DINÂMICA DA VEGETAÇÃO EM REMANESCENTE DE FLORESTA ESTACIONAL SUBTROPICAL. Marta Silvana Volpato Sccoti Santa Maria, RS, Brasil

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA CENTRO DE CIÊNCIAS RURAIS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ENGENHARIA FLORESTAL DINÂMICA DA VEGETAÇÃO EM REMANESCENTE DE FLORESTA ESTACIONAL SUBTROPICAL TESE DE DOUTORADO Marta Silvana Volpato Sccoti Santa Maria, RS, Brasil 2012

2 DINÂMICA DA VEGETAÇÃO EM REMANESCENTE DE FLORESTA ESTACIONAL SUBTROPICAL Marta Silvana Volpato Sccoti Tese apresentada ao Curso de Doutorado do Programa de Pós- Graduação em Engenharia Florestal, Área de Concentração em Silvicultura, da Universidade Federal de Santa Maria (UFSM, RS), como requisito parcial para obtenção do grau de Doutora em Engenharia Florestal. Orientadora: Profª Maristela Machado Araújo Santa Maria, RS, Brasil 2012

3 S288d Sccoti, Marta Silvana Volpato Dinâmica da vegetação em remanescentes de Floresta Estacional Subtropical/ por Marta Silvana Volpato Sccoti p. ; il. ; 30 cm Orientador: Maristela Machado Araujo Tese (doutorado) Universidade Federal de Santa Maria, Centro de Ciências Rurais, Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, RS, Fotossociologia 2. Sucessão 3. Análise multivariada 4.Mortalidade. 5. Chuva de sementes I. Araújo, Maristela Machado II. Título. CDU Ficha catalográfica elaborada por Cláudia Terezinha Branco Gallotti CRB 10/1109 Biblioteca Central UFSM 2012 Todos os direitos autorais reservados a Marta Silvana Volpato Sccoti. A reprodução de partes ou do todo deste trabalho só poderá ser feita mediante a citação da fonte.

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5 Agradecimentos Primeiramente agradeço a Deus, por todas as oportunidades que tenho. À minha família que é a minha estrutura. Tudo o que conquistei até aqui é fruto do apoio e do amor que todos têm por mim. E, pelas inúmeras vezes que estiveram no campo me auxiliando. Ao Rodrigo Reis de Oliveira pelo carinho, amor e apoio que recebi nas fases finais desta tese. Aos meus queridos colegas e irmãos Edner Baunhardt e Karina Modes que hoje são a minha família rondoniense. Agradeço por todos os momentos de apoio e carinho durante a execução deste trabalho. Ao Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, da Universidade Federal de Santa Maria, representado pelos professores, funcionários e colegas, agradeço pela oportunidade e auxílio na realização deste trabalho. À minha orientadora, Profª Maristela Machado Araujo, sempre dedicada aos seus orientados. Agradeço pela confiança e apoio que depositou no meu trabalho e pelas oportunidades que me proporcionou no decorrer deste curso, inclusive o apoio para que eu fizesse o concurso para Universidade Federal de Rondônia. Aos amigos e colegas que fiz durante esse período: Cristiane Friderich, Thaise Tonetto, Fernando Cunha, Franciele Cezar e Genaína Alves. Esses foram importantes no decorrer dos trabalhos no laboratório e campo, e aos demais bolsista voluntário que participaram deste trabalho. Ao Prof. Solon pelas coorientações, pelo carinho e amizade. À Profª Marlove, Prof Pagel, Profª Ana Licia pelas preciosas considerações na qualificação desta tese. A Tita, secretária do curso de Pós-Graduação em Engenharia Florestal, pela sua disponibilidade, carinho e atenção. Aos meus colegas do departamento do curso em Engenharia Florestal da Universidade Federal de Rondônia, pelo apoio e carinho. Aos meus alunos do 5º e 3º períodos do curso de graduação em Engenharia florestal, da Universidade Federal de Rondônia, que souberam entender as vezes em que precisei estar afastada da Universidade para a conclusão desta tese e em especial, a aluna Raquel Jacobsen, pela ajuda na finalização deste trabalho.

6 À querida Maria Erenita, pela amizade, carinho, paciência e ajuda nos momentos em que eu estava cheia de trabalho. Aos funcionários do viveiro, Seu Élio e Seu João, pela disponibilidade e amizade. Ao meu querido amigo Augusto Bolson Murari, que em meio a luta para vencer seus problemas, estava sempre disponível para ajudar-me. Hoje não se encontra mais entre nós, mas estará sempre presente nas minhas lembranças. Aos membros da banca de defesa pela disponibilidade em participar da defesa desta tese, em período que todos estariam de férias e pelas considerações feitas a este trabalho. À 3ª Divisão do Exército e a Direção do CISM pela disponibilidade da área para realização do estudo.

7 RESUMO Tese de Doutorado Programa de Pós-Graduação em Engenharia Florestal Universidade Federal de Santa Maria DINÂMICA DA VEGETAÇÃO EM REMANESCENTE DE FLORESTA ESTACIONAL SUBTROPICAL Autora: Marta Silvana Volpato Sccoti Orientadora: Maristela Machado Araújo Santa Maria, 12 de janeiro de O objetivo deste trabalho foi estudar agrupamentos da vegetação e sua dinâmica, em remanescente de Floresta Estacional Subtropical, com aproximadamente 560 ha, localizado no Campo de Instrução de Santa Maria, no município de Santa Maria, RS. Na área de estudo, foram marcados 14 blocos de 20x100m, distribuídos em quatro faixas, distantes 500m entre si. Cada bloco foi dividido em parcelas de 10mx10m, resultando 280 parcelas, nas quais avaliou-se a vegetação adulta, representada pelos indivíduos com CAP 30cm. Dentro desses blocos, ainda foram sorteadas 70 parcelas para avaliação da vegetação de sub-bosque (3,14cm CAP<30cm), banco de plântulas (h 30cm e CAP<3,14cm) e chuva de sementes. Nas 70 parcelas sorteadas, avaliou-se também o grau de alteração, declividade do terreno e a intensidade luminosa. As mudanças ocorridas no componente arbóreo-arbustivo da floresta foram estudadas a partir da estrutura, ingresso, mortalidade e incremento (para o banco de plântulas), durante o período de 2008 a De forma semelhante, a chuva de sementes foi monitorada de outubro de 2008 a outubro de 2010, onde se avaliou a densidade absoluta e a sazonalidade da produção de sementes. Neste trabalho, os resultados foram apresentados em quatro capítulos: o primeiro teve por objetivo determinar a análise de agrupamentos e as mudanças ocorridas na composição florísticas e estrutura da vegetação representada por CAP 30 cm, tendo sido verificado que a área apresenta duas formações caracterizadas, principalmente, pelo grau de conservação da floresta, denominados de:- Floresta Secundária em Estágio Médio (FSEM) de sucessão, representada pela maior exploração no passado, devido à facilidade de entrada na área; e - Floresta Secundária em Estágio Avançado (FSEA) de sucessão, ocorrente em área na floresta caracterizada por declividade mais acentuada, o que dificultou a exploração de madeira, assim estando em estágio mais avançado de sucessão. O segundo capítulo tratou das mudanças ocorridas na vegetação do subbosque (3,14cm CAP<30cm) para os dois grupos florísticos observados na análise de agrupamentos. No terceiro capítulo, tratou-se da dinâmica da regeneração natural, representada pelo banco de plântulas (h 30cm e CAP<3,14cm) e chuva de sementes. E, por último, no quarto capítulo, foi realizada uma análise geral da dinâmica das espécies mais abundantes em cada classe de vegetação, nos dois grupos observados na floresta. Os resultados revelaram diferenças na composição florística e dinâmica da vegetação, em cada grupo. A FSEM apresentou maior valor de importância para espécies heliófilas e maior dinâmica, principalmente, na mortalidade de indivíduos. Já a FSEA apresentou espécies heliófilas e esciófilas como as mais importantes, bem como maior equilíbrio em relação às taxas de

