PARTE I O MÍNIMO DE ECOLOGIA PARA O MANEJO FLORESTAL

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1 PARTE I O MÍNIMO DE ECOLOGIA PARA O MANEJO FLORESTAL A floresta é o conjunto de árvores. Algumas são bem conhecidas e são amplamente utilizadas na indústria florestal. A maioria, nem tanto. Da árvore, tudo poderia ser aproveitado (raiz, caule, casca, galhos, folhas e frutos). No entanto, a madeira do caule é o principal produto atualmente; tem escala de mercado e liquidez financeira. Aproveitável ou não, a árvore para sobreviver e se desenvolver tem que interagir com os outros seres vivos, sem perder de vista a relação intrínseca com os fatores do ambiente e do solo. Tentar manejar uma floresta sem este conhecimento, é apostar no fracasso. A floresta que está sendo explorada na Amazônia tem, aproximadamente, 1500 anos de idade, que foi desenvolvida sobre solos pobres em nutrientes. A exuberância da floresta em contraste com a fertilidade dos solos pode ser explicada pela capacidade da floresta em conservar e reciclar nutrientes. Entender o que é apresentado na Parte I da apostila de manejo florestal não significa que você vai se transformar em ecólogo. No entanto, se você considerar este mínimo de conhecimento ecológico, antes e durante o manejo florestal, você poderá minimizar os impactos ambientais... e isto é econômico. A combinação de economia e minimização de impactos ambientais pode ser obtida utilizando-se das melhores técnicas de manejo florestal, da exploração florestal até a industrialização. A grade curricular dos cursos de engenharia florestal já contempla todas essas etapas... tudo é uma questão de foco. Portanto, dos quatro pilares da sustentabilidade do manejo florestal (técnico, econômico, ecológico e social), fica faltando apenas o social. Infelizmente, este tema não será abordado nesta apostila. A recomendação é colocar como questão de fundo para o seu manejo florestal, o conceito de desenvolvimento sustentável, que é apresentado na Parte III. Assuma o compromisso em deixar para as futuras gerações, a mesma oportunidade que você está tendo, hoje, em aproveitar os recursos florestais. 1

2 Capítulo 1 - conceitos básicos 1. Ecologia: é o estudo dos organismos vivos e suas relações com o meio ambiente. 2. Meio ambiente: é a soma de todos os fatores bióticos (vivos) e abióticos que rodeiam e potencialmente influenciam um organismo. 3. Ecossistema: é a soma das comunidades de plantas e de animais e o meio ambiente, numa região particular ou habitat ou fatores bióticos + abióticos. 4. Fisiologia da planta: é o estudo dos processos da vida de várias partes da planta. 5. Citologia da planta: é a investigação dos eventos que ocorrem dentro das células. 6. Bioquímica: é a análise da estrutura química final dos seres vivos e os processos da vida. 7. Auto-ecologia: lida com a adaptação e comportamento da espécie individual ou população em relação ao seu meio ambiente. Pode ser interpretado como sinônimo de ecologia fisiológica ou ecofisiologia. 8. Sinecologia: é o estudo das comunidades em relação ao meio ambiente. Sinônimos: ecologia de comunidade, fitossociologia, geobotânica ou ecologia da vegetação. 9. Vegetação: consiste de todas as espécies de plantas numa região (flora) e se refere ao padrão de como todas as espécies estão espacial e temporalmente distribuída. 10. Forma de vida: (i) o tamanho, a duração da vida, a presença de lenho de um táxon; (ii) o grau de independência de um táxon; (iii) a morfologia de um táxon; (iv) os traços das folhas do táxon; (v) a localização dos brotos perenes e (vi) fenologia 11. Fisionomia: é a combinação da aparência externa + estrutura vertical incluindo arquitetura de copas + forma de vida das taxa dominantes. 12. Formação: um tipo de vegetação que se estende sobre uma grande região. A formação pode ser subdividida em associações. 13. Associação: é a coleção de todas as populações de plantas co-existindo com um dado ambiente. A associação tem os seguintes atributos: (i) composição florística relativamente fixa; (ii) exibe uma fisionomia relativamente uniforme e (iii) ocorre num tipo de habitat relativamente consistente. 14. População: é um grupo de indivíduos de mesma espécie ocupando um pequeno habitat capaz de permitir o cruzamento entre todos os membros do grupo. 15. Sociologia de plantas: a descrição e o mapeamento dos tipos de vegetação e comunidades. 2

3 16. Dinâmica de comunidades: uma outra fase de sinecologia que inclui processos como transferência de nutrientes e energia entre membros, relações antagônicas e simbióticas entre membros e os processos e causas da sucessão. 3

4 Capítulo 2 A árvore Para Hallé et al. (1978), a árvore não pode considerada meramente como um indivíduo num determinado ponto no tempo, mas como um indivíduo geneticamente diverso em processo de desenvolvimento e mudanças, que responde, de várias maneiras, às flutuações do clima e micro-clima, à incidência de insetos, fungos e outros parasitas, particularmente às mudanças ao redor dela mesma. A árvore é então vista como uma unidade ativa e adaptável e, a floresta, é feita de um vasto número de tais unidades interagindo entre si e com os fatores do solo e do clima. A função de uma árvore em sua eco-unidade (unidade de regeneração) florestal deve ser considerada, pois a árvore participa na construção da eco-unidade e contribui com a sobrevivência da mesma, ou seja, a árvore reage a todos os inputs bióticos e abióticos vindos de seu biótipo natural (Oldeman, 1991). O ambiente da árvore não consiste apenas de fatores abióticos determinados pelos fatores climáticos e de solos (Oldeman, 1991). Esses fatores são filtrados pela vegetação circundante composta de um mosaico de fragmentos (manchas) de floresta jovem, em construção, madura e em decomposição. E, dentro de uma particular mancha, os nutrientes e a energia são filtrados novamente por vários organismos, antes de alcançar a árvore sob consideração A espécie vegetal no complexo ambiental: (i) A Lei do Mínimo A presença e o sucesso de um organismo ou de um grupo de organismo dependem de um complexo de condições. Diz-se que qualquer condição que se aproxime de ou exceda os limites de tolerância é uma condição limitante ou um fator limitante. O crescimento e/ou a distribuição da espécie é dependente de um fator ambiental mais criticamente em demanda. (ii) A teoria da tolerância Toda espécie de planta é capaz de existir e reproduzir com sucesso somente dentro de um limite definido de condições ambientais. Os organismos podem apresentar uma larga faixa de tolerância para um fator e uma estreita para outro; os organismos que tenham faixas de tolerância longas para todos os fatores serão provavelmente os mais amplamente distribuídos; quando as condições não são ótimas para uma determinada espécie em relação a um fator ecológico, os limites de tolerância 4

