PRODUÇÃO DE ENERGIA E PRODUTIVIDADE: Ricinus communis L. x Saccharum Officinale L.

Documentos relacionados
FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO DA VIDEIRA

Fisiologia Vegetal. Curso de Zootecnia Prof. Etiane Skrebsky Quadros

FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO Fotossíntese C4 e Ciclo de Krebs

Fotossíntese- Fase independente da luz Plantas C3, C4 e CAM PROF. ANA PAULA JACOBUS

Assimilação do CO 2 e Mecanismos de concentração

Prof. Francisco Hevilásio F. Pereira Fisiologia Vegetal

Cloroplasto e Fotossíntese

Prof. Francisco Hevilásio F. Pereira Cultivos em ambiente protegido

Conceitos Sobre Fisiologia Vegetal Fitorreguladores Relação Ambiente, Genótipo e Manejo Contexto da Sojicultura (Parte 1)

AGRICULTURA GERAL. O ambiente e a planta POMBAL PB

ATP e NADPH formados na fase luminosa vão ser fonte de energia para a síntese de carboidratos a partir de CO 2

Diferenciação na Produção de Energia Entre Oleaginosas (Metabolismo C 3 )...

Fotossíntese. Etapa química (Fase Escura) FISIOLOGIA VEGETAL. Profº: MSc. André Sellaro Frigoni

Fase quimica da fotossíntese: fixação de CO2

Fotorrespiração. Processo metabólico que é resultado da falta de especificidade da Rubisco. (consumo de O 2 e produção de CO 2 relacionado com a luz)

Aspectos de Função em Plantas Forrageiras

Comparação entre os sistemas fotossintéticos C3 e C4

Fotossíntese 08/06/2017. Fotossíntese: Captura da Energia Luminosa. Origem do Cloroplasto. Organismos Fotossintetizantes

Recordando: As Reações da Fotossíntese

FOTOSSÍNTESE 1º Semestre de 2011

Curso de atualização em Soja OCEPAR Módulo 3 Fisiologia Básica (Fotossíntese, Plantas C3 e C4)

Recordando: As Reações da Fotossíntese

BIOENERGÉTICA. Equipe de Biologia Leonardo da Vinci

Aula 8: Fotossíntese: Fixação de carbono

Como as mudanças climáticas afetam a ecofisiologia vegetal? Anderson Kikuchi Calzavara

Biologia. Fotossíntese. Professor Enrico Blota.

Plastos. Dra. Maria Izabel Gallão

IV Workshop sobre Tecnologia em Agroindústrias de tuberosas tropicais MANDIOCA COMO FONTE DE CARBOIDRATO

FOTOSSÍNTESE E RESPIRAÇÃO

Ricardo Boavida Ferreira

FOTOSSÍNTESE MÓDULO 2 CITOLOGIA

Bases Biofísicas para Adaptação e Mitigação nos Cenários Futuros

Fotossíntese Biologia

Diferenças básicas entre plantas C3, C4, MAC

Como as mudanças climáticas afetam a ecofisiologia vegetal? Anderson Kikuchi Calzavara

BASES CONCEITUAIS DA ENERGIA Bacharelado de Ciência e Tecnologia Profa. Iseli L. Nantes Universidade Federal do ABC. Fotossíntese: reações luminosas

Radiação solar fornece energia para a realização dos processos de obtenção de energia entre os seres vivos

PALESTRA O ALGODÃO COMO TRANSFORMADOR ENERGÉTICO. Napoleão E. de M. Beltrão. Pesquisador da EMBRAPA. Uberlândia, MG Agosto de 2007

BIJ Bases Conceituais da Energia

27/09/2013. Fisiologia de plantas forrageiras

FOTOSSÍNTESE. A fotossíntese significa etimologicamente síntese pela luz. Excetuando as

Recordando: As Reações da Fotossíntese

Dr. Thomas R Sinclair

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA PLANO DE ENSINO DA DISCIPLINA

Aguarde a ordem do fiscal para abrir este caderno

Obtenção de nutrientes pelos seres vivos

Profª Eleonora Slide de aula. Fotossíntese: As Reações da Etapa Escura ou Química

REGULAÇÃO DA FOTOSSÍNTESE PELA ATIVIDADE DO DRENO

06/10/2017. FOTOSSÍNTESE PRODUÇÃO DE MATÉRIA ORGÂNICA Parte 2. O cloroplasto FISIOLOGIA VEGETAL. Marcelo Francisco Pompelli

2ª série do Ensino Médio Tarde e Noite Profª Luciana Mollo

Fatores de estresse no milho são diversos e exigem monitoramento constante

luz induz fluxo de elétrons da água para o NADPH Fluxo de elétrons produz gradiente eletroquímico que implica na síntese de ATP Ciclo de CALVIN

Ciclo de Calvin. Síntese de glicose a partir de CO 2. ATP e NADPH + H+ sintetizados na fase clara são utilizados para reduzir CO 2 a glicose

culturas Milho 19,30 4,60 1,95 12,70 65,80 Batata 94,10 28,3 17,78 50,90 54,10 Trigo 14,50 1,88 0,73 11,90 82,10

Metabolismo Energético das Células. Fotossíntese Quimiossíntese Respiração Celular Fermentação

UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA CAMPUS DE ILHA SOLTEIRA FACULDADE DE ENGENHARIA DE ILHA SOLTEIRA

Obtenção de nutrientes pelos seres vivos

Processo pelo qual a energia luminosa é captada e convertida em energia química;

Fotossíntese O 6 C 6 H 12 C 18 O 2 C 16 O 2 O 2 H 2 6CO 2 + 6H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 6CO H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O. Luz.