8 ingresso e mortalidade. A chuva de sementes mostrou-se eficiente mecanismo de regeneração natural, e a maioria das espécies observadas na vegetação arbórea da floresta apresentaram sazonalidade de produção. De forma geral, o remanescente de floresta representa uma importante área de preservação das espécies características da Floresta Estacional Subtropical e a sua manutenção se torna importante para manter a qualidade do solo na área, além de desempenhar importantes serviços ambientais à região. Palavras-chave: Fitossociologia. Sucessão. Análise multivariada. Mortalidade. Ingresso. Incremento. Chuva de sementes.

9 ABSTRACT Doctoral Dissertation Doctors degree Forestry Program Federal University of Santa Maria, RS, Brazil VEGETATION DYNAMICS IN REMNANT OF SUBTROPICAL SEASONAL FOREST Author: Marta Silvana Volpato Sccoti Supervising Professor: Maristela Machado Araújo Santa Maria, January 12th ABSTRACT The aim of this work was to study vegetation groupings and their dynamics in remnant of Subtropical Seasonal Forest, of nearly 560 ha, located at the Instruction Field of Santa Maria, in Santa Maria municipality, RS. In the study area, 14 blocks of 20x100m were marked, distributed into four bands, distant 500m from each other. Each block was divided into portions of 10mx10m, resulting in 280 portions, in which was evaluated the adult vegetation, represented by individuals with CBH 30cm. Inside these blocks, 70 portions were raffled for evaluation of understory vegetation (3,14cm CBH<30cm), seedling bank (h 30cm and CBH<3,14cm) and seed rain. In the 70 raffled portions, it was also evaluated the alternation degree, land slope and the light intensity. The occurred changes in the forest shrubby-arboreal component were studied based on the structure, ingress, mortality and increment (for the seedling bank) during the period from 2008 to In a similar way, the seed rain was monitored from October 2008 to October 2010, when the absolute density and the seasonality of seed production were evaluated. In this study, the results were presented in four chapters: the aim of the first one was to determine the grouping analysis and the occurred changes in the floristic composition and vegetation structure represented by CBH 30 cm, being verified that the area presents two characterized formations, mainly, by the forest conservation degree, named: - Secondary Forest in Intermediate Stage (SFIS) of succession, represented by bigger exploration in the past due to the easy access to the area; and Secondary Forest in Advanced Stage (SFAS) of succession, occurring in a forest area characterized by a more accentuated slope, what made timber exploitation difficult, being therefore, in a more advanced stage of succession. The second chapter dealt with the occurred changes in the understory vegetation (3,14cm CBH<30cm) for the two floristic groups observed in the grouping analysis. In the third chapter, it was presented the natural regeneration dynamics, represented by the seedling bank (h 30cm e CBH<3,14cm) and the seed rain. Finally, in the fourth chapter, it was carried out a general analysis of the most abundant species dynamics in each class of vegetation, in the two observed groups in the forest. The results indicated some differences in the floristic composition and vegetation dynamics, in each group. In one hand, the SFIS presented the highest value of importance to the heliophilous species and the highest dynamics, mainly, in the individual s mortality. On the other hand, the SFAS presented heliophilous and sciaphilous species as the most important as well as the highest equilibrium in relation to ingress and mortality rates. The seed rain seemed an efficient mechanism of natural regeneration and most of the observed species in

10 the forest s arboreal vegetation presented production seasonality. In general, the remnant of forest represents an important preservation area for the characteristic species from Subtropical Seasonal Forest and its maintenance becomes important to keep the quality of soil in the area besides of playing important environmental services to the region. Keywords: Phytosociology. Succession. Multivaried Analysis. Mortality. Ingress. Increment. Seed rain.

