macroevolução Strata Fossilização 29/09/2010 Variedade de fósseis registro incompleto organismos (partes duras/moles) hábitat acesso

Transcrição

1 macroevolução Strata Datação de fósseis (relativa, absoluta) radioisótopos taxa de declínio Fossilização registro incompleto organismos (partes duras/moles) hábitat acesso Variedade de fósseis Osso de dinossauro em arenito - Dinosaur National Monument (EUA) Crânios de Australopithecus e Homo erectus (África) 1

2 Árvores petrificadas (EUA) Impressão de folhas Pegadas de Dinossauros Escorpião no âmbar Vale dos dinossauros Sousa (Paraíba) EUA Presas de Mamutes de anos de idade (Sibéria, Rússia, 1999) Interpretando o registro fóssil 2

3 Macroevolução: Como evoluem os órgãos? Área de células foto-sensíveis Olho em forma de taça Olho simples do tipo câmera pinhole Olho com lentes primitivas Olho complexo do tipo câmera Macroevolução: Como as espécies e grupos evoluem? Células Células foto-sensíveis foto-sensíveis Olho em taça Fibras Fibras nervosas nervosas Lapa Abalone Cavidade cheia Tecido transparente protetor de fluido (córnea) Córnea Lentes Camada de células fotosensíveis (retina) Retina Nervo Nervo Nervo Óptico Óptico Óptico Nautilus Caracol marinho Lula Ao redor de 1,7 milhões de espécies estão catalogadas... A maioria destas são insetos. Acredita-se que somos 30 milhões de espécies ao todo. Provavelmente o número de espécies de microrganismos é bem maior do que imaginado. Copyright 2001 by Harcourt, Inc. Cronologia do aparecimento de grupos Divergência evolutiva Macroevolução e biogeografia como a evolução das espécies e grupos se correlaciona com a tectônica de placas? 18 3

4 Macroevolução Como as espécies se diversificaram nos Continentes? Questões macroevolutivas Por exemplo, o istmo da América Central se formou há ~3-4 m.a. entre Américas do Norte e do Sul, funcionando como uma ponte de terra: esta foi uma rota de dispersão de muitas espécies de ambos continentes chamado de O grande intercâmbio americano O que eram e como surgiram as primeiras formas de vida? Como e quando surgiram os eucariotos? Como surgiu a multicelularidade e quais vantagens adaptativas estão associadas a isto? Eras e Períodos Pré-Cambriano 3,8 b.a.a a 544 m.a.a. Hadeano Arqueano Proterozóico Vendiano Era Paleozóica 544 a 245 m.a.a. Cambriano Ordoviciano Siluriano Devoniano Carbonífero Permiano Era Mesozóica 245 a 66 m.a.a. Triássico Jurássico Cretáceo Era Cenozóica 66 m.a.a. até hoje Terciário Quaternário Cronologia evolutiva Pré-Cambriano (4.500 a 544 m.a.a.) Cianobactérias Cianobactérias de Bitter Springs (Austrália) de ~850 milhões de anos. Forma chroococcaleana Forma filamentosa Cianobactérias Estromatólitos (colônias de cianobactérias que depositam calcário) estão entre as primeiras formas de vida reconhecidas no registro fóssil. Vendiana Estromatólitos Palaeolyngbya Os registros mais antigos datam de em torno de 3,5 bilhões de anos atrás (b.a.a.) na Austrália Fóssil - Austrália Atual - RJ A partir de 2 b.a.a. O O2 aumentou na atmosfera pela atividade fotossintezante destas cianobactérias. 4

5 Os estromatólitos (e as cianobactérias) foram as primeiras formas de vida? Certamente que não! Mas foram as primeiras a deixar estruturas fossilizáveis. Estromatólitos atuais As primeiras formas de vida evoluíram em um meio redutor, sem oxigênio. Estas formas de vida seriam autotróficas ou heterotróficas? Os primeiros fósseis indicam estruturas muito semelhantes a estromatólitos atuais, que são autotróficos. Os organismos fotossintetizantes modificaram o meio liberando oxigênio ambiente aeróbico atual Possível evolução de nichos na Terra Domínios e Reinos Os três domínios da vida Origem dos Eucariotos Associações coevolutivas provavelmente originaram as células eucarióticas. 5

6 Endossimbiose (cloroplastos) Duas hipóteses Primeiras formas de vida multicelular Organismos Multicelulares As primeiras algas multicelulares aparecem há 800 m.a. quando a atmosfera já era oxidante (rica em O 2 ) Explosão Cambriana: entre ~600 e 500 m.a.a. Apareceram três faunas multicelulares completamente distintas: Ediacara (Vendiana), Tommotiana e a de Burgess Shale. Últimos 500 m.a. : enorme diversidade de espécies, mas quase nenhum Filo novo (o número de Filos diminuiu). A. Vantagens da multicelularidade B. Desafios da multicelularidade C. Os primeiros organismos multicelulares: 1. Plantas algas marinhas primitivas 2. Animais invertebrados marinhos Multicelularidade Colônias Todas células são idênticas Sem diferenciação funcional Cooperação Volvox Filamentos são um tipo de colônia Talvez favoreça flutuação Multicelularidade 6

