MÓDULO DIDÁTICO DE BIOLOGIA Nº19

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1 MÓDULO DIDÁTICO DE BIOLOGIA Nº19 Linguagens da Vida Organização Celular Autor: Cleber Paulo Verdolin Sumário 1. Glicocálix 2. Membrana plasmática 3. Citoesqueleto 4. Citoplasma e os organoides 5. Núcleo e os seus componentes 6. Funcionamento dos organoides celulares o 6.1. Sistema de membranas o 6.2. Complexo de golgi o 6.3. Os lisossomos o 6.4. Os peroxissomos o 6.5. Os vacúolos o Os microtúbulos o 6.7. As mitocôndrias 7. As funções básicas das células 8. Estudo do funcionamento de uma célula secretora 9. Bibliografia sugerida 19.1 Identificar a estrutura do glicocálix e da membrana plasmática e reconhecer a importância destas estruturas para o controle do transporte de substâncias para o interior da célula seu e funcionamento. 1. Revestimentos da célula 1.1. Glicocálix Esquema do glicocálix formando um tapete acima da membrana plasmática. Fotografia eletrônica mostrando o glicocálix revestindo as microvilosidades de duas células do intestino delgado. O glicocálix é o revestimento mais externo da maioria das células eucariotas e grande número de bactérias.

2 São formados por oligossacarídeos (açucares), que se combinam com as proteínas e lipídeos da membrana plasmática formando uma malha na superfície celular. O glicocálix atua no reconhecimento identificação e comunicação entre a membrana plasmática e o meio externo ou, ainda retendo nutrientes e enzimas ao redor das células, mantendo o meio externo adequado às suas necessidades. O glicocálix, como exemplo é responsável na membrana dos glóbulos vermelhos pela determinação dos grupos sanguíneos (A, B, AB e O). O glicocálix também é responsável pela identificação de vírus e bactérias permitindo ou não a sua entrada para o interior da célula. As microvilosidades observadas na fotografia eletrônica são modificações da membrana plasmática que aumentam a capacidade de absorção de nutrientes para as células Membrana Plasmática. Observe a fotografia eletrônica com X de aumento da membrana plasmática. Percebemos que existe uma linha dupla escura que envolve que o citoplasma da célula. Observando mais atentamente veremos que a fotografia mostra duas células, e o espaço intercelular entre elas. No espaço intercelular circula o líquido intercelular que transporta substâncias químicas e gases sendo o local onde ocorre trocas entre o líquido e as células. Para melhor entendimento do funcionamento da membrana plasmática utilizaremos um esquema tridimensional de acordo com o modelo chamado mosaico fluido: A membrana é formada por fosfolipídios, colesterol, proteínas periféricas e proteínas integrais, e açucares (oligossacarídeos que podem estar associados a proteínas glicoproteínas, ou a lipídeos glicolipídeos), respectivamente nas seguintes proporções; 40%, 50% e 10%; sendo que estas proporções são variáveis em diferentes tipos celulares. Observa-se que na parte interna do citoplasma da célula a membrana esta ligada a fibras do citoesqueleto. Da analise do esquema de membrana, os fosfolipídios formam uma capa de dupla face e as proteínas dispõem de forma irregular e assimétrica entre eles. As proteínas apresentam grande mobilidade, conferindo a membrana uma elevada fluidez, uma vez que entre os fosfolipídios existe uma camada de água. O colesterol por sua vez, pode limitar os movimentos das proteínas. As membranas plasmáticas seguintes funções básicas: 1º) Adesão entre células, através do citoesqueleto. 2º) Processos de transporte sem consumo de energia (passivos), como consumo de energia (ativos), que regulam a entrada e saída de substâncias da célula. 3º) Endocitose processo de transporte de partículas para o interior da célula por meio da fagocitose ou pinocitose formando os vacúolos digestivos.