11 LISTA DE TABELAS CAPÍTULO I Tabela 1 - Composição Florística e grupo ecológico das espécies observadas em vegetação adulta (CAP 30cm), em remanescente de Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS Tabela 2 Mudanças na estrutura fitossociológica da vegetação adulta (CAP 30cm) observada em remanescente de Floresta Estacional Subtropical, no Campo de Instrução de Santa Maria, Santa Maria, RS...63 CAPITULO II Tabela 1 - Composição florística observada no sub-bosque de remanescente de Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS...81 Tabela 2 - Variações na composição florística durante dois anos de avaliação, em sub-bosque de Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS Tabela 3 Mudanças na vegetação de sub-bosque, durante dois anos, em trecho de Floresta Secundária em estágio médio de sucessão, em Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS Tabela 4 Mudanças na estrutura fitossociológica para vegetação de sub-bosque em trecho de Floresta Secundária em Estágio Médio de sucessão, em Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS...90 Tabela 5 Mudanças na composição florística, durante dois anos de avaliação da vegetação, em sub-bosque, em trecho de Floresta Secundária em Estágio Avançado de sucessão, em remanescente de Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS...92 Tabela 6 Mudanças na estrutura fitossociológica para a vegetação de sub-bosque em Floresta Secundária em Estágio Avançado de sucessão em Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS CAPITULO III Tabela 1 - Riqueza de espécies e número de indivíduos do banco de plântulas (h 30cm e CAP<3,14cm), durante três anos de estudo, em Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS Tabela 2 - Variações na composição florística durante três anos de avaliação em banco de plântulas (h 30cm e CAP<3,14cm), em Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS Tabela 3 - Dinâmica da vegetação do banco de plântulas (h 30cm e CAP<3,14cm), em trecho de Floresta Secundária em Estágio Médio de sucessão, em remanescente de Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS Tabela 4 - Dinâmica da estrutura Fitossociológica e Incremento Periódico Anual médio em altura, para as espécies do banco de plântulas (h 30cm e CAP<3,14cm), em trecho de Floresta Secundária em Estágio Médio de sucessão, na Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS Tabela 5 - Dinâmica da vegetação do banco de plântulas (h 30cm e CAP<3,14cm), em trecho de Floresta Secundária em Estágio Avançado de sucessão, em remanescente de Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS Tabela 6 - Dinâmica da estrutura fitossociológica e incremento periódico anual médio em altura para as espécies do banco de plântulas (h 30cm e CAP<3,14cm), em trecho de Floresta Secundária em Estágio Avançado de sucessão, na Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS...125

12 Tabela 7 - Riqueza de espécies, densidade absoluta (DA) e tipo de dispersão de sementes das espécies observadas durante três anos na chuva de sementes, em remanescente de Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS Tabela 8 - Dinâmica da chuva de sementes, durante três anos de avaliação, em remanescente de Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS Tabela 9 - Densidade e frequência absoluta observadas durante três anos, na chuva de sementes, em remanescente de Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS CAPITULO IV Tabela 1 - Dinâmica das principais espécies observadas em trecho de Floresta Secundária em Estágio Médio de sucessão, em remanescente de Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS Tabela 2 - Dinâmica das principais espécies observadas em trecho de Floresta Secundária em Estágio Avançado de sucessão, em remanescente de Floresta Estacional Subtropical, Santa Maria, RS...163

13 Sumário 1 INTRODUÇÃO GERAL REVISÃO BIBLIOGRÁFICA A Floresta Estacional Subtropical (Floresta Estacional Decidual) Caracterização das comunidades vegetais e dinâmica de crescimento Análise Multivariada Chuva de sementes MATERIAL E MÉTODOS Localização da área de estudo Caracterização da área de estudo Solo Clima Vegetação Metodologia Amostragem e coleta dos dados Chuva de sementes Estrutura da apresentação dos resultados REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...37 CAPÍTULO I-ANÁLISE DE AGRUPAMENTOS E MUDANÇAS NA VEGETAÇÃO, EM REMANESCENTE DE FLORESTA ESTACIONAL SUBTROPICAL, EM SANTA MARIA, RS 1 INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS Análise dos dados Suficiência amostral Análise dos agrupamentos Similaridade florística entre os agrupamentos formados na área de estudo Análise das mudanças na floresta Análise da estrutura da floresta Ingresso e Mortalidade RESULTADOS E DISCUSSÃO Composição florística Classificação e caracterização dos grupos florísticos Mudanças na vegetação adulta em trecho de Floresta Secundária em Estágio Médio (FSEM) de sucessão Dinâmica da vegetação adulta no trecho de Floresta Secundária em Estágio Avançado (FSEA) de sucessão CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...68 CAPÍTULO II-MUDANÇAS NA VEGETAÇÃO DE SUB-BOSQUE EM FLORESTA ESTACIONAL SUBTROPICAL, EM SANTA MARIA, RS 1 INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS Análise dos dados Suficiência amostral da composição florística Análise das mudanças na estrutura da vegetação do sub-bosque durante dois anos de avaliação Análise do ingresso e mortalidade RESULTADOS E DISCUSSÃO...81

14 3.1 Mudanças na composição florística da vegetação do sub-bosque (3,14 cm CAP<30 cm) Dinâmica da vegetação de sub-bosque no trecho de Floresta Secundária em Estágio Médio (FSEM) de sucessão Mudanças na vegetação do sub-bosque no trecho de Floresta Secundária em Estágio Avançado (FSEA) de sucessão CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS...97 CAPÍTULO III-DINÂMICA DA REGENERAÇÃO NATURAL EM FLORESTA ESTACIONAL SUBTROPICAL, EM SANTA MARIA, RS 1 INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS Análise dos dados Banco de plântulas (h 30cm e CAP<3,14cm) Análise do ingresso, mortalidade e incremento periódico anual no banco de plântulas Chuva de sementes RESULTADOS E DISCUSSÃO Dinâmica da composição florística e diversidade do banco de plântulas (h 30 cm e CAP< 3,14 cm) Dinâmica do banco de plântulas (h 30cm e CAP<3,14cm ) em trecho de Floresta Secundária em Estágio Médio (FSEM) de sucessão Dinâmica do banco de plântulas em trecho de Floresta Secundária em Estágio Avançado (FSEA) de sucessão Chuva de sementes Dinâmica da chuva de sementes em remanescente de Floresta Estacional Subtropical Dinâmica da chuva de sementes em trecho de Floresta Secundária em Estágio Médio (FSEM) e Floresta Secundária em Estágio Avançado (FSEA) de sucessão CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS CAPÍTULO IV-DINÂMICA DAS ESPÉCIES ARBÓREO-ARBUSTIVAS PREDOMINANTES EM REMANESCENTE DE FLORESTA ESTACIONAL DECIDUAL SUBTROPICAL, EM SANTA MARIA, RS 1 INTRODUÇÃO MATERIAL E MÉTODOS Análise dos dados Chuva de sementes RESULTADOS E DISCUSSÃO CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS RECOMENDAÇÕES APÊNDICES...170