7 Multicelularidade Multicelularidade Corpos complexos Diferenciação de tecidos, órgãos Permite corpos maiores Divisão de funções Requer desenvolvimento mais complexo Apareceu várias vezes Algas marinhas 3 linhagens, uma deu origem às plantas Fungos Animais Multicelularidade em Metazoários Fauna Vendiana ou Ediacara 650 a 544 milhões de anos atrás (Pré-Cambriano) Sibéria, Austrália Vendiana Tomotiana Burgess 650 m.a.a. 530 m.a.a. 530 m.a.a. Filos extintos? Cnidários? Vermes rastejando na lama? Pré-Cambriano Cambriano A Explosão de Vida do CAMBRIANO A EXPLOSÃO CAMBRIANA Enorme diversificação que se deu no início do Cambriano. Este período é marcado pelo aparecimento dos Filos animais modernos com estruturas fossilizáveis. Por exemplo: Artrópodos, Braquiópodos, Moluscos, Esponjas, Equinodermos e os primeiros Cordados Poucos planos corporais evoluíram desde a explosão Cambriana, sugerindo que esta talvez tenha sido um fenômeno único 7

8 Origem dos metazoários 29/09/2010 Fauna Tommotiana 530 a 527 milhões de anos atrás (Tommotiano/Cambriano) Sibéria Animais com pequenas conchas (1-5 mm) Fauna do Burgess Shale 530 milhões de anos atrás (Cambriano) Canadá O Folheto (Shale) Burgess Fósseis do Burgess Shale FÓSSEIS DO CAMBRIANO Burgess Shale 8

9 Fauna do Burgess Shale Hallucigenia Marrella Artrópode Canadapsis Onicóforo Crustáceo Pikaia Opabinia Primeiro fóssil do Filo Chordata Filo desconhecido Wiwaxia Anomalocaris Filo desconhecido Filo desconhecido 9

10 Era Paleozóica (544 a 245 m.a.) Era Paleozóica (544 a 245 m.a.) Ordoviciano Siluriano e Devoniano Carbonífero e Permiano Era Mesozóica (245 a 65 m.a.a.) Triássico (245 a 208 m.a.a.) Jurássico (208 a 146 m.a.a.) Cretáceo (146 a 65 m.a.a.) Angiospermas 140 m.a.a. Era Cenozóica (65 m.a.a. até hoje) Terciário (65 a 1,8 m.a.) Paleoceno (65 a 54 m.a.a.) Eoceno (54 a 38 m.a.a.) Oligoceno (38 a 23 m.a.a.) Mioceno (23 a 5 m.a.a.) Plioceno (5 a 1,8 m.a.a.) 10

11 Era Cenozóica Quaternário (1,8 m.a.a. até hoje) Pleistoceno (1,8 m.a.a. a a.a.) Holoceno ( a.a. até hoje) Extinção EXTINÇÃO E TAXA DE EVOLUÇÃO É estimado que muito mais do que 99% de todas as espécies que já habitaram a Terra estão agora extintas, a maioria há milhões de anos. Causas de extinção? Extinções em Massa 5 grandes extinções Atualmente: natureza antrópica a 6 a grande extinção Classes de Extinção Classes de Extinção Extinção Global Extinção na Natureza Extinção Ecológica Extinção Local Extinção Comercial Extinções em Massa A taxa de extinção tem sido relativamente constante desde o Cambriano com exceção de 5 eventos de extinção em massa. Durante cada um destes eventos, distintos grupos de organismos desapareceram repentinamente no registro fóssil. 11

12 Extinções em Massa Extinções em Massa As mais drásticas, incluindo a possível extinção em massa do final do Pré- Cambriano níveis aeróbicos como os de hoje m.a.a. ORDOVICIANO m.a.a. TRIÁSSICO m.a.a. DEVONIANO m.a.a. CRETÁCEO m.a.a. PERMIANO 6. Hoje HOLOCENO Extinções em Massa Ordoviciano (440 m.a.a.) -- 50% das famílias de metazoários foram extintas. Glaciação, diminuição do nível do mar. 25 milhões de anos para recuperação. Extinções em Massa Devoniano (360 m.a.a.) -- 30% das famílias de metazoários foram extintas Glaciação, meteroritos? 30 milhões de anos para recuperação hoje hoje Extinções em Massa Permiano (250 m.a.a.) -- 50% das famílias de metazoários, incluindo 95% das espécies marinhas, foram extintas. Glaciação, tectônica de placas Erupções vulcânicas 100 milhões de anos para recuperação (combinada com Triássico) Extinções em Massa Cretáceo (65 m.a.a.) -- 60% das espécies animais se extinguiram. Impacto de Meterorito, erupções vulcânicas. 20 milhões de anos para recuperação. Triássico (200 m.a.a.) 35% das famílias de metazoários foram extintas hoje hoje 12

