são produzidos pelo ovário (ovogênese), e são dali expelidos durante a ovulação. O ovócito é varrido para a tuba uterina, onde pode ser fertilizado. Os espermatozoides são produzidos nos túbulos seminíferos dos testículos (espermatogênese), e armazenados no epidídimo. A ejaculação durante o ato sexual resulta no depósito de milhões de espermatozoides na vagina. Muitos atravessam o útero e penetram nas tubas uterinas. Quando um ovócito secundário entra em contato com um espermatozoide, ele completa a segunda divisão meiótica. Em consequência, são formados um óvulo maduro e um segundo corpo polar. O núcleo do óvulo maduro constitui o pronúcleo feminino. Após a penetração do espermatozoide no citoplasma do óvulo, sua cabeça se separa da cauda, aumenta de tamanho e torna-se o pronúcleo masculino. A fertilização completa-se quando os cromossomos paternos e maternos se misturam durante a metáfase da primeira divisão mitótica do zigoto, a célula que dá origem ao ser humano. Enquanto percorre a tuba uterina, o zigoto sofre várias clivagens (uma série de divisões mitóticas), para formar um certo número de células pequenas chamadas blastômeros. Cerca de três dias depois da fertilização, uma esfera de 12 a 16 blastômeros, chamada mórula, penetra no útero Logo se forma uma cavidade na mórula chamada blastocele, convertendo-a em um blastocisto que consiste em uma massa celular interna, ou embrioblasto, que vai originar o embrião, uma cavidade blastocística e uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve a massa celular interna e a cavidade blastocística, e forma depois a parte embrionária da placenta. De quatro a cinco dias após a fertilização, a zona pelúcida desaparece, e o blastocisto prende-se ao epitélio endometrial. As células do sinciciotrofoblasto invadem, então, o epitélio endometrial e o seu estroma subjacente. Simultaneamente, o hipoblasto começa a formar-se na superfície profunda da massa celular interna. Ao final da primeira semana, o blastocisto está superficialmente implantado no endométrio. Segunda semana do desenvolvimento humano A rápida proliferação e diferenciação do trofoblasto são características importantes da segunda semana do desenvolvimento. Estes processos ocorrem durante a implantação do blastocisto. As várias alterações endometriais resultantes da adaptação dos tecidos endometriais à implantação do blastocisto são conhecidas coletivamente como reação decidual. Ao mesmo tempo, forma-se o saco vitelino primário, e o mesoderma extra-embrionário cresce a partir do citotrofoblasto. O celoma extraembrionário se forma a partir dos espaços que se desenvolvem no mesoderma extra-embrionário. Esse celoma torna-se a cavidade coriônica. O saco vitelino primário vai diminuindo gradativamente, enquanto o saco vitelino secundário cresce. Enquanto essas mudanças extraembrionárias ocorrem, os seguintes desenvolvimentos são reconhecíveis: aparece a cavidade amniótica como um espaço entre o citotrofoblasto e a massa celular interna; a massa celular interna diferencia-se num disco embrionário bilaminar, consistindo no epiblasto, relacionado com a cavidade amniótica, e no hipoblasto, adjacente à cavidade blastocística; e a placa pré-cordial desenvolve-se como um espessamento localizado do hipoblasto, indicando a futura região cranial do embrião e o futuro sítio da boca. 16

18 Terceira semana do desenvolvimento humano Grandes mudanças ocorrem no embrião com a sua passagem do disco embrionário bilaminar para um disco embrionário trilaminar, composto de três camadas germinativas. Este processo de formação de camadas germinativas é denominado gastrulação. A linha primitiva A linha primitiva aparece no início da terceira semana como um espessamento na linha média do epiblasto embrionário na extremidade caudal do disco embrionário. Ela dá origem a células mesenquimais que migram ventralmente, lateralmente e cranialmente entre o epiblasto e o hipoblasto. Tão logo a linha primitiva começa a produzir células mesenquimais, a camada epiblástica passa a chamarse ectoderma embrionário, e o hipoblasto, endoderma embrionário. As células mesenquimais produzidas pela linha primitiva logo se organizam numa terceira camada germinativa, o mesoderma intraembrionário. As células migram da linha primitiva para as bordas do disco embrionário, onde se juntam ao mesoderma extraembrionário que recobre o âmnio e o saco vitelino. Ao final da terceira semana, existe mesoderma entre o ectoderma e o endoderma em toda a