15 1 INTRODUÇÃO GERAL O uso da floresta para a extração de madeira e preparo de áreas para atividades agrícolas, expansão da silvicultura intensiva, pecuária, produção de matéria-prima para energia, expansão de áreas industriais e de desenvolvimento urbano têm sido a forma mais frequente de degradação de ecossistemas naturais pelo ser humano. De acordo com Shimizu (2007), a exploração das florestas inicia, geralmente, com a extração das árvores de melhor qualidade, restando apenas as de qualidade inferior para transmitir seus genes às próximas gerações, num processo disgênico que leva à degradação dos remanescentes, à formação de pequenos fragmentos isolados em forma de ilhas, que desencadeiam alguns processos ecológicos e genéticos populacionais com consequências potencialmente desastrosas. Segundo Townsend et al. (2006), em ilhas de vegetação, o número de espécies decresce com a diminuição da área, pois áreas maiores concentram maior diversidade de habitats. Desta forma, uma floresta que tem sua área reduzida a pequenos fragmentos tende a perder os mais diversos habitats encontrados ali e, consequentemente, as espécies adaptadas a esses habitats. Outra questão ambiental preocupante, enfrentada nos últimos anos, refere-se às mudanças climáticas, as quais estão ocorrendo rapidamente antes que as espécies possam se adaptar, gerando, assim, perda da diversidade. Em tempos geológicos, as mudanças ambientais gradativas (por exemplo, avanços e recuos das glaciações) suscitaram padrões de migração de espécies de plantas pelos continentes, bem como o surgimento de espécies diferenciadas em decorrência do isolamento, da adaptação a ambientes específicos e da deriva genética. Porém, as alterações climáticas e outras decorrentes das atividades antrópicas, em período demasiadamente curto, não permitem o funcionamento desses processos naturais, colocando em risco a sobrevivência de muitas espécies e, em última instância, do ser humano que depende delas (SHIMIZU, 2007). Um ecossistema que vem sofrendo muito com a fragmentação é o bioma Mata Atlântica. Esse bioma abriga uma vasta diversidade biológica e um alto grau de endemismo.

16 16 Segundo a SOS Mata Atlântica (2011), o bioma Mata Atlântica estendia-se, originalmente, por uma área estimada em km², cerca de 15% do território nacional, englobando 17 estados brasileiros, atingindo o Paraguai e a Argentina, sendo considerado o bioma mais ameaçado, pois se localiza na região onde vive 70% da população brasileira e se concentra a maior atividade industrial do país. Atualmente, é estimado que restem menos de 7% desse bioma livre de intervenção humana. Pela extensão que ocupa do território brasileiro, indo do Rio Grande do Sul até o Rio Grande do Norte (IBGE, 2004), a Mata Atlântica apresenta um conjunto de ecossistemas com processos ecológicos interligados. As formações do bioma são as florestas Ombrófila Densa, Ombrófila Mista (mata de araucárias), Estacional Semidecidual e Estacional Decidual, assim comoos ecossistemas associados, como manguezais, restingas, brejos interioranos, campos de altitude e ilhas costeiras e oceânicas (SOS MATA ATLANTICA, 2011). A Floresta Estacional Decidual, encontrada também no estado do Rio Grande do Sul, tem como principal característica a decidualidade acentuada de mais de 50% das árvores do dossel nos períodos de seca (CARVALHO, 2003; IVANAUSKAS e ASSIS, 2009) ou no período de frio, no caso da região Sul, onde está localizada em área tipicamente Ombrófila (sem período seco) e com bastante intensidade e regularidade pluviométrica (LEITE e KLEIN, 1990). Sendo assim, nessa região também é chamada de Floresta Estacional Subtropical (LONGHI, 2011-informação pessoal). Segundo o Inventário Florestal Contínuo do Rio Grande do Sul, atualmente, a Floresta Estacional Decidual abrange uma área de ,45 Km², o que representa 4,16% da cobertura florestal do Estado (SEMA, 2002). Na maioria dos casos, essas áreas são representadas, hoje, por fragmentos em estágios de sucessão secundário e empobrecidos em diversidade. Decorrente disso, esses remanescentes foram foco de estudo de vários pesquisadores (FARIAS et al., 1994; VACCARO et al., 1999; LONGHI et al., 2000; KÖNIG et al., 2002; ROGALSKI e ZANIN, 2003; ARAÚJO et al., 2004; HACK et al., 2005; ALMEIDA, 2010), com os objetivos de entender o comportamento desses ecossistemas e de buscar alternativas de uso e conservação. Dentre os estudos para o entendimento desses ecossistemas, aqueles relacionados à fitossociologia (estrutura horizontal e vertical), à dinâmica de florestas

17 17 (mudanças na estrutura e florística, denotando ao longo do tempo um processo sucessional influenciado por ações naturais e antrópicas), ao conhecimento dos mecanismos de regeneração natural e ao comportamento da vegetação x fatores ambientais são fundamentais para o entendimento dos ecossistemas. De acordo com Vaccaro (1997), o conhecimento da composição florística e da estrutura dos estágios sucessionais de um tipo florestal contribui para um maior entendimento da fitocenose e, ainda, pode vir a elucidar alguns aspectos relativos às estratégias naturais de sucessão e à possibilidade de reproduzir essas estratégias na recuperação de áreas alteradas. Essas informações também são importantes para as atividades de manejo sustentado dos recursos florestais no monitoramento de áreas de preservação permanente e na implantação de florestas comerciais com espécies nativas. Desta forma, este trabalho teve por objetivo analisar a formação de grupos florísiticos e a dinâmica de um remanescente de Floresta Estacional Subtropical localizado no Campo de Instrução de Santa Maria, no município de Santa Maria, RS, contribuindo para o entendimento do comportamento das espécies na floresta ao longo do tempo e o seu estágio sucessional. Essas informações poderão servir de base para o planejamento de atividades silviculturais e de manejo que visem à recuperação de áreas alteradas na região fitogeográfica da Floresta Estacional Subtropical.