5 poderão ser reduzidos para outros fatores ecológicos. Os limites de tolerância não podem ser determinados a partir de um exame dos fatores morfológicos; em vez disso, eles são relacionados com os fatores fisiológicos que podem ser somente medidos experimentalmente. A distribuição relativa da espécie com limites similares de tolerância aos fatores físicos é determinada finalmente pelo resultado da competição (ou outra interação biótica) entre as espécies. Ex: testes de estresse, realizados em laboratórios ou no campo, nos quais os organismos são submetidos a uma variedade experimental de condições. (iii) A espécie taxonômica: Uma espécie consiste de grupos de indivíduos morfológica e ecologicamente similares que podem ou não ser cruzados, mas que são reprodutivamente isolados de outros grupos. O taxonomista tradicional enfatiza a morfologia (aparências externas), mas os biosistematas dão mais ênfase à isolação reprodutiva. (iv) A espécie ecológica: É o produto da resposta genética de uma população a um habitat ecótipo ou tipo ecológico ou raça ecológica. São populações de uma mesma espécie que apresentam grande dispersão geográfica, mas que estão fisicamente separadas. (v) População: Conjunto de indivíduos da mesma espécie que vive em um território cujos limites são em geral delimitados pelo ecossistema no qual essa população está presente. As populações são entidades reais cujos atributos distribuição espacial, densidade, estrutura etária, taxas de crescimento (produto líquido entre taxas de natalidade, mortalidade e migração) bem como suas relações de interdependência (simbioses) podem ser estimadas quantitativamente em condições naturais ou experimentais. (vi) Habitat Lugar onde uma espécie (ou mais de uma) vive. Neste local, os organismos encontrarão, além do abrigo das intempéries do meio físico e de eventuais ameaças biológicas (predação), alimento e condições para reprodução. (vii) Nicho ecológico: Papel que determinada espécie desempenha em um habitat; papel funcional na comunidade. Na realidade, o conceito pode ser desdobrado em vários outros, dependendo do modo como é descrita a distribuição da espécie. Podem ser usados critérios ligados ao uso do 5

6 espaço, à posição do organismo na cadeia alimentar ou ainda um conjunto de diferentes fatores ambientais, ex: temperatura, umidade, ph, solo, etc Fatores ambientais: (i) Radiação solar: Do sol vem, direta ou indiretamente, a luz que torna possível a fotossíntese, e o calor que aquece o ar e o solo permitindo a continuação dos processos de vida da planta. A árvore precisa de, pelo menos, 1 a 2% de plena luz para se manter. A briga permanente é ter o máximo de luz para acentuar os ganhos pela fotossíntese em cima das perdas pela respiração. Por meio do processo fotossintético, a energia radiante é fixada em energia química potencial utilizada por todos os componentes da cadeia alimentar para realizar os processos vitais. a) A natureza da radiação solar que atinge a Terra: A radiação solar fundamentalmente governa a temperatura do ar e, desse modo, indiretamente determina as condições térmicas ao redor e dentro da planta. A quantidade e a qualidade de luz são muito importantes para a fotossíntese. A radiação solar controla muitos processos do desenvolvimento, agindo como um sinal para, por exemplo, a germinação, o crescimento direcionado e a forma externa da planta. b) O balanço de energia: O ambiente por meio dos fatores climáticos, transfere energia para todos os seres vivos. Este fluxo de energia que determina o balanço de energia da planta e que afeta a sua temperatura é acompanhado primariamente pela radiação solar e terrestre, convecção e transpiração. Cada processo pelo qual a energia é transferida entre uma planta e o meio ambiente pode causar ganho ou perda de energia, mas a soma total da energia transferida tem que estar equilibrada. A energia ganhada pela planta do ambiente pode ser armazenada como calor ou convertida em energia fotoquímica pela fotossíntese; e pode ser perdida ao ambiente pela radiação da planta, pela condução do calor ou convecção ou pela evapotranspiração (combinação da evaporação da superfície do solo e a transpiração das plantas). c) A luz e o crescimento das árvores A biosfera recebe a radiação solar em comprimentos de onda de 0.3µm a aproximadamente 3.0µm. Em média, 45% da radiação proveniente do Sol se encontra dentro de uma faixa espectral de µm, a qual é utilizada para a fotossíntese das plantas (radiação fotossinteticamente ativa, RFA). 6

7 A importância mais óbvia da radiação solar é a dependência da vida em relação à fotossíntese, a qual, por sua vez, depende da luz. A luz é a radiação solar nas bandas do visível do espectro eletromagnético. As bandas do visível vão de 0,4 a 0,7µm (1 µm = 1 x 10-6 m), com as cores visíveis entre 0,4-0,5 (azul); 0,5-0,6 (verde) e 0,6-0,7 (vermelho). A cor, a forma e o arranjo das folhas afetam a habilidade relativa de diferentes espécies em competir sob dada condição de luz. Ponto de compensação => é o nível de CO 2 que está em perfeito equilíbrio (nem tira e nem coloca), ou seja, é o ponto que os ganhos fotossintéticos se equilibram com as perdas pela respiração. d) A luz e a morfologia da árvore As plantas que crescem sob sombra desenvolvem estrutura e aparência diferentes daquelas que crescem sob plena luz. Quando as folhas sob sombra são repentinamente expostas à plena luz, no caso de desmatamento (por exemplo), elas são incapazes de sobreviver. A parte aérea das plantas recebe radiação de vários tipos e por todos os lados: radiação solar direta, radiação que sofre espalhamento na atmosfera, radiação difusa em dias nublados e radiação refletida da superfície do solo. A forma de crescimento, tipo de ramificação, e a posição da folha condicionam a luminosidade da copa. A maioria das plantas ordena sua superfície de assimilação de forma que poucas folhas recebam radiação solar direta permanentemente, assim a maior parte das folhas se encontra parcialmente sombreada (Lacher, 2000). As plantas se adaptam de forma modificativa de acordo com as condições de radiação preponderante durante a morfogênese. A diferenciação fenotípica de órgãos e tecidos geralmente não é reversível. Se as condições de radiação mudam no caso de desmatamento (por exemplo), posteriormente, novos ramos são produzidos e as folhas dos ramos originais não adaptadas senescem e sofrem abscisão. e) Fotocontrole e a resposta da planta Fotoperiodismo => é a resposta da planta ao comprimento relativo do dia e da noite e as mudanças neste relacionamento ao longo do ano. A duração do período luminoso de um dia é denominada fotoperíodo enquanto que o período escuro corresponde ao nictoperíodo. As respostas sazonais são possíveis porque os organismos vegetais são capazes de perceber o período do ano em que se encontram, pela detecção do comprimento do dia. 7