extensão, exceto na membrana orofaríngea, na linha média ocupada pela notocorda (derivada do processo notocordal) e da membrana cloacal. Formação da notocorda Ainda no começo da terceira semana, o nó primitivo produz células mesenquimais que formam o processo notocordal. Este se estende cefalicamente, a partir do nó-primitivo, como um bastão de células entre o ectoderma e o endoderma. A fosseta primitiva penetra no processo notocordal para formar o canal notocordal. Quando totalmente formado, o processo notocordal vai do nó primitivo à placa procordal. A placa notocordal dobra-se para formar a notocorda. A notocorda forma o eixo primitivo do embrião em torno do qual se constituirá o esqueleto axial. Formação do tubo neural A placa neural aparece como um espessamento na linha média do ectoderma embrionário, em posição cefálica ao nó primitivo. A placa neural é induzida a formar-se pelo desenvolvimento da notocorda e do mesênquima que lhe é adjacente. Um sulco neural, longitudinal forma-se na placa neural; o sulco neural é flanqueado pelas pregas neurais, que se juntam e se fundem para originarem o tubo neural. O desenvolvimento da placa neural e o seu dobramento para formar o tubo neural é chamado neurulação. Formação da crista neural Com a fusão das pregas neurais para formar o tubo neural, células neuroectodérmicas migram ventrolateralmente para constituírem a crista neural, entre o ectoderma superficial e o tubo neural. A crista neural logo se divide em duas massas que dão origem aos gânglios sensitivos dos nervos cranianos e espinhais. As células da crista neural dão origem a várias outras estruturas. Formação dos somitos O mesoderma de cada lado da notocorda se espessa para formar as colunas longitudinais do mesoderma paraxial. A divisão dessas colunas mesodérmicas paraxiais em pares de somitos começa cefalicamente, no final 17

19 da terceira semana. Os somitos são agregados compactos de células mesenquimais, de onde migram células que darão origem às vértebras, costelas e musculatura axial. Formação do celoma O celoma intraembrionário surge como espaços isolados no mesoderma lateral e no mesoderma cardiogênico. Estes espaços celômicos coalescem juntam-se em seguida para formarem uma cavidade única em forma de ferradura, que, no final, dará origem às cavidades corporais. Formação do sangue e vasos sanguíneos Os vasos sanguíneos aparecem primeiro no saco vitelino em torno da alantoide e no cório. Desenvolvemse no embrião pouco depois. Aparecem espaços no interior de agregados do mesênquima (ilhotas sanguíneas), que logo ficam forradas por endotélio derivado das células mesenquimais. Estes vasos primitivos unem-se a outros para constituírem um sistema cardiovascular primitivo. Ao final da terceira semana, o coração está representado por um par de tubos endocárdicos ligados aos vasos sanguíneos do embrião e das membranas extraembrionárias (saco vitelino, cordão umbilical e saco coriônico). As células do sangue primitivas derivam sobretudo das células endoteliais dos vasos sanguíneos das paredes do saco vitelino e da alantoide. Quarta a oitava semanas do desenvolvimento humano Estas cinco semanas são chamadas com freqüência de período embrionário, porque é um tempo de desenvolvimento rápido do embrião. Todos os principais órgãos e sistemas do corpo são formados durante este período. No começo da quarta semana, as dobras nos planos mediano e horizontal convertem o disco embrionário achatado em um embrião cilíndrico em forma de "C". A formação da cabeça, da cauda e as dobras laterais é uma sequência contínua de eventos que resulta numa constrição entre o embrião e o saco vitelino. Durante a flexão, a parte dorsal do saco vitelino é incorporada ao embrião, e dá origem ao intestino primitivo. Com a flexão ventral da região cefálica, a cabeça embrionária em desenvolvimento incorpora parte do saco vitelino como intestino anterior. A flexão da região cefálica também resulta na membrana orofaríngea e no posicionamento ventral do coração, além de colocar o encéfalo em formação na parte mais cefálica do embrião. Enquanto a região caudal dobra-se ventralmente, uma parte do saco vitelino é incorporada à extremidade caudal do embrião, formando o intestino posterior. A porção terminal do intestino posterior expande-se para constituir a cloaca. O dobramento da região caudal também resulta na membrana cloacal, na alantoide e na mudança do pedínculo do embrião para a superfície ventral deste. O dobramento do embrião no plano horizontal incorpora parte do saco vitelino como intestino médio. O saco vitelino permanece ligado ao intestino médio por um estreito ducto vitelino. Durante o dobramento no plano horizontal, são formadas as paredes laterais e ventral do corpo. Ao se expandir, o âmnio envolve o pedúnculo do embrião, o saco vitelino e a alantoide, formando então um revestimento epitelial para a nova estrutura chamada cordão umbilical. 18