18 2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 2.1 A Floresta Estacional Subtropical (Floresta Estacional Decidual) No estado do Rio Grande do Sul, pode-se observar a ocorrência de dois biomas, o Bioma Pampa e o Bioma Mata Atlântica, que estão representados, segundo a classificação de Ellemberg e Mueller-Dombois, por oito regiões fitoecológicas, quais sejam: a Floresta Ombrófila Densa, Floresta Ombrófila Mista, Floresta Estacional Semidecidual, Floresta Estacional Decidual, Estepe (campos gerais planálticos e da campanha gaúcha), Savana Estépica, Áreas de Formações Pioneiras e as regiões de transição (Áreas de Tensão Ecológica) (LEITE, 1990). Conforme Schumacher et al. (2011), no Rio Grande do Sul, a Floresta Estacional Decidual deve ser denominada de Floresta Estacional Subtropical, devido a elementos próprios, caracterizados pelas baixas temperaturas ocorridas no inverno, que proporcionam perda de folhas em mais de 50% das árvores do dossel. Dessa forma, não representando a Floresta Estacional Decidual, denominada de tal forma devido à seca fisiológica (déficit hídrico sazonal) que induz a caducifólia. O processo de colonização do estado do Rio Grande do sul resultou na degradação da maioria desses ecossistemas, restando poucos trechos de florestas primárias e muitas áreas em estágios secundários de sucessão, com baixa riqueza de espécies e perda dos seus elementos principais (VELOSO et al.,1991). A exemplo dessa situação, pode-se citar a Floresta Estacional Subtropical, que ocorre no Oeste Catarinense, extremo norte do Rio Grande do Sul e ao longo dos rios Jacuí, Santa Maria e Uruguai (VELOSO et al.,1991). Leite e Klein (1990) descrevem a ocorrência dessa vegetação pela vertente Sul do Planalto, com representantes na zona do escudo Sul-Rio-Grandense. No planalto dissecado, encontra-se basicamente sobre derrames basálticos do Juracretáceo, onde o Rio Uruguai, com seus formadores Pelotas e Canoas, drenam, na sua quase totalidade, terrenos basálticos em calhas profundas, dissecando a área de modo a lhe emprestar uma topografia bastante movimentada.

19 19 A Floresta Estacional Subtropical constitui uma área de imigração e de fluxo florístico estacional continental, por isso, também é uma área de emigração para as estepes e para a porção ocidental da Floresta Ombrófila Mista. Isso constitui uma extensão da chamada Hiléia Meridional que, naturalmente empobrecida em flora arbórea, avança pela bacia do Paraná e através da província de Misiones na Argentina (LEITE, 1990). A Floresta Estacional Subtropical, na Região Sul do Brasil, está associada ao clima de duas estações com acentuada variação térmica: uma, de até 5 meses, com médias acima de 20ºC, e outra, de até 2 meses, com médias abaixo de 15º C. A pluviosidade é bastante intensa e regular, tendo sido registrada média anual de 1878 mm. A denominação lhe foi atribuída por seu aspecto fisionômico, marcado pela queda da folhagem em mais de 50% dos indivíduos da cobertura arbórea superior (LEITE, 1990; LEITE e KLEIN, 1990; VELOSO et al., 1991). Leite e Klein (1990) citam a ocorrência de três estratos bem definidos para essa tipologia. O estrato superior é composto por espécies como a Apuleia leiocarpa, Cordia trichotoma, Parapiptadenia rigida, Cedrela fissilis, Holocalyx balansae, Peltophorum dubium, Enterolobium contortisiliquum, entre outras; o segundo estrato das árvores constitui a parte mais densa do interior da floresta, sendo formado basicamente por espécies da família das lauráceas e das leguminosas dos gêneros Lonchocarpus, Parapiptadenia, Apuleia; e o terceiro estrato é o das arvoretas, representado pela Actinostemon concolor e pela Sorocea bonplandii, principalmente. Rambo (1951) cita a ocorrência de outras formas de vegetação na Floresta Estacional Subtropical: a vegetação de solo, com avencas, gramíneas, arbustos e ervas de pequena altura; e a mata baixa, constituída essencialmente de Actinostemon concolor, Sorocea bonplandii, Chusquea ramosissima, Piper spp., Celtis spinosa, Urera baccifera, Trichilia elegans, Geonoma weddelliana, cipós do gênero Mikania, Aristolochia, Smylax, Bignonia unguis-cati, Arrabidea chica, Cuspidaria, Serjania. e Paullinea. O autor ainda descreveu a presença de orquídeas como a Cattleya sp. e Oncidium sp., cactáceas (Rhipsalis sp.) e bromeliáceas (Tillandsia sp. e Uredsia sp). Também, surgem as matas secundárias provenientes de lavouras abandonadas, caracterizadas pela presença de Solanum mauritianum, Trema micrantha, Baccharis dracunculifolia no início, aparecendo depois Inga marginata,

20 20 Bauhinia forficata, Parapiptadenia rigida e algumas espécies da família lauraceae (RAMBO, 1951). 2.2 Caracterização das comunidades vegetais e dinâmica de crescimento Os estudos sobre estrutura e diversidade de florestas podem ser realizados visando à conservação e restauração, avaliação de impactos ambientais, exploração florestal sustentável ou, ainda, com objetivo de avançar o conhecimento científico, cujas conclusões ou predições poderão dar suporte às decisões ou ações relacionadas (DURIGAN, 2009). A caracterização das comunidades vegetais tem sido feita a partir de análises como, por exemplo, a fitossociologia, que busca caracterizar a composição florística, estrutura e diversidade de plantas em um determinado ecossistema (LONGHI, 1991; VACCARO e LONGHI, 1995; LONGHI et al., 2000), além das relações das espécies com o meio em que vivem (FELFILI e VENTUROLI, 2000). Segundo Durigan (2009), esses estudos auxiliam a fitogeografia (mapeamento da ocorrência das espécies e formações vegetais), as práticas voltadas para a restauração florestal (a partir da escolha das espécies para plantio, de acordo com a abundância) e a conservação da biodiversidade, permitindo informações sobre espécies raras ou ameaçadas. Os parâmetros fitossociológicos mais utilizados na caracterização de uma comunidade vegetal são densidade, dominância, frequência e valor de importância (MARTINS, 1991; SCHENEIDER, 2008; MORO e MARTINS, 2011). A densidade compreende o número de indivíduos de determinada espécie por unidade de área. A frequência representa a probabilidade de se encontrar uma espécie numa unidade de amostragem e a dominância corresponde à taxa de ocupação do ambiente pelos indivíduos de uma espécie, sendo representada pela área basal (FELFILI e VENTUROLI, 2000). O Valor de Importância (VI) consiste na soma dos valores relativos da densidade, dominância e da frequência. Segundo Martins (1991), esse parâmetro é