8 (ii) Temperatura Pouca atividade biológica ocorre abaixo de zero e acima de 50º C. Os fatores que influenciam a variação em temperatura são: latitude, altitude, topografia, proximidade à água, cobertura de nuvem e vegetação. A capacidade de grandes corpos d água de absorver a energia solar e re-transmitir mais lentamente faz com que os extremos de temperaturas do dia e da noite não sejam tão acentuados, ou seja, verão e inverno menos rigorosos. O oposto ocorre no deserto, por exemplo, aonde a reflectância da luz é maior e a absorção é menor, deixando o dia muito quente e a noite muita fria, ou seja, da mesma maneira (velocidade) que o ambiente é aquecido, a dissipação do calor, quando cessa a incidência de luz, é igualmente rápida. As plantas regulam as suas temperaturas pela dissipação da energia absorvida e, dessa maneira, previnem-se da excessiva acumulação de calor e morte. Os 3 principais mecanismos são: re-radiação, transpiração e convecção. a) Temperatura na superfície do solo A exata temperatura da superfície do solo depende da taxa de absorção da energia solar e a taxa com que é dissipada, uma vez absorvida. Isto, por sua vez, depende primariamente da quantidade de vegetação e cobertura da serapilheira e, em segundo, da cor, conteúdo de água e outros fatores físicos do solo, se exposto. b) Temperatura dentro da floresta Quando as árvores estão com todas as folhas, os extremos dentro da floresta são geralmente menores do que fora da mesma e a diminuição da radiação dentro da floresta pode resultar em menores médias da temperatura do ar. c) A temperatura e o crescimento da planta Os processos mais influenciados pela temperatura são: - a atividade enzimática que catalisa as reações bioquímicas, especialmente fotossíntese e respiração. - a solubilidade do CO 2 e o O nas células das plantas - transpiração - a habilidade de raízes em absorver água e minerais do solo. 8

9 Todas as fases dos diferentes regimes de temperatura temperatura do dia, temperatura da noite, somas de calor e termoperiodismo (diferença entre as temperaturas do dia e da noite) também afetam o crescimento da planta. O arranjo das folhas e a orientação das mesmas, uma resposta à intensidade da luz, podem reduzir a quantidade de energia solar absorvida podendo impedir o superaquecimento da folha. d) Formas de vida A importância da sobrevivência durante os períodos desfavoráveis tem levado a uma classificação ecológica das formas de vida baseada na condição de dormência da planta sob condições climáticas desfavoráveis para o crescimento. Exemplo de classificação: sempre verde, decíduas, perenes e anuais. (iii) Água A água é a substância inorgânica mais requisitada pelas plantas e a sua presença nas mesmas é muito grande, em média 40% de seu peso total. A precipitação é a principal fonte da umidade do solo, que é a principal fonte d água que alcança a árvore. Na atmosfera, a água está sempre presente na forma de vapor d água. A troca de vapor d água entre a planta e a atmosfera acontece ao longo dos gradientes da pressão do vapor. A transpiração ocorre quando a água é vaporizada e se move para fora das folhas (alta pressão) e se misturando com o ar circundante (baixa pressão). A precipitação ocorre quando a massa de ar quente é esfriada abaixo do seu ponto condensação. Este esfriamento pode resultar de correntes de ar que chegam a altas elevações como ocorre quando as massas de ar frio estão presas sob o ar quente ou quando o ar quente avança sobre o ar frio (frente quente); isto ocorre quando o ar úmido passa por cima das superfícies quentes da Terra (precipitação convencional) e quando as correntes de ar passam por cima das massas de terra elevada (precipitação orográfica). Se a condensação ocorre abaixo do ponto de congelamento, a neve é formada; se acima deste ponto, ocorre a chuva. A proximidade ao oceano, a temperatura e os teores de umidade das massas de ar, a elevação, latitude e o relacionamento entre as mudanças sazonais determinam a quantidade, tipo e distribuição da precipitação. Na floresta, 20% da chuva é comumente interceptada pela copa, de onde pode ser absorvida pela folhagem, ser evaporada, pode pingar diretamente para o solo ou escorrer pelo tronco. 9

10 A água no solo disponível à planta existe na categoria gravitacional. O fornecimento da água à planta é realizado pela matriz sólida e a água do material poroso interagindo com a capilaridade (conjunto de fenômenos que se passam quando num capilar se forma uma interface líquido-vapor) e a adsorção (fixação das moléculas de uma substância na superfície de outra substância). O movimento da água no solo depende da interação entre o potencial da água no solo e condutividade hidráulica. Alguns mecanismos que as plantas usam para minimizar o efeito do estresse hídrico: (i) decíduas de seca (folhas presentes somente durante os períodos de baixo estresse), (ii) efêmeras (dormentes, como sementes, durante o período de estresse), (iii) ripárias (aquelas que crescem perto de áreas com grande disponibilidade de água); (iv) sempre verde (quando há uma fonte perene de água). a) As relações da água da planta O solo vai secando gradualmente conforme a água é removida das raízes adjacentes; dessa maneira, restringe a absorção até que a planta não pode mais extrair a água do solo (potencial osmótico da planta = potencial da água do solo) isto é o ponto que a planta alcança uma pressão de turgescência igual a zero e murcha. Mantendo este processo de secagem do solo, a fotossíntese gradualmente diminui como uma resistência ao aumento da tomada de CO 2 por causa do fechamento dos estômatos. Isso vai causar a diminuição do crescimento porque a pressão de turgescência é necessária para a expansão total de novas células. Sob severo estresse hídrico, são inibidas: a respiração, a síntese de proteínas e vários outros processos envolvendo as reações químicas por causa da desnaturação da proteína. b) Troca de vapor d água entre a planta e a atmosfera A água se moverá da planta para a atmosfera quando a pressão do vapor da planta é maior do que a da atmosfera. Isto é normal durante o dia sem chuvas. A água pode também mover da atmosfera para a planta quando as pressões de vapor são inversas, como num dia chuvoso ou quando o orvalho cobrir uma planta que não esteja completamente túrgida. Normalmente, não há troca de vapor d água durante a noite. Como o ar dentro da folha é normalmente saturado sob condições de crescimento, o vapor moverá das folhas para o ar circundante a menos que o ar externo esteja também saturado na mesma ou numa temperatura maior => a transpiração acaba ocorrendo. 10