20 As três camadas germinativas, derivadas da massa celular interna durante à terceira semana, diferenciamse nos vários tecidos e órgãos, de modo que, ao final do período embrionário, os primórdios de todos os principais sistemas de órgãos já foram estabelecidos. O aspecto externo do embrião é muito afetado pela formação do encéfalo, coração, fígado, somitos, membros, ouvidos, nariz e olhos. Com o desenvolvimento das estruturas, a aparência do embrião vai se alterando, e estas peculiaridades caracterizam o embrião como humano. Como os primórdios de todas as estruturas internas e externas essenciais são formados durante o período embrionário, a fase compreendida entre a quarta e a oitava semanas constitui o período mais crítico do desenvolvimento. Distúrbios do desenvolvimento neste período podem originar grandes malformações congênitas do embrião. Estimativas razoáveis da idade dos embriões podem ser feitas a partir do dia que marcou o início do último período menstrual, da data estimada da fertilização, de medições de comprimento, e das características externas do embrião. Período fetal do desenvolvimento humano O período fetal começa nove semanas após a fertilização e termina com o nascimento. Ele caracteriza-se por um rápido crescimento corporal e pela diferenciação dos sistemas de órgão. Uma mudança óbvia é a diminuição relativa do ritmo de crescimento da cabeça em comparação com o resto do corpo. Aparecem lanugem e o cabelo, e a pele é recoberta pela vérnix caseosa parece queijo no início da vigésima semana. As pálpebras estão fechadas durante a maior parte do período fetal, mas começam a reabrir-se por volta das 26 semanas. Até então, usualmente, o feto é incapaz de sobreviver extrauterinamente, sobretudo pela imaturidade do seu sistema respiratório. Até cerca de 30 semanas, o feto tem uma aparência avermelhada e enrugada devido à delgadez de sua pele e à ausência relativa de gordura subcutânea. Em geral, a gordura desenvolve-se rapidamente durante as últimas seis a oito semanas, dando ao feto uma aparência lisa. Esta fase terminal destina-se especialmente à formação dos tecidos e à preparação dos sistemas envolvidos na transição do meio intrauterino para o extrauterino, particularmente o sistema respiratório. Fetos prematuros nascidos entre 26ª e a 36º semana costumam sobreviver, mas fetos a termo têm maiores chances de sobrevivência. As alterações que ocorrem no período fetal não são tão dramáticas quanto as que se dão na fase embrionária, mas são muito importantes. O feto é menos vulnerável aos efeitos teratogênicos de drogas, vírus e radiação, mas estes fatores podem interferir com o desenvolvimento funcional normal, sobretudo do cérebro e dos olhos. 19

21 Glossário de embriologia Blastômero: célula não diferenciada originada pela segmentação do ovo. Blástula: esfera oca onde a camada de células denominada blastoderma envolve a blastocele (cavidade). Clivagem: divisão mitótica do zigoto, que ocorre logo após a fertilização. Diploide: célula ou organismo que possui o dobro do número haploide de cromossomos. Embrião: organismo que se encontra nas primeiras fases do desenvolvimento. Embriologia: estudo do desenvolvimento dos seres vivos desde a fecundação até o nascimento. Espermatozoide: gameta masculino, produzido nos testículos. Fecundação: união do gameta masculino (espermatozoide) com o gameta feminino (óvulo). Gametas: células sexuadas, masculinas ou femininas, haploides, responsáveis pela reprodução dos seres vivos. Gástrula: terceiro estágio no desenvolvimento do ovo dos metazoários, composto pelos folhetos denominados ectoderma, endoderma e mesoderma Haploide: célula ou organismo que possui apenas a metade do par dos cromossomos homólogos. Mórula: grupo de células germinativas agregadas. Nêurula: estágio embrionário dos vertebrados que sucede à gástrula e durante o qual se forma o tubo neural. Organogênese: formação dos órgãos. Óvulo: gameta feminino destinado a ser fecundado. Segmentação: conjunto das divisões sucessivas do óvulo fecundado (ovo) que leva ao estado de blástula. Zigoto: célula diploide resultante da fecundação que ainda não sofreu divisão celular. 20