21 21 muito utilizado na diferenciação de florestas, permitindo relacionar a hierarquização das espécies com os fatores ambientais. Para que a caracterização fitossociológica de comunidades vegetais resulte em estudos científicos mais relevantes é necessário que se realizem outras análises, como a dinâmica da comunidade e os estudos da relação da vegetação com fatores naturais ou antrópicos, que determinam ou modificam a sua estrutura e composição. A dinâmica florestal, segundo Martins (2009), compreende as mudanças na estrutura e composição florística da vegetação em diferentes etapas do seu desenvolvimento, uma vez que, nos processos de dinâmica, os indivíduos de várias espécies se estabelecem, crescem, reproduzem e morrem. Os indivíduos que morrem são substituídos pelo estabelecimento de novas plantas da mesma ou de diferentes espécies (MOSCOVICH, 2006). Pires O Brien e O Brien (1995) descrevem as diferentes etapas de desenvolvimento de uma floresta como sucessão ecológica, que corresponde aos estágios de crescimento de uma floresta até atingir um estágio de equilíbrio. Neste sentido o ecossistema desenvolve-se durante um estágio inicial de crescimento rápido, com predomínio de espécies pioneiras e secundárias iniciais e outros estágios de crescimento mais lento, com predomínio de espécies secundárias tardias e clímaces (BUDOWISKI, 1965), as quais levam a comunidade ao estado de clímax. Um ecossistema em estágio inicial de sucessão apresenta alta relação entre a fotossíntese e a respiração (F/R), alta produtividade, cadeias alimentares curtas, baixa diversidade, grande quantidade de organismos pequenos, ciclo de nutrientes aberto e falta de estabilidade. Já num ambiente em estágio mais avançado de sucessão, pode-se observar elevada biomassa, relação F/R equilibrada, cadeias alimentares complexas, baixa produtividade líquida e alta estabilidade (PIRES O BRIEN e O BRIEN, 1995). O estudo da dinâmica deve ser feito em longo prazo e em parcelas permanentes para que se possa obter efetiva compreensão dos processos que determinam a rota de sucessão em uma comunidade. Aliado a isso, é importante, também, monitorar os fatores ambientais e antrópicos, que podem contribuir para explicar a imigração ou extinção de espécies, o ritmo de crescimento das árvores, ganhos e perdas de biomassa e as taxas de mortalidade e ingresso (DURIGAN, 2009).

22 22 Vários estudos de dinâmica de crescimento foram feitos na Floresta Ombrófila, na região Sul. Sanquetta et al. (2003) estudaram crescimento, mortalidade e ingresso em duas florestas de Araucária, no Paraná; Formento et al. (2004) avaliaram dinâmica estrutural arbórea de uma floresta Ombrófila Mista em Campo Belo do Sul, SC; Moscovich (2006) avaliou dinâmica de crescimento de uma Floresta Ombrófila Mista em Nova Prata, RS. Em outras regiões, como a Amazônia, os estudos de dinâmica são muito frequentes em áreas manejadas ou que foram abandonadas após cultivos agrícolas (CARVALHO et al., 2004; ARAUJO et al., 2005; FRANCEZ et al. 2007; RAYOL et al., 2006; COLPINI et al., 2010). A dinâmica de um ecossistema, geralmente, é analisada a partir da sua produtividade, representada pelo desenvolvimento das espécies arbóreas monitoradas por meio de medições periódicas, as quais permitem determinar as taxas de incremento em diâmetro, área basal ou volume, mortalidade e ingresso (VACCARO et al.,1999; ARAUJO et al., 2005; GOMES, 2008; RAYOL et al., 2006; COLPINI et al., 2010). De acordo com Pires O Brien e O Brien (1995), numa floresta nativa, o crescimento é representado por três componentes: 1) o incremento ou crescimento individual das árvores, 2) o índice de mortalidade e 3) o ingresso, ou seja, o surgimento de novas plantas na classe de tamanho observada. Em estudos de dinâmica, o crescimento, frequentemente determinado pelo incremento individual de uma árvore, é o resultado da atividade meristemática e tem como consequência o alongamento e engrossamento de raízes, galhos e tronco, causando modificações no peso, volume e forma da planta (FINGER, 1992), podendo variar de acordo com a qualidade genética dos indivíduos e a qualidade do habitat (ANDRADE, 1978). A mortalidade refere-se ao número de árvores que foram observadas inicialmente e que morreram durante o período de crescimento considerado (ARAUJO et al., 2005; MOSCOVICH, 2006). O Ingresso, sob o ponto de vista florestal, refere-se ao número, área basal ou volume de novas árvores que atingiram e/ou ultrapassaram o tamanho mínimo mensurável, preestabelecido no inventário, durante duas medições subsequentes (VACCARO, 2002).

23 Análise Multivariada A análise multivariada refere-se ao conjunto de técnicas estatísticas exploratórias, descritivas e inferenciais adotadas para analisar situações que envolvem grande número de variáveis simultaneamente. Segundo Felfili et al. (2011), as análises multivariadas englobam um vasto número de métodos estatísticos, distribuídos em dois grandes grupos: a classificação (análise de grupos) e ordenação (análise de gradientes). O método de classificação visa descrever a vegetação, enquanto o método de ordenação busca explicar a relação da vegetação com os fatores ambientais (FELFILI et al., 2007). A classificação da vegetação a partir de métodos numéricos ou análise de cluster tem por objetivo agrupar um conjunto de indivíduos (parcelas ou amostra da vegetação) em classes, com base em seus atributos (composição florística, por exemplo). Cada grupo formado é interpretado e utilizado para definir um conjunto de fitocenoses para a área de estudo (KENT e COKER, 1992). Segundo os mesmos autores, os métodos de classificação e ordenação podem ser usados no mesmo conjunto de dados, o que é chamado de análise complementar, obtendo-se, desta forma, maior precisão nos resultados. Os métodos de classificação por agrupamento podem ser divididos em subjetivos e objetivos. O primeiro se baseia no arranjo manual dos dados em uma tabela (ex: Relevé e Zurich-Montpellier), e o segundo foi desenvolvido a partir de modelos matemáticos e estatísticos, como, por exemplo, o TWINSPAN (FELFILI et al., 2011). O TWINSPAN (Two Way Indicator Species Analysis) é um método de classificação hierárquica, divisível e politético, em que a análise inicia com uma população de indivíduos e, progressivamente, se divide de forma dicotômica em grupos menores, sendo que as divisões cessam quando cada grupo é representado por um único indivíduo (HILL, 1979). Entretanto, associado a cada divisão, é gerado um autovalor, que permite analisar a variância explicada. Além disso, para decidir pelos grupos gerados, o pesquisador deverá estar atento para a realidade observada no campo. Para verificação de formação de grupos na vegetação pelo TWINSPAN, podem-se utilizar dados de presença/ausência, porcentagem de cobertura,