11 A taxa de transpiração é diretamente dependente da planta e da temperatura do ar, da umidade relativa do ar e o movimento do ar que afeta a espessura da camada de ar que circunda a superfície da folha. A transpiração é similar a evaporação, exceto quando o movimento do vapor d água da célula da planta é controlado a ponto de afetar a resistência das folhas que não estão envolvidas na evaporação. Este é o processo dominante na relação da água das plantas porque é assim que é fornecido o gradiente de energia que causa o movimento para dentro e por meio das plantas. (iv) A floresta e o clima da Amazônia A floresta tem uma relação intrínseca com o clima. Os processos biológicos e ecológicos que determinam a produção e a produtividade de uma floresta dependem do clima e dos solos. O clima, por sua vez, é influenciado pela floresta da seguinte maneira: diminuição da temperatura em seu interior e acima dela; diminuição da umidade relativa do ar e possível alteração no regime de chuvas em áreas com cobertura florestal. Atualmente, sob as chancelas da Convenção do Clima e Protocolo de Quioto, a interação floresta x clima passou a ser oportunidades de negócios e motivos de disputas políticas entre países ricos e pobres. As plantas que originalmente se desenvolveram graças às condições primárias do ecossistema em evolução, hoje são partes integrantes e fundamentais para o equilíbrio estabelecido, fornecendo por meio da evapotranspiração os 50% do vapor d'água necessário para gerar o atual nível de precipitação. Outros 50% vêm do Oceano Atlântico (Salati e Ribeiro, 1979). Para esses autores, embora não se tenham ainda dados que permitam prever com precisão as conseqüências da substituição ou simples destruição da cobertura florestal da região, algumas previsões são possíveis: - O desmatamento reduzirá o tempo de permanência da água na bacia, por diminuir a permeabilidade do solo e conseqüentemente o seu armazenamento em reservatórios subterrâneos. A redução do período de trânsito das águas determinará inundações mais intensas durante os períodos chuvosos, enquanto que a diminuição dos reservatórios subterrâneos, reduzirá a vazão dos rios nos períodos secos. - 50% da precipitação da região é proveniente da evapotranspiração da floresta. Por meio deste processo, a floresta aumenta o tempo de permanência da água no sistema, 11

12 devolvendo para a atmosfera na forma de vapor, a água presente no solo. Uma outra cobertura, cuja evapotranspiração não substitua a inicial da região determinará uma menor disponibilidade de vapor na atmosfera e, em conseqüência, uma redução na precipitação, especialmente nos períodos mais secos. - Uma redução da precipitação de 10 a 20% será suficiente para induzir profundas modificações nos atuais ecossistemas. - A energia solar que incide na região é em média 425 cal/cm 2 /dia e é, em grande parte (50 a 60%), utilizada no trabalho de evaporação das águas, por meio de da transpiração das plantas. No caso de desmatamento em grande escala, o balanço de energia será alterado. Dessa maneira, parte da energia que hoje é utilizada neste processo, será utilizada no processo de aquecimento do solo e do ar, fazendo aumentar a temperatura do ar. - As regiões tropicais absorvem mais radiação solar do que perdem por emissão de ondas longas. No caso de desmatamento, os padrões de evapotranspiração irão se alterar (provavelmente diminuirão). Tais mudanças acarretarão sensíveis modificações no micro, meso e clima global por meio da alteração do balanço de energia de circulação (transporte do calor dos trópicos para os pólos - células de Hadley). - A pressão parcial do CO 2 na atmosfera é determinada pela interação deste gás com o oceano que libera e absorve CO 2 numa velocidade muito grande. Em apenas algumas dezenas de anos, todo o CO 2 da atmosfera é renovado por meio deste dinâmico processo de interação por troca molecular com o oceano. No entanto, a partir do início deste século, o equilíbrio deste processo foi rompido pela atividade humana. As causas deste aumento são principalmente a queima de combustíveis fósseis, o aumento populacional e a destruição das florestas. A floresta amazônica representa aproximadamente 20% do reservatório de carbono da biomassa do planeta. De acordo com Victória et al. (1991), do total de gases causadores do efeito estufa emitidos para a atmosfera, o CO 2 contribui com cerca de 50% que, por sua vez, é o gás que tem as fontes de origem mais bem definidas e estudadas. Do total de CO 2 emitido, cerca de 80% vem da queima de combustíveis fósseis e 20% da queima de florestas, principalmente de países tropicais em desenvolvimento. (v) Fatores do solo O solo tem um papel de fundamental importância nos ciclos da natureza, participando, direta e indiretamente da maioria das atividades que ocorrem no planeta. A qualidade do solo 12