22 LEITURA COMPLEMENTAR O uso de células-tronco para fins medicinais é aceitável se o embrião estiver nas fases mais iniciais de seu desenvolvimento? A cura das doenças tem sido uma busca constante da humanidade. A descoberta de células-tronco indiferenciadas, que possuem a capacidade de se transformar em outras células quando adicionadas as tecidos lesionados, tem gerado esperanças para pessoas portadoras de doenças degenerativas como o Mal de Alzeimer, por exemplo. Por outro lado, a retirada de células-tronco de embriões, tem gerado muita polêmica, já que embriões precisam ser mortos, para que suas células sejam utilizadas nos experimentos. Pesquisadores americanos descobriram que as células-tronco podem ser retiradas nas fases iniciais do seu desenvolvimento, na fase de mórula, tentando dessa forma, diminuir a polêmica sobre a morte de embriões, que muitos consideram com um aborto. Você acha que existe uma fase limite para retirada das células-tronco no embrião? A retirada na fase de mórula seria mais aceitável se comparada à remoção na fase de blástula? Ou você é contra o uso em qualquer situação, já que essa técnica pode ser considerada abortiva? Conheça melhor a polêmica Após a fecundação e a formação de uma célula ovo ou zigoto, inicia-se o desenvolvimento embrionário, onde se seguem as fases de mórula, blástula, gástrula e nêurula. Na fase de mórula o embrião tem aproximadamente 16 células, já na fase de blástula 100 células. Na fase de nêurula, os tecidos embrionários começam a se diferenciar, formando, por exemplo, a notocorda, que mais tarde, irá originar a coluna vertebral. Pesquisadores americanos retiravam habitualmente para experimentos, células na fase de blástula do embrião. Descobriram, no entanto, que essas células também podem ser retiradas na fase de mórula, uma fase anterior no desenvolvimento embrionário humano. Os pesquisadores objetivam dessa forma, diminuir a polêmica da retirada de células-tronco em embriões mais desenvolvidos. No entanto, a discussão continua, pois em fase de mórula ou blástula, os embriões necessariamente precisam ser mortos. No Brasil, experimentos com células-tronco, foram liberados pelo Senado em outubro de 2004, mas só podem ser utilizados embriões descartados de técnicas de fertilização in vitro, que estejam congelados a mais de 3 anos, e que seriam descartados. No entanto, essa lei de biossegurança está sendo modificada e deve ser aprovada até abril deste ano. Em países como Estados Unidos e Canadá, por exemplo, esses experimentos já estão liberados. No Brasil, vários grupos se colocam contra a pesquisa com embriões. A Igreja Católica, por exemplo, trabalha para reunir um milhão de assinaturas no país todo, e enviar para o Congresso nacional para solicitar a suspensão da pesquisa de embriões. Pesquisadores acreditam ainda que é possível retirar 2 ou 3 células na forma de biópsia e manter o embrião vivo, para possível implante no útero materno, no caso da fecundação in vitro. Mas por enquanto, ainda é impossível manter o embrião vivo após a retirada de suas células. Disponível em: < Acessado em outubro de

23 HISTOLOGIA ANIMAL Histologia é o ramo da biologia que estuda os tecidos. Um tecido é um agrupamento de células morfologicamente semelhantes que trabalham para uma mesma finalidade. Os tecidos são constituídos por células e por substâncias intercelulares. Os tecidos animais dividem-se em: epitelial, conjuntivo, muscular e nervoso. Os folhetos embrionários e a formação dos tecidos Todos os tecidos presentes nos vertebrados adultos são formados a partir de três tipos de folhetos germinativos: endoderma, ectoderma e mesoderma. Cada um desses, durante o desenvolvimento embrionário, é responsável por uma genealogia de células especializadas quanto à forma e função. A organogênese desses folhetos germinativos, na formação dos tecidos e órgão humanos, são: Ectoderma: epiderme e anexos cutâneos (pelos e glândulas mucosas); todas as estruturas do sistema nervoso (encéfalo, nervos, gânglios nervosos e medula espinhal);epitélio de revestimento das cavidades nasais, bucal e anal. Mesoderma:forma a camada interna da pele (derme); músculos lisos e esqueléticos; sistema circulatório (coração, vasos sanguíneos, tecido linfático, tecido conjuntivo); sistema esquelético (ossos e cartilagem); sistema excretor e reprodutor (órgãos genitais, rins, uretra, bexiga e