3 Questão 1 As células apresentam estruturas que a mantém em equilíbrio com o meio mantendo-as intactas em meios diferentes. Assinale a estrutura que não tem relação com a afirmação proposta; (PUC 2003) A) membrana plasmática B) glicocálix C) vacúolos D) mitocôndrias Questão 2 A membrana plasmática apresenta, em sua superfície, moléculas especiais que permitem à célula detectar outras substâncias presentes no meio externo, dando a ela certa sensibilidade química. (PUC 2004) Essas moléculas fazem parte: a) da cutícula. b) do glicocálix. c) dos desmossomos. d) dos cílios. Questão 3 O esquema representa parte da membrana plasmática de uma célula eucariótica. a) A que correspondem X, Y e Z? b) Explique, usando o modelo do mosaico fluido para membrana plasmática, por onde se dá a saída das secreções do meio intracelular para o meio extracelular Reconhecer as estruturas que determinam a arquitetura tridimensional da célula. Citoesqueleto

4 O citoesqueleto é composto por tipos diferentes de filamentos: os microfilamentos (proteína actina) aderidos à parte interna da membrana plasmática, os microtúbulos (proteína tubulina) aderidos aos filamentos intermediários (microtrabéculas composta de variadas proteínas fibrosas dependendo da célula) sendo também aderidos à membrana plasmática. Estes filamentos formam uma trama no interior do citoplasma. O arranjo dos filamentos e trabéculas está sujeito a modificações fisiológicas que ocorrem devido às necessidades do metabolismo celular. Entre as várias funções do citoesqueleto, podemos destacar das pesquisas atuais as seguintes: Os microfilamentos: auxilia toda a célula ou partes da célula a contrair falicitando o transporte de vesículas; fagocitose, pinocitose, movimentos ameboides e ciclose e final estabilizam a forma das células. Ainda são responsáveis pela divisão do citoplasma durante o os processos de divisão celular. Os microtúbulos: fazem a contração celular; formação do fuso da divisão celular, e formam o dão a sustentação do centro das microvilosidades, e ainda dão movimento as organelas e vesículas de onde são formadas até a membrana plasmática. O citoesqueleto é composto por tipos diferentes de filamentos: os microfilamentos (proteína actina) aderidos à parte interna da membrana plasmática, os microtúbulos (proteína tubulina) aderidos aos filamentos Os filamentos intermediários entre suas funções se destacam as seguintes: Arquitetura e estabilidade estrutural de células e tecidos quando associado aos desmossomos, como desenho ao lado. Estabilidade mecânica das células e tecidos no seu ambiente natural de organização multicelular tridimensional. Estabilidade estrutural, ancoragem e posicionamento do núcleo (lâminas nucleares). Questão 4 Analise o esquema abaixo que mostra a distribuição das fibras do citoesqueleto:

5 1. Considerando que, o esquema trata da mesma célula, onde por diferentes técnicas de coloração histológicas, colore apenas um tipo de fibra que compõe o citoesqueleto. Dê nome das fibras 1, 2 e 3. Fibra 1 Fibra 2 Fibra 3 2. A tridimensionalidade da estrutura dos tecidos está relacionada com qual delas? Questão 5 O gráfico abaixo mostra capacidade de resistência do rompimento dos microtúbulos, dos filamentos intermediários e dos microfilamentos presentes no arcabouço celular: Analisando os dados apresentados no gráfico abaixo, e considerando que a força aplicada, age sobre todas as fibras ao mesmo tempo, responda: A) Qual componente que apresenta maior resistência ao estresse mecânico? Explique sua resposta. Qual consequência que a sua ruptura traz para a célula B) Devido à localização e a função dos microfilamentos na membrana celular, e que seu rompimento pode quais consequências à célula?

6 19.3. Reconhecer que as células, os organoides e o núcleo possuem uma estrutura tridimensional. 1. O citoplasma e os organoides. A figura abaixo representa, um esquema tridimensional de uma célula animal. Para resolver as questões 6 e 7, retorne ao modulo 8, ou use um livro de Biologia que tenha esquema da célula animal. A) Dê nome às estruturas numeradas na figura acima: Questão B) Em vários pontos do citoplasma podemos observar a existência de várias bolinhas pretas. Dê nome a elas. C).O espaço entre a membrana plasmática e área onde estão todos organoides imersos, na matriz coloidal (gelatinosa) é chamada de. D) O sistema de canais mais achatado é rico em ribossomos e esta conectado a (11) que representa o. E) Ao observar a estrutura do sistema de canais (4) sempre mais externo em relação ao núcleo, e interligada ao número:. F) O sistema de canais 3 e 4 não esta conectado ao número 5. G) Em vários pontos do citoplasma podemos observar a existência do número 6, que é um dos vários produtos que foram empacotados pelo número:, e representam os lisossomos. H) Observando o desenho das organelas que você nomeou no citoplasma:

7 1º) Os tubos sem bolinhas pretas chamam-se: 2º) Os tubos achatados com bolinhas pretas são: 3º) As membranas achatadas superpostas que recebem substâncias dos retículos compõem o complexo de 2. Núcleo e seus componentes. Questão 7 O esquema ao acima é a região mais interna da célula, o núcleo: A) Descreva a aparência da carioteca: B) Na sua parte interna: As linhas pretas enoveladas são chamadas de. Nesta estrutura, se insere o DNA. Qual sua importância? C) Na parte interna do núcleo podemos observar: 1º) Entre as linhas pretas existe uma área mais clara. Dê seu nome. Esta área é constituída por proteínas e RNA ribossômico, responsável pela produção dos ribossomos. 2º) Abaixo das linhas pretas um material na cor cinza. Dê seu nome Reconhecer que no núcleo existe o material genético (genoma) que contém a informação genética das células eucariotas.

8 Na parte interna do núcleo as linhas pretas enoveladas são chamadas de cromatina, quando, espiralizada recebe o nome de cromossomo. Os cromossomos formados por proteínas (histonas) que envolvem o Ácido desoxiribonucléico (DNA). No mecanismo de espiralização o cromossomo divide-se longitudinalmente dando origem às cromátides. Cada cromossomo é formado por uma única molécula de DNA, e este formado por vários genes (genoma), responsáveis pelo controle das várias atividades celulares. O DNA contém o código genético que dá origem aos RNA, que controlam as sínteses protéicas, e a síntese das enzimas que controlam a produção de outras substâncias químicas que formam as estruturas, que caracterizam os diferentes tipos celulares, e ainda controla a produção de outras substâncias necessárias a outras células que compõem os seres vivos. Questão 8 O processo de regeneração pode ocorrer tanto em organismos unicelulares como pluricelulares, conforme já demonstrado em vários experimentos. O resultado de um desses experimentos pode ser observado na figura A, que mostra a regeneração de apenas um fragmento da alga unicelular Acetabulária. A figura B mostra a regeneração de todos os fragmentos de uma planária (platelminto). A) Por que no experimento com Acetabulária não houve regeneração de todos os segmentos? B) Explique por que o processo de regeneração das planárias difere daquele que ocorre na Acetabulária Identificar a estrutura tridimensional e a relação funcional entre os organoides celulares. 1. O sistema de membranas internas.

9 O esquema mostra retículo endoplasmático (RE) como uma complexa rede de membranas interconectadas por tubos de membranas. O RE com tubos achatados, associado aos ribossomos do lado externo da membrana é o retículo endoplasmático rugoso (RER), e o seu interior é chamado de lúmen. Na área mais externa a célula, o RER, é ao retículo endoplasmático liso (REL) que é formado por canais arredondados e o seu interior é também chamado de lúmen. O RER tem os ribossomos acoplados temporariamente na parte externa de suas membranas, onde são sintetizados as proteínas que vão para seu lúmen, e neste local as proteínas e lipídeos serão quimicamente modificados e enviados ao Golgi. No interior dos canais REL as ocorrem também a união das moléculas de glicose que formam o glicogênio, associa os ácidos graxos ao glicerol sintetizando os lipídeos simples e complexos como os fosfolipídios da membrana plasmática, o colesterol, as ceramidas e hormônios esteróides. Também é sua função desintoxicar a célula na ocorrência de drogas e pesticidas. 2. O complexo de Golgi. O complexo de Golgi varia seu aspecto de acordo com seu estado funcional (aumento das suas atividades metabólicas). Mas, de modo geral é formado por sacos membranosos achatados empilhados chamados de cisternas.