13 pode ser amplamente definida como a capacidade do solo de aceitar, estocar e reciclar água, nutrientes e energia. O solo além de sustentar fisicamente as plantas, é intermediário no fornecimento de água, oxigênio e nutrientes às plantas, através das raízes. Seus componentes são: grãos minerais, matéria orgânica, água e ar. A primeira fase da formação do solo é a intemperização da rocha matriz e, a segunda, é a intemperização bioquímica. A formação do solo depende do clima, organismos, topografia, rocha matriz e tempo, conforme o desenvolvimento do perfil do solo, que se fecha com o desenvolvimento dos horizontes do solo. Em regiões temperadas, 4 horizontes são típicos em perfil de solo bem drenado: orgânico (O), lixiviado (A), enriquecido (B) e o horizonte não afetado (C). Os solos de regiões tropicais são normalmente altamente intemperizados e laterizados, ou seja, os horizontes não são nítidos ou paraticamente não existem. Os solos da Amazônia, por exemplo, são antigos, intemperizados e pobres em nutrientes, possuindo uma baixa capacidade de troca catiônica. A biota do solo é composta pela macrobiota (participam da estruturação do solo facilitando a infiltração de água e a aeração do solo; é composta em sua maioria por anelídeos e cupins); a mesobiota (fragmentadores de matéria orgânica, facilitam a decomposição; composta por protozoários, nematóides, formigas e colêmbolas) microbiota (da qual fazem parte fungos e bactérias, são responsáveis pela decomposição de matéria orgânica, transformando-a quimicamente). A biota do solo pode refletir o equilíbrio biológico resultante da ação de todas as propriedades físicas e químicas do solo e do ambiente. A principal rota de ciclagem de nutrientes da floresta amazônica se dá pela decomposição da serapilheira, cuja velocidade depende principalmente da época do ano. Na estação seca a decomposição é mais lenta, e ocorre acúmulo da matéria orgânica, enquanto que na estação chuvosa a decomposição é mais rápida. Outros fatores que podem influenciar na velocidade da decomposição são: a natureza da matéria orgânica, ph do solo, natureza da fração mineral, umidade e acessibilidade dos decompositores Interações As interações das espécies podem ser negativas ou positivas; a distribuição espacial da planta pode dar uma boa pista para certificar-se da interação v. quadro 1. 13

14 Quadro 1 tipos de interações, interação e exemplos. COMPETIÇÃO INTER- ESPECÍFICA COMPETIÇÃO INTRA- ESPECÍFICA AMENSALISMO INQUILINISMO (local) TIPOS DEFINIÇÃO EXEMPLOS Ambas as espécies são prejudicadas. Para diminuir a competição as espécies ocupam nichos ecológicos diferentes. Competição entre indivíduos da mesma espécie. É uma interação que prejudica um organismo enquanto o outro permanece estável. GAFANHOTO/GADO (-) (-) Vivem em um campo alimentando-se de capim, competem por esse recurso. PLANTAS ENDÊMICAS (-)(-) Competem entre si, mas são restritas aos habitats severos porque elas são competidoras fracas em sítios menos severos. FUNGOS/BACTÉRIAS (0)(-) O fungo libera substâncias antibióticas que matam bactérias, assim o fungo evita que as bactérias venham a competir com ele por alimento. COMENSALISMO (alimento) Apenas os indivíduos de uma das espécies são HIENAS/LEÕES (+)(+) beneficiados, e os de outra espécie não têm, As hienas acompanham, à distância, os bandos de leões, servindo-se dos restos da aparentemente, nenhum prejuízo ou benefício. caça abandonados por eles. PROTOCOOPERAÇÃO MUTUALISMO Benefícios para ambas as espécies ainda que não seja obrigatória, ou seja, o crescimento continua... mesmo na ausência da interação É uma interação obrigatória, ou seja, a ausência da interação prejudica os dois parceiros. EPÍFITAS/ÁRVORES (+)(+) As epífitas vivem habitualmente instaladas como inquilinas sobre árvores de grande porte que não sofrem qualquer prejuízo, e as epífitas conseguem, dessa maneira luminosidade. São verdes e fotossintetizantes. A ave come os carrapatos do cavalo. AVE/CAVALO (+) (+) MICORRIZAS/PLANTAS (+)(+) Fixação simbiótica do nitrogênio (bactéria do gênero Rhyzobium) em plantas leguminosas. HERBIVORISMO É o consumo de parte ou do total de uma planta por um consumidor. GIRAFA/PLANTAS (+) (-) As girafas se alimentam das plantas, existindo, então, prejuízo para as plantas, que são devoradas parcial ou totalmente por eles. 14

15 Capítulo 3 - Comunidades florestais (conceitos) Comunidade é um termo geral usado para designar as unidades sociológicas de certo grau de extensão e de complexidade. Formação é a maior e o mais compreensivo tipo de comunidade de plantas, como boreal, temperada, tropical etc. Cada formação é composta de várias outras comunidades distintas denominadas de associações (ex.: beech-maple, oakhickory, pinheiro-imbuia etc.). O termo tipo florestal se refere a uma comunidade florestal definida somente pela composição do dossel. Como a comunidade ou associação pode ou não ser definida pela soma total do ecossistema, a sua designação normalmente leva em conta as características das plantas inferiores também ou, alternativamente, as características do sítio. As comunidades não são compostas de arranjos de espécies sucessivos e mutuamente exclusivos. Espécies individuais têm diferentes tolerâncias fisiológicas e genéticas e podem existir em várias comunidades diferentes. A natureza de uma dada comunidade florestal é governada pela interação de 3 grupos de fatores: (a) o sítio ou habitat disponível para o crescimento da planta; (b) as plantas e os animais disponíveis para colonizar e ocupar o sítio; (c) as mudanças no sítio e na biota durante um certo período de tempo, capaz de influenciar as estações do ano, os climas, os solos, a vegetação e os animais => em outras palavras, a história do habitat. As descrições de comunidades baseadas na fisionomia, forma de vida, superposição de nicho e outros traços funcionais são úteis porque permitem comparações de povoamentos bem separados que tem pouco ou nenhuma similaridade florística. Os tipos de chaparral da Califórnia e do Chile, por ex., têm poucas similaridades florísticas, mesmo em nível de família, mas exibem similares números de espécies, formas de crescimento, tamanho e fenologia das folhas e a % de cobertura do dossel pelas espécies suculentas e espinhentas. (i) Associação: Associação é um tipo, particular, de comunidade, que tem: (a) uma composição florística relativamente consistente, (b) uma fisionomia uniforme e (c) uma distribuição que é característica de um habitat particular. (a) A visão discreta: 15