13 Impacto do Asteróide na Península de Yucatán no final do Cretáceo Extinção dos dinossauros A mais famosa e controversa extinção ocorreu há 65 m.a. no final do Cretáceo. - Resultou na extinção dos Dinossauros e metade de todas as espécies de plantas e animais. Dinossauros extintos??? Evolução das aves Archaeopteryx Dinossauro de quatro asas Possível evolução das penas Archaeopteryx é considerada a primeira ave: 150 m.a.a. Vários dinossauros com penas foram descobertos, mas todos encontrados com penas típicas eram mais recentes que o Archaeopteryx, a ave mais antiga já encontrada. Deinonychus 77 13

14 Extinções recentes Extinções do Pleistoceno ( anos atrás) Extinção da Megafauna Uma reconstrução de um dinossauro therópode emplumado chamado Anchiornis huxleyi, descoberto no nordeste da China em Este fóssil mais antigo que o Archaeopteryx indica a existência de penas típicas nos dinossauros, antes das aves. América do Norte: 73% dos grandes mamíferos (mamutes, tigres dentes de sabre) América do Sul: 80% dos grandes mamíferos e aves. Austrália: 80% das espécies da Megafauna. Nova Zelândia: 100% de perda da Megafauna. Hipótese da caça pelos humanos no final do Pleistoceno + mudanças climáticas. Extinção da Megafauna Extinção em Massa Atual? Holoceno A taxa com que as espécies estão se extinguindo é muito maior que a taxa com que novas espécies se originam. Alguns cálculos sugerem que a taxa de extinção está 1000 a x mais rápida que 500 anos atrás. Principais causas são de natureza antrópica, intensificadas pela superpopulação humana mundial, hoje acima de 6,5 bilhões de pessoas. Tendências evolutivas Acaso Tendência Tendências evolutivas (1) No registro fóssil aparecem algumas tendências (em direção ao tamanho maior, mais penas, etc.); Uma tendência não significa que a macroevolução é orientada a uma meta; Nenhum direcionamento intrínseco a um estado específico de caráter é indicado por uma tendência evolutiva. A Seleção Natural contínua está associada com a maior parte das tendências observadas. 14

15 Tendências Evolutivas Regra de Cope Tamanho corporal aumenta durante a evolução de alguns grupos animais. Limitações estruturais no tamanho. Adaptações especializadas limitam a evolução Elefantes Sirênios (peixes-bois) Tendências Evolutivas Baleias Origem terrestre ~50 M anos atrás Pequenos mamíferos (2 m) com patas. Adaptação marinha 40 M anos atrás Perderam os membros posteriores Sem ossos pélvicos Até 20 m 85 Evolução dos equinos Uma tendência ativa é observada em direção ao aumento de tamanho, menos dedos, e dentes para pastoreio. Equus é atualmente o único gênero existente de uma árvore evolutiva muito mais complexa. Tendências evolutivas na evolução dos equinos Tinanotherios Tendências evolutivas (2) Estas reconstruções estendem de 55 maa (A) a 35 maa (D). A causa da tendência de aumento dos cornos não é óbvia. Pode ser um subproduto da seleção para aumento do tamanho corporal, e/ou talvez seja resultada da seleção direta relacionadas aos cornos: indivíduos com grandes cornos poderiam ter uma vantagem na disputa pelas fêmeas. Seleção de Espécies Espécies ou grupos que exitem por mais tempo e que geram o maior número de novas espécies determinam (relativamente) a direção das principais tendências evolutivas; Especiação diferencial pode exercer um papel em macroevolução similar ao papel da reprodução diferencial (seleção natural) na microevolução. 15

16 Tendências evolutivas (3) Tendência à encefalização Uma tendência pode cessar ou ser revertida sob condições ambientais oscilantes. Durante o Mesozóico os grandes répteis eram aparentemente favorecidos, mas no fim desta era, espécies menores prevaleceram. Algumas tendências evolutivas não são tão consistentes entre diferentes linhagens. Por exemplo, muitas linhagens animais independentes (marcadas acima) sofreram a encefalização, que envolve a concentração de neurônios no cérebro em uma extremidade do animal, onde também se concentram órgãos sensoriais. Artrópodes, nematódeos, platelmintos e cordados sofreram uma crescente encefalização, mas muitos outros grupos não apresentaram esta mesma tendência. Existem tendências globais? Versatilidade evolutiva? Adaptatividade? Complexidade? Evolução é frequentemente gradual Ao que tudo indica, algumas tendências são registradas, mas não podem ser consideradas globais ou observadas em todos os táxons. Por exemplo: não parece ter havido um aumento em complexidade da vida na Terra nos últimos 300 milhões de anos... e atualmente, há inúmeras espécies unicelulares e multicelulares. Estase e evolução rápida são comuns Mudança na forma está geralmente associada a uma mudança na função Briozoários (Sepkoski 1989) 16

17 Percentagem de famílias que se extringuiram 29/09/2010 Tendências evolutivas são evidentes Evolução da cabeça de machos de Zygothrica (Drosophilidae). Wilkinson 1999 Muitos clados apresentam radiação evolutiva Abelheiros do Hawai Outros Carduelines Extinção Extinções em massa marcam o fim da maioria dos períodos geológicos Tempo (milhões de anos atrás) 17