24 24 abundância, parâmetros de produção como área basal, volume, etc., (FELFILI et al., 2007). No final da análise, para cada amostra que constitui um tipo de comunidade, haverá um grupo correspondente de espécies que caracterizam aquele tipo de agrupamento, denominadas de espécies indicadoras (KENT e COKER, 1992). Além das espécies indicadoras, ainda apareceram as espécies preferenciais, que são espécies que têm duas vezes mais chances de ocorrer de um lado da divisão do que do outro; e, por último, as pseudoespécies, que representam classes categóricas de abundância (FELFILI e VENTUROLI, 2000). A variação total nos grupos de dados é determinada pelos autovalores, que representam a contribuição relativa de cada componente para o esclarecimento da variação total dos dados. Desta forma, para que as divisões tenham significado ecológico, o autovalor deve ser maior ou igual 0,3 (HILL, 1979). A análise de classificação pelo método TWINSPAN pode ser realizada através do programa PC-ORD. Para isso, é necessária a elaboração de matrizes de dados, onde as espécies amostradas no levantamento são dispostas nas linhas, as parcelas nas colunas e, nas células, são informadas as variáveis qualitativas (presença/ausência) ou quantitativas (densidade, volume etc.) (FELFILI et al., 2007). 2.4 Chuva de sementes A chuva de sementes compreende os eventos relacionados à dispersão de diásporos e à área abrangida por esse processo (ALMEIDA-CORTEZ, 2004), representando importante mecanismo para a dinâmica da floresta, tanto na sucessão de clareiras como no fenômeno de substituição de plantas (PUIG, 2008), além de aumentar as chances de sobrevivência da plântula (PIRES O BRIEN e O BRIEN, 1995), uma vez que a semente levada para longe da planta-mãe poderá sofrer menor competição e predação (PIZO, 2003). Diásporo, segundo Pires O Brien e O Brien (1995), é considerado a unidade de dispersão das plantas superiores, podendo consistir no fruto todo, incluindo a semente ou apenas representada pela semente.

25 25 As sementes dispersas na floresta podem ser provenientes do próprio local, promovendo a autorregeneração da floresta, ou trazidas de outros locais, o que significa o avanço da regeneração de indivíduos e espécies externas da área (HARPER, 1977; MARTINEZ RAMOS e SOTO-CASTRO, 1993), sendo que sementes vindas de outros locais têm papel importante no processo de sucessão de clareiras. As sementes na floresta podem ser dispersas por animais (zoocórica), pelo vento (anemocórica), pela água (hidrocórica), pela gravidade (barocórica) e pela própria planta (autocórica) (SIMPSON et al., 1989; PIRES O'BRIEN e O'BRIEN, 1995; ALMEIDA-CORTEZ, 2004; BARBOSA et al., 2009). A dispersão zoocórica envolve a dispersão de sementes por animais e, geralmente, as plantas desenvolvem frutos e sementes com estruturas atrativas, uma vez que a maioria dos animais usa o fruto ou a semente como alimento (HARPER, 1977). As espécies que apresentam dispersão anemocórica, frequentemente, possuem frutos e sementes pequenos e leves, com estruturas planadoras (expansões membranosas), que permitem que as sementes possam ser levadas para locais mais distantes e para clareiras, favorecendo, desta forma, o processo de regeneração (ALMEIDA-CORTEZ, 2004). Os frutos e sementes hidrocóricos apresentam estruturas impermeáveis, para suportar, por longos períodos, o contato com a água e embriões de grande longevidade (PUIG, 2008; BARBOSA et al., 2009). As plantas barocóricas possuem diásporos desprovidos de órgãos de dispersão especializados, como asas, arilos e carúnculas, sendo somente o seu peso o que lhes permite cair ao solo e serem disseminados por distâncias não muito longas da planta-mãe (PUIG, 2008). Neste caso, as plantas ainda podem contar com a ação de um agente de dispersão secundário, que leva as sementes para distâncias maiores (ALMEIDA-CORTEZ, 2004). Por último, existem as espécies com dispersão autocórica, que apresentam estruturas que permitem lançar a longas distâncias as sementes (BARBOSA et al.,2009), como, por exemplo, as espécies da família Euforbiaceae (BUDKE, et al., 2005; VASCONCELOS, 2006; LUZ et al., 2008), onde ocorre um tipo de explosão do fruto, projetando a semente a longas distâncias. Em estudos na floresta tropical,

26 26 esse tipo de dispersão tem sido pouco observado (PIVELLO et al., 2006; LIEBSCH e ACRA, 2007; SILVA, 2008). O conhecimento da síndrome de dispersão de sementes, predominante em uma comunidade florestal, permite inferir sobre a estrutura da vegetação, estágio sucessional e grau de conservação (PIVELLO et al., 2006). Nesse sentido, em florestas tropicais, a maioria das espécies secundárias tardias, especialistas de estratos intermediários, apresentam dispersão por animais, enquanto, nas espécies secundárias iniciais, colonizadoras de áreas abertas, ocorre predomínio de dispersão pelo vento (HARPER, 1977). Na Floresta Estacional Subtropical, a maioria das espécies apresenta dispersão zoocórica (BUDKE et a., 2005; SCCOTI et al.,2011), o que confirma a importância dos agentes bióticos na manutenção do fluxo gênico em formações florestais.

27 3 MATERIAL E MÉTODOS 3.1 Localização da área de estudo A área de estudo, pertencente ao Ministério da Defesa, apresenta cerca de 560 ha (Figura 1) e está localizada no Campo de Instrução de Santa Maria (CISM), no município de Santa Maria, RS, sob as coordenadas: ponto 1 (29º S; 53º ), ponto 2 (29º S; 53º ), ponto 3 (29º S; 53º ) e ponto 4 (29º S; 53º ). Segundo Almeida (2010), no passado, a área de estudo fez parte da fazenda Sarandi, de onde foi extraída madeira de espécies de interesse para fins econômicos. Figura 1 - Localização da área de estudo no município de Santa Maria, RS. Fonte: Autor (2012).