16 As espécies numa associação têm os limites similares de distribuição ao longo de eixo horizontal e a maioria delas se eleva à máxima abundância no mesmo ponto MODA. Os ecótonos (cinturões de transição) entre associações adjacentes são estreitos com uma pequena superposição do limite das espécies, exceto para poucos taxa onipresentes em várias associações. (b) A visão do continuum: Continuum significa que todas as comunidades de tipo de vegetação, por ex., floresta ou campo, poderiam ser organizadas ou ordenadas numa série abstrata da qual a composição de espécies muda gradual-tipicamente ao longo de um ou mais gradientes ambientais. A vegetação num continuum é o produto de um continuum no espaço (espécies e comunidades influenciadas pelos fatores ambientais e bióticos) e um continuum em tempo (sucessão). Entretanto, há objeções substantivas à abordagem do continuum. Alguns estudos mostram que nem a dominância de um táxon simples e nem a presença e abundância de grupos de espécies mudam abruptamente ao longo do gradiente ambiental. (ii) Métodos de amostragem de comunidades de plantas: (a) Método releve Cada povoamento é representado por um grande quadrado cujo tamanho tem que encontrar a exigência da área mínima. Os dados coletados incluem: cobertura, sociabilidade, vitalidade e periodicidade (importância estacional). A tabela resumo revela os traços sintetizados (presença e constância). Se a espécie X ocorre em 8 dos 10 quadrados, esta espécie tem 80% de presença. Constância, em contraste, é baseada nas espécies encontradas em transectos. A espécie X estando presente em 8 quadrados, mas em somente 6 dos 10 transectos, a constância será de 60%. (b) Métodos dos quadrados aleatórios (c) Método da distância (iii) Métodos para descrever a comunidade de plantas: (a) Tabelas As associações são definidas na base dos diferenciais ou nas espécies características que têm altos valores confiáveis e consistentes. As associações são apresentadas numa grande tabela diferenciada que é manejada para preservar a maioria dos dados originais das espécies e dos povoamentos. 16

17 (b) Ordenação Os dados amostrados são reduzidos em 1 ou 2 gráficos que mostra os povoamentos como pontos no espaço. Algumas limitações da forma mais simples de ordenação são parcialmente corrigidas, mas a um custo mais elevado e, às vezes, o resultado é difícil de ser interpretado ecologicamente. (c) Gradiente direto A importância das espécies é uma função de cada posição do povoamento no gradiente. Geralmente, curvas não-sincronizadas para todas espécies são produzidas. Sendo assim, o gráfico não serve para a classificação. (d) Análise de agrupamentos É o uso dos pares de coeficientes dos povoamentos para construir o dendrograma (padrões de similaridade). (e) Análise de associação Também produz um dendrograma dos relacionamentos povoamento a povoamento, mas a sua construção é baseada nas espécies diferenciais em vez dos valores dos coeficientes da comunidade. 17

18 Capítulo 4 - Dinâmica florestal (introdução) A população de plantas tem atributos que permite usá-los como ferramentas para avaliar o meio ambiente. Esses fatores incluem o arranjo dos indivíduos no espaço dentro de uma dada comunidade, o arranjo dos indivíduos no tempo, que é a estrutura de idade e a taxa de crescimento de uma população e o padrão de alocação de recursos dos indivíduos que caracteriza o modo de sobrevivência de uma população em um ambiente particular. Depois do corte raso, o espaço antes ocupado pela floresta, passa pelas seguintes fases: reorganização, acumulação, transição e steady-state (estabilização). (i) O arranjo dos indivíduos no espaço a) Densidade É o número de indivíduos por unidade de área. Da í = ni/a b) Padrão de distribuição O padrão de distribuição espacial de uma espécie refere-se à distribuição no espaço dos indivíduos pertencentes à dita espécie. Os indivíduos de uma espécie podem apresentarse: aleatoriamente distribuídos, regularmente distribuídos e em grupos ou agregados. A distribuição do Poisson é usada para verificar se a distribuição é aleatória ou não. Se o teste qui-quadrado for não significante, o padrão é aleatório; caso contrário, pode ser agregado ou regular (ou uniforme). Se a população for agregada, vários quadrados poderiam ter zero ou mais do que uma planta e poucas poderia ter uma planta. Por dedução, se a população não é aleatória e nem agregada, ela é regular. O tipo de distribuição pode refletir o tipo de reprodução, irregularidade no micro-clima, os graus de competitividade e o estágio da sucessão. Uma vez que as comunidades vegetais são constituídas por um conjunto de variáveis com maior ou menor grau de inter-relação e com densidade absoluta (abundância) variável, desde comuns até raras, e dado que a maioria dos estudos fitossociológicos, se baseia em análises florísticas provenientes de amostras de comunidades que se estudam, é importante conhecer algumas das características da vegetação vinculadas ao padrão espacial das espécies e à distribuição de freqüências. (ii) Arranjo dos indivíduos no tempo: demografia 18

19 Demografia é a ciência ou estudo das estatísticas vitais: nascimentos, mortes, taxas reprodutivas e idades dos indivíduos na população. Diferentemente dos animais, que cessa o crescimento quando maduro (adulto), as plantas perenes possuem os meristemas primário e secundário, que, teoricamente, permitem o crescimento contínuo em comprimento e largura para sempre. Além disso, muitas plantas têm a habilidade de reproduzir-se assexuadamente. a) Ciclos de vida - Plantas anuais - Plantas bianuais - Herbáceas perenes - Arbóreas perenes - Arbustos b) Distribuições de idade 1) sementes viáveis 2) mudas 3) juvenis 4) imatura, vegetativa 5) madura, vegetativa 6) reprodutiva inicial 7) máximo vigor (reprodutiva e vegetativa) 8) senescente - se uma população apresentar apenas os primeiros 4 ou 5 estados, é óbvio que ela é invasora e é parte de uma comunidade seral (em evolução). - se uma população apresentar todos os 8 estados, ela é estável e é muito provável que seja parte de uma comunidade clímax (comunidade que ganha ocupação permanente do habitat e se perpetua por si só nesse local indefinidamente). - se ela apresentar apenas os 4 últimos estados, ela pode não manter sozinha e pode ser parte de uma comunidade seral. c) Tabelas de vida 19