10 O esquema acima demonstra a relação entre o Golgi e o RE, ocorrendo através de vesículas originadas deste. Entre as funções do complexo de Golgi: as proteínas recebem a adição de açucares. Forma as membranas celulares. Sintetiza os polissacarídeos (açucares grandes). O Golgi ainda armazena, concentra, e empacota as secreções antes de serem enviadas para dentro da célula, ou dele para o meio extracelular. Como observado no esquema o complexo de Golgi apresenta três partes distintas: uma (cis) que recebe o material do RE, a região mediana, as cisternas, que contém enzimas para executar suas diferentes funções, e outra (trans) que libera as vesículas de secreção. 3. Os lisossomos. Os lisossomos são formados em parte no complexo de Golgi, onde são empacotadas suas enzimas digestivas para digerirem proteínas, ácidos nucléicos, polissacarídeos e lipídeos. O esquema ao lado representa uma das funções dos lisossomos: a (1) a liberação do complexo de Golgi, em (2) um vacúolo formado na membrana plasmática onde uma partícula alimentar foi fagocitada ou pinocitada, em (3) a fusão dos lisossomos com o vacúolo contendo alimentos sofre a ação das enzimas digestivas (fagossomos) e em (4) os alimentos diferidos originam os nutrientes que atravessam a membrana passando ao citoplasma, e o material não digerido permanece dentro do vacúolo que pode conectar-se a membrana plasmática e o conteúdo ser lançado ao exterior da célula (clasmocitose). 4. Os peroxissomos. Os peroxissomos são pequenas organelas de membrana única e interior granular. Estas organelas são encontradas, em quase todas espécies de células eucarióticas. Dentro delas existe a enzima (catalase) que degrada a água oxigenada (H 2 O 2 ) que origina das reações metabólicas em moléculas de água (H 2 O). 5. Os vacúolos. A maioria das células eucariotas possui, vacúolos, que são organelas revestidas de uma membrana lipoprotéica simples. Apesar da sua simplicidade os vacúolos apresentam uma enorme variedade de funções como: conter subprodutos tóxicos e resíduos do metabolismo das células animais, vegetais e protistas. Nas células animais este organoide retira os resíduos da célula liberando no seu exterior. 6. Microtúbulos: flagelos, cílios e centríolos. Os microtúbulos que fazem parte do citoesqueleto. Nos vegetais os microtúbulos ajudam controlar e organizar a deposição da celulose na formação da parede celular. Formam os cílios e flagelos das células eucariotas. Formam também os centríolos encontrados nas células eucariotas, com exceção de alguns protistas, gimnospermas e angiospermas, sendo responsáveis pela divisão celular. 7. Mitocôndrias. A glicose que chega às células eucariotas, é degradada parcialmente no citoplasma. As moléculas resultantes da degradação atravessam, a membranas da mitocôndria, sendo convertidas de energia química potencial, em energia biológica, ou seja, adenosina trifosfato - ATP, que participa de um grande número de reações químicas em diferentes processos celulares que necessitem de energia. Como pode ser vista, fotografia eletrônica acima, a mitocôndria esta inserida entre os organoides. Podendo, também ser observada a sua membrana interna dobrando em várias pregas que recebem o nome de cristas. A função da mitocôndria é executar a respiração aeróbia celular que ocorre nas cristas e na matriz mitocondrial localizada entre as cristas, são produzidas as moléculas de ATP. Podemos observar ainda, no esquema, que as mitocôndrias estão muito próximas dos outros organoides. Devido a esta proximidade os ATP, são transferidos das mitocôndrias para os organoides através das suas membranas. Os ATP transferem energia às reações químicas que estão ocorrendo nos organóides e retornam às mitocôndrias na forma de ADP + P para serem recarregados em ATP, em um ciclo continuo.

11 Questão 9 No citoplasma das células são encontradas diversas organelas, cada uma com funções específicas, mas interagindo e dependendo das outras para o funcionamento celular completo. Assim, por exemplo, os lisossomos estão relacionados ao complexo de Golgi e ao retículo endoplasmático rugoso, e todos às mitocôndrias. A) Explique que relação existe entre lisossomos e complexo de Golgi. B)Qual a função dos lisossomos? C)Por que todas as organelas dependem das mitocôndrias? Questão 10 Um certo tipo de macromolécula destinada à membrana plasmática celular depende de etapas nucleares e citoplasmáticas para sua produção, de acordo com os percursos esquematizados abaixo: A) Por que essas etapas começam no núcleo? B)Qual é a composição da macromolécula ao final do percurso I? C) E do percurso II? D)Esclareça a diferença entre os percursos, com base nas funções das organelas citoplasmáticas envolvidas. Questão 11 Se fossemos comparar a organização e funcionamento de uma célula eucariota com o que ocorre em uma cidade, poderíamos estabelecer determinadas analogias. Por exemplo, a membrana plasmática seria o perímetro urbano e o colóide do citoplasma corresponderia o espaço ocupado por: prefeitura, ruas, policiamento, armazéns, e central elétrica. Quais organóides podem estar relacionados respectivamente com as áreas citadas da cidade? Questão 12 A água oxigenada (H 2 O 2 ) é normalmente formada nas células como subproduto de algumas reações químicas. Devido ser extremamente tóxica, deve ser rapidamente decomposta. Para neutralizar a ação da água oxigenada, a célula utiliza a enzima X contida na organela Y. X e Y são respectivamente: A) catalase e peroxissomos B) catalase e complexo de golgi