28 Caracterização da área de estudo Solo As principais classes de solo da região pertencem à Unidade de Mapeamento Santa Maria, denominado Argissolo Bruno-Acinzentado Alítico Úmbrico e Argissolo Amarelo Alítico Típico, originados de siltitos e arenito, que ocorrem em duas situações de paisagem: uma dominando o relevo suavemente ondulado e outra ocupando áreas de coxilhas em cotas intermediárias entre Argissolos Vermelhos (Unidade São Pedro) (STRECK et al., 2008). Almeida (2010) caracterizou a área de estudo por apresentar enclave de elevada profundidade e declividade em meio às coxilhas suave-onduladas, típicas da toposequência da Depressão Central. No local, o solo das encostas com declividade alta foi classificado como Neossolo Litólico, caracterizado por uma pedogênese recente, pouco profundo, com horizonte A assentado sobre saprolito ou diretamente sobre a rocha matriz. A mesma autora descreve ainda que, no fundo do vale escarpado, foi encontrado Neossolo Quartzarênico, também caracterizado por pedogênese recente, mas com elevada profundidade e com horizonte A assentado sobre horizonte C não consolidado. Em ambos os solos, o material de origem é constituído de rochas sedimentares, sendo arenito o material mais frequente, em associação com argilitos e siltitos. Desta forma, a constituição original do solo proporciona alta friabilidade, baixa capacidade reativa, devido ao reduzido complexo de cargas positivas e negativas, porosidade do tipo textural, evidenciada pela reduzida ou ausente agregação do material e elevado teor de areia, assim, predominando a macroporosidade. Estas características conferem à área uma reduzida capacidade de retenção de moléculas e íons, além de baixa retenção de água e elevada capacidade de infiltração (ALMEIDA, 2010).

29 Clima De acordo com a classificação climática de Köppen, a região da área de estudo caracteriza-se pelo clima do tipo Cfa, com temperatura média de 17,9 a 19,2 ºC e precipitação média anual entre 1400 e 1760 mm. Podem ocorrer chuvas torrenciais de 182 mm, em 24 horas, geadas de abril a novembro e períodos secos de novembro a janeiro (LEMOS et al., 1973). Na Figura 2, são apresentados os dados meteorológicos no período de estudo para a região de Santa Maria. A B C D Figura 2 - Dados meteorológicos na região de Santa Maria no período de A- Temperatura média mensal; B- Umidade relativa media mensal; C- Precipitação média mensal; D- Fotoperíodo médio mensal. Fonte: Estação Meteorológica do Departamento de Fitotecnia da Universidade Federal de Santa Maria, Na região Sul sopram ventos de SE a NE, oriundos de altas pressões subtropicais, ou seja, do anticiclone semifixo do Atlântico Sul. Este anticiclone possui, geralmente, temperaturas altas ou amenas e forte umidade específica. Na região ocorrem, também, correntes de ar polar vindas do Sul e correntes de ar vindas do Oeste. Essas últimas são comuns da primavera ao outono, podendo formar chuvas, trovoadas, granizo e ventos de moderados a fortes (NIMER, 1990).

30 Vegetação A região fitogeográfica da área de estudo pertence à Floresta Estacional Decidual, também denominada de Floresta Estacional Subtropical, sendo considerada uma vegetação quase que exclusiva das bacias dos rios Ibicuí, Jacuí, Santa Maria e Uruguai (VELOSO et al., 1991). Esta formação encontra-se bastante descaracterizada da sua composição original, devido à exploração no passado dos seus principais elementos florísticos. Estudos realizados nesta tipologia florestal apresentam a predominância das famílias Myrtaceae, Lauraceae, Euphorbiaceae, Fabaceae, Sapindaceae, entre outras (FARIAS et al., 1994; VACCARO et al., 1999; LONGHI et al., 2000; ARAUJO et al., 2004). Segundo os dados do Inventário Florestal Contínuo do estado do Rio Grande do Sul, as espécies com maior Valor de Importância encontradas na Floresta Estacional Decidual foram Nectandra megapotamica, Euterpe edulis, Cupania vernalis, Sebastiania commersoniana, Luehea divaricata, Ocotea puberula, Matayba elaeagnoides, Casearia sylvestris, Allophylus edulis, Cordia americana, Parapiptadenia rigida, Machaerium paraguariense, Cabralea canjerana, Phytolacca dioica, Nectandra lanceolata, Alchornea triplinervia, Machaerium paraguariense, Sebastiania brasiliensis e Actinostemon concolor (SEMA, 2002). Farias et al. (1994) realizaram um estudo em remanescente de Floresta Estacional Decidual, também na área do CISM, e observaram três estratos na floresta: a) Estrato inferior: formado pelas espécies Trichilia elegans, Actinostemon concolor, Myrsine laetevirens, Boehmeria caudata, Phytolacca dióica; b) Estrato médio: composto pelas espécies Campomanesia xanthocarpa, Parapiptadenia rigida, Cordia trichotoma, Trichilia catigua, Cedrela fissilis, Eugenia rostrifolia, Prunus myrtifolia, Cabralea canjerana, Shefflera morototonii; e c) Estrato superior: formado por Ocotea puberula, Nectandra lanceolata, Myrocarpus frondosus, Syagrus romanzoffiana, Blepharocalyx salicifolia, Helietta apiculata, Enterolobium contortisiliquum e Albizia niopoides.

31 Metodologia Amostragem e coleta dos dados No ano de 2007, foram marcados, na área de estudo, 14 blocos de 20x100m distribuídos de forma sistemática, em quatro faixas equidistantes 500m, com comprimento variável em função dos limites da floresta. Os blocos ficaram distribuídos da seguinte forma na floresta: um bloco na faixa 1; cinco na faixa 2; quatro na faixa 3 e quatro na faixa 4. Os blocos de 20x100m foram divididos em parcelas de 10x10m, resultando em 280 parcelas, nas quais se realizou o estudo da vegetação adulta. Em cada bloco, sortearam-se cinco parcelas de 10x10m, que foram subdivididas em unidades de 5x5m e 2x2m (Figura 3), para o estudo da vegetação de sub-bosque, banco de plântulas e chuva de sementes. Todas as parcelas foram demarcadas com canos de PVC. A vegetação na área de estudo foi dividida em classes de tamanho, conforme segue: -Vegetação adulta: indivíduos com CAP 30cm, avaliada em 280 parcelas de 10x10m; - Banco de plântulas: compreende os indivíduos com h 30cm e CAP<3,14cm, avaliada em 70 parcelas de 2x2m; -Vegetação de sub-bosque: vegetação compreendida entre 3,14cm CAP<30cm. Dividida em duas classes de tamanho: -Classe I: 3,14 CAP<15cm - avaliadas em 70 parcelas de 5x5m; -Classe II: 15 CAP<30cm - avaliadas em 70 parcelas de 10x10m.