20 - Tipo I: populações têm baixa mortalidade quando jovem - Tipo II: mortalidade constante em todas idades - Tipo III: alta mortalidade quando jovem. (iii) Comportamento dos indivíduos: alocação de recursos A espécie de planta tem um padrão de alocação de recursos que minimiza as suas chances de extinção. Tais padrões têm sido mantidos e melhorados durante o processo de seleção natural. O padrão de alocação determina, em parte, o nicho de uma espécie seu endereço funcional numa comunidade. Os organismos têm uma quantidade limitada de tempo e energia para completar o ciclo de vida. O tempo, por si só, não é alocado, mas é importante no ganho de energia fotossintética e na utilização de energia para a sua manutenção. Uma fração da energia total disponível é distribuída para cada atividade no ciclo de vida: a quantidade de tempo gasto no estado de dormência, na fase juvenil, no estágio vegetativo ou na fase madura etc. O organismo parece ficar sobre um continuum entre dois extremos de alocação de recursos: r e k. Seleção r => planta de vida curta que amadurece rapidamente, ocupa um habitat aberto numa comunidade seral e gasta uma grande fração de seus recursos fotossintéticos para produzir flores, frutos e sementes. O tamanho de suas populações é densidade-independente, isto é, elas são reguladas por fatores físicos como fogo, inundação, congelamento, seca etc. Seleção k => planta de vida longa que tem um prolongado estágio vegetativo, ocupa uma comunidade fechada, seral tardia ou clímax e gasta uma pequena fração de seus recursos para reprodução. O tamanho de suas populações é densidade-dependente, isto é, elas são reguladas por interações bióticas como a competição. 20

21 Características morfofisiológicas das estratégias evolutivas r e k (O BRIEN & O BRIEN, 1985) Habitat Seleção r Oportunistas Florestas sujeitas a mudanças bruscas, instáveis, de teia alimentar simples Estágio de sucessão Início Final Mortalidade Tamanho da população Densidade, independente, não direcionada ou catastrófica Não mostra equilíbrio, usualmente abaixo da capacidade de suporte do ambiente, comunidades insaturadas, recolonização periódica Competição Variável, usualmente frouxa Usualmente forte O que a seleção favorece Dispersão - Crescimento rápido - Alto índice de aumento populacional - Reprodução cedo - Porte menor - Reprodução sem padrão determinado - Diásporas pequenas em grande quantidade Longa distância Seleção k Equilíbrio Florestas estáveis e previsíveis, com teia alimentar complexa Densidade, dependente, mais direcionada Em equilíbrio, constante ao longo do tempo, próximo da capacidade de suporte do ambiente, sem necessidade de recolonização - Crescimento lento - Baixo índice de aumento populacional - Reprodução tardia - Porte maior - Reprodução cíclica, repetida - Diásporas grandes em pequena quantidade Local Longevidade Curta, poucos anos Longa, mais de 20 anos Leva à Produtividade Eficiência 21

22 Capítulo 5 - Dinâmica florestal (sucessão) Aos olhos dos seres humanos, a floresta amazônica parece ser estática, sem nenhuma mudança perceptível, resultando em uma paisagem monótona. Entretanto, incríveis mudanças são processadas, a todo instante, dentro de um ecossistema florestal. Seguindo a morte natural de uma árvore e sua queda, muitas outras são envolvidas e, ao final, aparece uma clareira. Na seqüência, há um aumento em quantidade e mudança de qualidade de luz, aumento na temperatura do solo, diminuição na umidade relativa e umidade da superfície do solo, mudanças nas propriedades do solo incluindo o aumento no processo de decomposição e disponibilidade de nutrientes, o solo mineral é exposto, mudas estabelecidas morrem, plântulas começam a surgir, varas e arvoretas são injuriadas, outras respondem positivamente às mudanças, as árvores crescem, a floresta é reconstruída naquela clareira, o dossel se fecha, a clareira desaparece etc. (Shuggart, 1984). Tudo muda numa clareira. A primeira resposta às mudanças é o aparecimento de mudas. Algumas são provenientes do banco de sementes, que ficam adormecidas até que as condições microclimáticas sejam favoráveis à germinação. Outras são trazidas pelo vento e encontram as condições favoráveis e germinam. E tem também a rebrota a partir de raízes ou de troncos danificados. Atrás das folhas novas e brotos surgem os animais herbívoros e atrás desses, os carnívoros... e, o resto é como no final do filme O Rei Leão. Para muitos ecólogos, a sucessão envolve a mudança no sistema natural e o entendimento das causas e das direções de tal mudança. A sucessão da planta é uma mudança cumulativa direcional (em direção ao clímax) na espécie que ocupa uma dada área, com o tempo (Barbour et al., 1980). Se mudanças significativas na composição de espécies para uma dada área não ocorrer dentro de um certo período, a comunidade é considerada MADURA ou CLIMAX. Comunidades clímax não são estáticas. As mudanças ocorrem, mas elas não são cumulativas nos seus efeitos. Se uma comunidade exibe alguma mudança direcional, cumulativa e não aleatória em um período de 1 a 500 anos, ela é considerada SUCESSIONAL ou SERAL. As comunidades serais ou espécies serão substituídas até que a comunidade CLIMAX é alcançada. A progressão inteira dos estágios serais, da primeira espécie que ocupa o chão desnudo (comunidade pioneira) até a clímax, é chamada de SUCESSÃO. 22

23 Os estádios sucessionais podem ser iniciais médios e avançados, nos quais pode-se observar diferentes fisionomias, distribuição diamétrica, ausência ou presença de sub-bosque, espessura da serrapilheira e diversidade biológica. (i) Tipos de sucessão: a) Primária versus secundária Primária => estabelecimento de plantas sobre áreas previamente não vegetadas. Secundária => é a invasão da terra que foi previamente vegetada; a vegetação préexistente tendo sido destruída por perturbações naturais ou humanas. b) Autógena versus alógena Autógena (biótica) => quando a mudança do ambiente e da comunidade é causada pelas atividades dos organismos da própria comunidade. Alógena => causada pelas mudanças ambientais que vão além do controle dos organismos nativos. c) Progressiva versus regressiva Progressiva => quando a sucessão leva às comunidades a uma maior complexidade e maior acúmulo de biomassa; os habitats com mais e mais umidade (mesófilo). Regressiva => leva à direção oposta, em direção a algo mais simples, a uma comunidade mais empobrecida (com poucas espécies) e em direção a um habitat mais hidrófilo (úmido) ou a um mais xerófilo (seco) d) Cíclica versus direcional Direcional é caracterizada por uma acumulação de mudanças que levam às mudanças de comunidades amplas. Mesmo em comunidade clímax, entretanto, as mudanças sucessionais cíclicas ocorrem em uma escala muito local. Essas mudanças ocorrem porque o ciclo de vida das plantas de dossel é finito e o desaparecimento delas do dossel podem abrir o sítio para invasão de novas espécies. Em algumas comunidades clímax, as formas juvenis das plantas de dossel são bem adaptadas à vida sob a árvore matriz e, quando esta morrer, ela a substituirá no dossel; em tal situação, não há sucessão local (ou cíclica). Quando o dossel pode inibir o crescimento de juvenis 23