12 C) proteinase e lisossomos D) lípase e retículo endoplasmático Questão 13 As estruturas celulares apresentam funções bem variadas. Assinale a relação INCORRETA entre a estrutura celular e sua função. A) Citoesqueleto g manutenção da forma celular e movimentos celulares. B) Complexo de Golgi g síntese de proteína e secreção celular. C) Retículo Endoplasmático Liso g síntese de certos lipídios e inativação de certas substâncias. D) Centríolo g Formação de cílios e flagelos e polimerização das fibras do fuso acromático. Justifique a alternativa escolhida. Questão 14 O fibroblasto é um tipo de célula do tecido conjuntivo que sintetiza, uma proteína chamada colágeno a qual estão ligadas moléculas de glicídio. A) Esta glicoproteina que dá sustentação a tecidos e órgãos, depende de quais organelas celulares para a sua fabricação. B) Qual é o papel de cada uma das organelas citadas Reconhecer que todas as células possuem metabolismo semelhante. As funções básicas das células. As setas dentro do esquema celular indicam as relações funcionais correspondentes às necessidades mais comuns de uma célula para garantir sua sobrevivência e a do organismo a que ela pertence. As células através do glicocálix e de sua membrana plasmática retira as substâncias do meio extracelular. As moléculas menores (nutrientes) atravessam a membrana por transporte passivo, ativo ou facilitado. As partículas maiores o fazem por fagocitose e/ou pinocitose e são digeridas pela ação das enzimas dos lisossomos sendo transformadas em nutrientes. Estes nutrientes distribuídos para as mitocôndrias e RE são fundamentais para sintetizar as moléculas biológicas, assim: os aminoácidos formam as proteínas; formam os lipídeos; os ácidos graxos unidos aos álcoois a glicose, pode ser usada para gerar energia, ou ser polimerizada em outros açucares;

13 os nucleotídeos serão usados para originar os ácidos nucléicos; os sais vão ser utilizados em várias reações químicas e podem combinar com as moléculas orgânicas. Uma vez que os nutrientes necessários estão disponíveis, as sínteses das proteínas iniciam nos ribossomos livres do citoplasma, que se associam ao sinal originado do genomadefinindo-se o destino destas proteínas, em função de ordens especificadas nos seus genes. Assim o destino destas proteínas será : permanecer no citoplasma formando os peroxissomos, ou ser destinada a mitocôndria ou cloroplasto ((vegetais); destinada ao RE, e ser modificada, associada a outra molécula, atuar na síntese das moléculas de lipídeos e outras, ou dar inicio a síntese de outra proteína, e depois serem enviadas ao complexo de Golgi direcionada diretamente ao complexo de Golgi, onde vai participar das atividades que nele ocorrem. O modelo de funcionamento celular descrito é comum a todas as células. A diferença se manifesta apenas em relação ao tipo de gene funcional para cada tipo celular diferente. Então esta diferença está na capacidade de uma célula produzir uma substância e a outra não. Este fato é chamado de especialização celular que é definida pelos genes funcionais do genoma dos diferentes tipos celulares. Questão 15 Analisando o esquema das funções básicas de todas as células. Considere a sequência de letras do esquema para formação dos ribossomos, responda: A) a célula recebendo os nutrientes complete: B) digestão intracelular complete: C) como atuam genes os ribossomos e os sinais D) finalidade da mitocôndria no processo: E) Retículo Endoplasmático Golgi F) Considerando que o lisossomo foi produto final do Golgi que vai atuar na digestão na digestão intracelular em B Reconhecer que as células especializadas têm metabolismo diferenciado para produção específica de secreções celulares. Estudo do funcionamento de uma célula secretora. Um organismo multicelular é formado por células especializadas que compõem tecidos especializados, cada célula contém todos os genes do genoma do organismo. No entanto, nas células especializadas funcionam somente os genes que garantem suas características. Devemos entender que para o ser vivo funcionar corretamente, as proteínas específicas deverão ser produzidas em tempo correto e somente pela célula responsável pela produção desta proteína. Portanto nos cromossomos de uma determinada célula especializada somente deverá funcionar os genes adequados à produção de substâncias que são de sua responsabilidade. Podemos ainda, afirmar que certas proteínas específicas são produzidas por células específicas, como exemplo, podemos citar: que as células betas do pâncreas produzem insulina, as células da tireóide produzem tiroxina. Então, vamos analisar o esquema de uma célula secretora abaixo:

14 O esquema acima representa uma célula em corte plano, para um melhor entendimento compare as estruturas internas dessa célula: Questão 16 Dê nome às estruturas numeradas: Genoma Questão 17 A) O organoide de número 3 produz proteínas que terão como função, que serão liberadas para organoide de nº 5. O organóide de nº 4 apresenta uma intima relação com (5) através intercomunicação pelo. B) Observando o modelo, qual seria uma possível causa para que o organóide de nº 4 não produza a mesma substância da estrutura de nº 3? C) A estrutura de nº 5 armazena e modifica, em parte, as substâncias produzidas pelas estruturas de nº 3 e 4. 1º) O que produz a estrutura 3? 2º) E a estrutura 4? Examinando o modelo: Questão 18 Descreva como é feito o transporte das substâncias de 3 e 4 até a estrutura de nº 5? Questão 19 A partir da representação feita no esquema da célula você seria capaz de dizer qual a função da estrutura de n º 6. E da substância que ela contém?

15 Questão 20 Uma membrana celular é constituída pelos produtos de 3 e 4. A união destas substâncias ocorre em 5. A) Qual é a composição química do material contido em 7? B) Faça um desenho de como ficaram as substâncias depois de montadas. Questão 21 As substâncias liberadas pela organela de nº 5 podem exercer funções diversas dependendo da sua constituição química final. A) Explique como ocorre liberação da substância contida na vesícula secretora (8) para o meio externo da célula? Questão 22 Para que ocorram todas as sínteses celulares, os organóides de nº 9 produzem energia suficiente. Como você explicaria a chegada desta energia até os outros organóides representados, já que não existe uma comunicação direta entre elas? Questão 22 A) Qual a relação da estrutura genoma (2) com os organóides 3, 4 e 5 para que a célula possa produzir uma determinada proteína como exemplo a insulina? B) O material encontrado em 2 é autoduplicável? Qual a importância deste fato? C) O controle primário da célula é dado pelos genes contidos na molécula de determinando que o R.E.R., produza as que controlará a produção de outras substâncias nos organóides de número:, e. Questão 23 É comum, nos dias de hoje, ouvirmos dizer: "estou com o colesterol alto no sangue". A presença de colesterol no sangue, em concentração adequada, não é problema, pois é um componente importante ao organismo. Porém, o aumento das partículas LDL (lipoproteína de baixa densidade), que transportam o colesterol no plasma sanguíneo, leva à formação de placas ateroscleróticas nos vasos, causa frequente de infarto do miocárdio. Nos indivíduos normais, a LDL circulante é internalizada nas células através de pinocitose e chega aos lisossomos. O colesterol é liberado da partícula LDL e passa para o citoplasma para ser utilizado pela célula. (Unicamp 2005) A) O colesterol é liberado da partícula LDL no lisossomo. Que função essa organela exerce na célula? B) A pinocitose é um processo celular de internalização de substâncias. Indique outro processo de internalização encontrado nos organismos e explique no que difere da pinocitose. C) Cite um processo no qual o colesterol é utilizado. Bibliografia sugerida: Purves, William K. Vida: a ciência da biologia / William K. Purves, David Sadava, Gordon H. Orians e Craig Heller; trad. Anapaula Somer Vinagre et al. 6ª ed. Porto Alegre; Artmed, 2005 Vol. 1. De Robertis. Bases da Biologia Molecular e Celular / E. M. F. De Robertis e José Hib. 14ª Ed. Guanabara Koogan, Knoll, A.H. The Early Evolution of Eucaryotes: a Geological Perspective. Science, v. 256, p Woose, C. R.; Kandler, O. & Wheelis, M.L. Towards a Natural System of Organisms: Proposal for the Domains Archaea, Bacteria,

16 and Eucarya. Proc. Nat. Acad. Sci. (USA). v. 87, p Revista: Scientific American Brasil. Site: www2.uol.com.br Sites para consulta: Módulo organizado pelo Prof. Cleber Paulo Verdolin