gônadas). Endoderma: epitélio de revestimento e glândulas do trato digestivo, com exceção da cavidade oral e anal;sistema respiratório (pulmão); fígado e pâncreas. Tecido Epitelial Também denominado epitélio, os tecidos epiteliais são compostos por células justapostas de maneira que não há espaços entre elas. Este tecido confere proteção ao corpo, absorção e secreção de substâncias, percepção de sensações, dependendo do órgão onde está localizado. Pode ser de dois tipos: revestimento e glandular. O tecido epitelial de revestimento forma a epiderme, reveste internamente órgãos como bexiga, intestinos, brônquios, esôfago e vasos sanguíneos e cavidades como as fossas nasais. O tecido epitelial glandular é constituído pelas glândulas, conforme o quadro abaixo: Glândulas são estruturas capazes de produzir e eliminar suas secreções. Podem ser: Eliminam suas secreções (hormônios) Ex: hipófise (hormônios que coordenam outras diretamente no sangue. O hormônio é o Endócrinas glândulas), tireoide (tiroxina), suprarenais mensageiro químico que atua longe da (adrenalina)... glândula que o produziu. Eliminam suas secreções para dentro Ex. sudorípara (suor), mamária (leite), Exócrinas das cavidades do corpo (boca, sebácea (gordura), lacrimal (lágrima). 22

24 Anfícrinas estômago, intestino...) ou fora dele. Funciona ao mesmo tempo como endócrina e exócrina. Ex. pâncreas (insulina e suco pancreático), ovários (óvulos e hormônio progesterona), testículos (espermatozoides e testosterona). Tecidos Conjuntivos Nos tecidos conjuntivos as células são relativamente poucas, separadas uma das outras e mergulhadas em uma substância intersticial (localizada entre as células) produzida por elas próprias. Esta substância intercelular, característica principal dos tecidos conjuntivos, é composta por substância fundamental amorfa (mistura homogênea, gelatinosa e transparente de água, sais e glicoproteínas e fibras). As principais fibras são as colágenas (compostas por colágeno, a proteína mais abundante do corpo humano, resistente quando tracionada), elásticas (compostas por elastina, proteína de grande elasticidade) e reticulares (fibras dispostas em forma de rede). Propriamente dito Sustentação Transporte Os tecidos conjuntivos, de acordo com suas funções, podem ser: Preenche os espaços entre os demais tecidos e promove nutrição por meio de seus vasos sanguíneos. Quando frouxo envolve vasos sanguíneos, nervos e órgãos do corpo; quando denso têm função de estruturação dos tendões e os ligamentos, possui muitas fibras colágenas. Tecido cartilaginoso: os condroblastos produzem a substância amorfa composta de colágeno e mucopolissacarídeos. Animais como tubarão, cação e arraia têm esqueleto cartilaginoso por toda a vida. Nos seres humanos, a maior parte da cartilagem é substituída pelos ossos. Algumas se mantêm, p. ex. orelha externa, nariz, traqueia, entre ossos da coluna vertebral... A função do tecido cartilaginoso é evitar o atrito e diminuir o impacto entre os ossos. Tecido ósseo:os osteoblastos produzem cristais de fosfato de cálcio e fibras colágenas. O tecido ósseo confere sustentação; a medula óssea vermelha é responsável pela produção de células sanguíneas; a amarela é rica em gordura (tutano). Tecido sanguíneo: formado pelo plasma, glóbulos vermelhos, brancos e plaquetas. O plasma realiza o transporte de nutrientes e produtos de excreção, os glóbulos vermelhos ou hemácias realizam o transporte de gases (oxigênio e gás carbônico) enquanto que os glóbulos brancos protegem o corpo contra possíveis infecções. As plaquetas realizam a coagulação sanguínea. Tecido linfático tem a função de absorver líquidos dos espaços intercelulares e produzir anticorpos. Durante uma infecção, o linfonodo (aglomerados de tecido linfático) aumenta sua atividade, produzindo mais linfócitos e filtrando bactérias e substâncias estranhas. Por isso, aumenta de volume e é chamado popularmente de íngua. 23