24 sob o mesmo de sua própria espécie ou de outras vai ocorrer a sucessão local quando a matriz morrer. e) Cronosseqüência versus toposseqüência Cronosseqüência => quando o mosaico reflete uma perturbação local e periódica ou quando reflete a exposição progressiva da nova terra, como a retração glacial representa diferentes estágios de recuperação (estágios serais) do fogo, ventanias ou outro tipo de perturbação. Toposseqüência => quando o mosaico reflete as diferenças topográficas, como as encostas frente-sul versus frente-norte, bacias com drenagens pobres e solos de textura fina versus encostas altas com boa drenagem e solos de textura grossa etc. (ii) Métodos para documentar a sucessão A sucessão pode ser documentada usando medidas repetidas numa parcela simples ou pela referência do histórico da parcela (sítio). Um método indireto é amostragem da vegetação em várias parcelas separadas de diferentes idades. Também, a composição de espécies de mudas e arvoretas pode ser comparada com o estrato do dossel. (iii) Tendências gerais durante a sucessão a) Vegetação e qualidade do sítio - A biomassa aumenta durante a sucessão - A fisionomia aumenta em complexidade porque a variação das formas de crescimento aumenta conforme a sucessão vai avançando. - A maior armazenagem de nutrientes do sítio se move do solo para a biomassa da planta. - O papel dos desintegradores no ciclo de nutrientes é potencializado durante a sucessão porque os nutrientes do solo são empobrecidos e vão ser armazenados por longo período de tempo na biomassa da planta. - A velocidade do ciclo de nutrientes do solo à planta e vice-versa diminui durante a sucessão porque vários nutrientes são armazenados em partes, ainda que inertes, das plantas de longa vida. - A produção primária diminui com a sucessão - O ambiente se torna mais mesófilo (úmido) durante a sucessão. 24

25 b) Estabilidade e diversidade Estabilidade = falta de mudanças => aumenta com a sucessão. Estabilidade = resistência às menores mudanças no micro-ambiente => aumenta Estabilidade = a habilidade para retornar rapidamente ao ponto de equilíbrio (homeostase) seguindo a perturbação recorrente => as comunidades pré-clímax são mais estáveis; as clímax são menos estáveis e podem levar séculos para retornar. A diversidade de espécies de plantas aumenta no início da sucessão, mas decresce em zonas temperadas na sucessão tardia conforme o dossel se fecha e um pequeno número de espécies domina o dossel. c) Autoecologia Em geral, as interações planta-animal, planta-planta e planta-micróbios ocorrem mais na sucessão tardia do que na inicial. (iv) Forças motrizes da sucessão O revezamento florístico pode ser descrito por um processo de 6 passos: 1) Desnudamento => a exposição de uma nova superfície na sucessão primária ou de corte raso na sucessão secundária. 2) Migração => de sementes, de esporos, propágulos vegetativos de áreas adjacentes; na secundária muito desses materiais já estão presentes no solo. 3) Germinação, crescimento inicial e estabelecimento de plantas. 4) Competição => entre as plantas estabelecidas 5) Reação => os efeitos autógenos das plantas sobre o habitat 6) Estabilização => clímax O conceito mais simples de sucessão é aquele que a considera como um fenômeno da população que envolve a substituição gradual e inevitável de espécies oportunistas (seleção r) com espécies de equilíbrio (seleção k). Na ausência de qualquer perturbação, as espécies k estão sempre em vantagem competitiva, como dominantes, sobre as espécies r. A freqüência de perturbação espacial e temporal, entretanto, tem sido suficientemente grande para manter as espécies oportunistas e as clímax. 25

26 (v) Modelos estatísticos para a sucessão florestal A maioria dos modelos tem as seguintes variáveis: - Recrutamento => brotação, produção de sementes, dispersão de sementes, germinação e crescimento de mudas até que a planta seja suficientemente grande para ser considerada como árvore. - Crescimento => aumento em altura e diâmetro da árvore - Competição geométrica => interações espaciais das árvores relacionadas à geometria atual da estrutura da árvore. Em geral, os indivíduos maiores são favorecidos na competição geométrica. - Competição por recursos => fatores limitantes de crescimento que podem limitar o desenvolvimento de todas as árvores numa floresta em um dado sítio. - Mortalidade => a morte da árvore. (vi) Modelos de clareiras Este tipo de modelo lida com nascimento ou recrutamento, crescimento e mortalidade. É muito usado para simular a composição de espécies e comportamento com o passar do tempo, em resposta às condições ambientais alteradas e para fornecer informações qualitativas das florestas. Clareira se refere a uma abertura na floresta criada pela morte de uma árvore de dossel. O ecossistema florestal maduro poderia ser visto como uma média das respostas da dinâmica de tais clareiras. A floresta é composta de um mosaico de clareiras; portanto, entendendo a dinâmica da clareira, fica mais fácil entender a dinâmica da floresta. As clareiras variam em tamanho (que influencia as condições microclimáticas dentro da clareira) e nas freqüências de ocorrências temporais e espaciais (que afetam a probabilidade de um propágulo alcançar uma clareira de um tamanho particular). a) Regeneração e tamanho da clareira A queda de uma grande árvore produz uma mudança abrupta no chão da floresta em relação às seguintes variáveis: - a luz é dramaticamente aumentada em quantidade e é também alterada a qualidade com mais radiação no vermelho final do espectro eletromagnético e menos no azul final. 26