25 Propriedades especiais Tecido hematopoiético produz hemácias e linfócitos; está presente no baço, timo, gânglios linfáticos e na medula óssea vermelha. Tecido adiposo: os adipócitos possuem no seu citoplasma um vacúolo preenchido por gotículas de gordura. O tecido adiposo é uma reserva energética, realiza isolamento térmico (não permite a perda de calor) e é considerado um amortecedor de impactos. Tecido Muscular Permite os movimentos do esqueleto e dos órgãos internos como coração, estômago, pulmões, útero, bexiga, entre outros. As células musculares são alongadas e possuem grande capacidade de contração devido a duas proteínas: actina e miosina. Os filamentos de actina e miosina deslizam-se uns sobre os outros encurtando a fibra muscular, promovendo a contração. O tecido muscular divide-se em: Estriado esquelético: Com estrias transversais, muitos núcleos, contração voluntária (vontade própria). É encontrado ligado aos ossos por meio de tendões. Estriado cardíaco: Com estrias transversais, discos intercalares, apenas um núcleo; a contração é involuntária (não depende da vontade própria). É encontrado somente no coração. Liso: Sem estrias, um único núcleo, contração involuntária lenta. Está presente nos vasos sanguíneos, órgãos do sistema digestório, diafragma (pulmões), útero... As cólicas intestinais e menstruais assim como o trabalho de parto e a respiração são contrações da musculatura lisa, portanto involuntárias (não dependem de nossa vontade) A contração muscular ocorre quando os filamentos de actina deslizam sobre os de miosina, encurtando a fibra muscular e, conseqüentemente, todo o músculo. Para que isso ocorra, é preciso uma ordem do cérebro que, por um impulso nervoso para a fibra faz com que seja liberado cálcio para o interior do citoplasma. Quando o estímulo nervoso para, o cálcio é bombeado de volta ao retículo sarcoplasmático (especializado em armazenar cálcio) por transporte ativo (bomba de cálcio) e o músculo relaxa. Como a contração muscular consome energia, as células musculares são ricas em mitocôndrias. Tecido Nervoso O tecido nervoso possui células que recebem estímulos e os transmitem na forma de impulsos nervosos. As células que formam o tecido nervoso são os neurônios, que captam estímulos, os recebem e os transmitem como impulsos nervosos; as células de Schwann, que formam a bainha de mielina responsável pelo aumento da velocidade de condução dos impulsos nervosos e as células da glia, que dão suporte mecânico e fornecem alimento, auxiliam o funcionamento do tecido nervoso. Os neurônios são compostos por três partes: dendritos, corpo celular e axônio. Esta célula nervosa é responsável por captar estímulos físicos (luz, temperatura, pressão...), químicos (doce, azedo, amargo, salgado, 24

26 cheiros...) e elétricos provenientes do meio. Os estímulos são captados pelos dendritos localizados em todo o corpo, transmitido ao corpo celular, localizado nos gânglios nervosos e na medula espinal e finalmente chegam ao axônio, que os conduzirá ao cérebro para processamento da informação. Os nervos são grupos de milhares de dendritos e axônios envoltos por tecido conjuntivo encontrados no cérebro e medula espinal. O cérebro e a medula espinal compõem o sistema nervoso central. Entretanto, há corpos celulares de neurônios fora do cérebro e da medula espinal que estão localizados nos gânglios nervosos. LEITURA COMPLEMENTAR Mito: Neurônios perdidos jamais são repostos Você não precisa mais entrar em pânico quando encher a cara. Seu cérebro tem uma surpreendente capacidade de gerar novas células Este não é um caso de ciência errada, mas de ciência velha. Até os anos 90, a comunidade científica realmente acreditava que o cérebro de um homem adulto era incapaz de produzir novos neurônios. Segundo essa tese, cada pessoa seria portadora de um número "fixo" de células nervosas. Aquelas que fossem perdidas durante a vida - por causa do envelhecimento, do consumo de drogas e álcool ou de algum trauma neurológico, por exemplo - jamais seriam repostas. Pesquisas mais recentes, contudo, demonstram o contrário. Existem pelo menos duas áreas do cérebro humano em que a neurogênese (produção de novos neurônios) continua acontecendo ao longo de toda a vida. Uma delas é a zona subventricular, onde as células surgem e iniciam sua migração rumo ao bulbo olfativo - pedaço do sistema nervoso que coordena a detecção e a interpretação de cheiros. A outra é o hipocampo, que desempenha papel importante nos processos de memória e aprendizado. Pensando bem, faz sentido que seja assim. Afinal, precisamos continuar memorizando e aprendendo coisas novas, mesmo depois de acumular certa idade. Os pesquisadores ainda não sabem muito bem como essa fabricação contínua de neurônios influi na dinâmica cerebral. Mas sua descoberta abre caminho para que as células-tronco neurais, responsáveis pela neurogênese, possam ser usadas, um dia, no tratamento de várias doenças do cérebro. Exterminadores de neurônios:certas substâncias são um veneno para nossas células nervosas 25