Princípios de fisiologia vegetal x crescimento de plantas forrageiras

FISIOLOGIA VEGETAL 24/10/2012. Respiração. Respiração. Respiração. Substratos para a respiração. Mas o que é respiração?

Metabolismo Energético. Professora: Luciana Ramalho 2017

Aula 10 Fotossíntese

Aspectos de Função em Plantas Forrageiras

Professora Priscila F Binatto

GOIÂNIA, / / 2015 PROFESSOR: DISCIPLINA: SÉRIE: 1º. ALUNO(a):

EFEITOS DO AUMENTO DA CONCENTRAÇÃO DE CO 2 NA ATMOSFERA SOBRE O CRESCIMENTO E DESENVOLVIMENTO DAS PLANTAS

Aula 7 PRODUTIVIDADE DOS ECOSSISTEMAS

Fotossíntese. Importância da fotossíntese

BIOLOGIA. Questão 01. Questão 02. Observe os gráficos abaixo.

CONTRIBUIÇÕES DA MAMONEIRA NA MITIGAÇÃO ÀS MUDANÇAS CLIMÁTICAS

ESTRESSES HIPOXÍTICO E ANOXÍTICO EM PLANTAS DE MAMONEIRA

MACRONUTRIENTES INTRODUÇÃO

Elevated CO2 increases photosynthesis, biomass andproductivity, andmodifiesgene expressionin sugarcane

Recordando: As Reações da Fotossíntese

Influência do Clima na Bioconversão Vegetal Parte II Deficiência Hídrica

ATP e NADPH formados na fase luminosa vão ser fonte de energia para a síntese de carboidratos a partir de CO 2

BIOQUÍMICA GERAL. Fotossíntese. Respiração. Prof. Dr. Franciscleudo B Costa UATA/CCTA/UFCG. Aula 11. Glicólise FUNÇÕES ESPECÍFICAS.

Metabolismo de Glicídeos Primeira parte

EFEITOS ISOLADOS E CONJUNTOS DA MAMONEIRA (Ricinus communis L.), EM FUNÇÃO DE NITROGÊNIO E TEMPERATURA NOTURNA EM AMBIENTES DIFERENTES

Fisiologia do Exercício

Metabolismo energético das células

IV Congresso Brasileiro de Mamona e I Simpósio Internacional de Oleaginosas Energéticas, João Pessoa, PB 2010 Página 1224

Modelando a Fotossíntese e a Respiração Vegetal

Produtividade. Prof. Dr. Francisco Soares Santos Filho (UESPI)

UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO COORDENADORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO STRICTO SENSU

PROGRAMA DE DISCIPLINA

Fotossíntese e Quimiossíntese. Natália Paludetto

Organelas Transdutoras de Energia: Mitocôndria - Respiração

FOTOSSÍNTESE II Crescimento & metabolismo do carbono. Marcos Buckeridge Departamento de Botânica IB-USP BIB 135 Fisiologia Vegetal

REVISÃO EMESCAM MICROSCOPIA

É a síntese de carboidratos com liberação de oxigênio, a partir de gás carbônico e água, na presença da luz e da clorofila. É um processo endergônico

Prof. Dr. Francisco Soares Santos Filho (UESPI)

18/04/2016. Funções da água. Relações hídricas em plantas forrageiras. Funções da água. Funções da água. Funções da água.

FISIOLOGIA E PRODUÇÃO DE FITOMASSA DA MAMONEIRA BRS ENERGIA SOB ADUBAÇÃO ORGANOMINERAL

UNIVERSIDADE FEDERAL DE LAVRAS PRÓ-REITORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO COORDENADORIA DE PÓS-GRADUAÇÃO STRICTO SENSU DISCIPLINA LUIZ EDSON MOTA DE OLIVEIRA

A energética celular: o papel das mitocôndrias e cloroplastos

CONTEÚDO DE AÇÚCARES E AMIDO EM FOLHAS DE MAMONEIRA ORIUNDAS DE SEMENTES TRATADAS COM CLORETO DE MEPIQUAT

COMPORTAMENTO FISIOLÓGICO DE PLANTAS DE MAMONA CULTIVAR BRS ENERGIA SUBMETIDA A DIFERENTES ESPAÇAMENTOS E LÂMINAS DE IRRIGAÇÃO

Transcrição:

PRODUÇÃO DE ENERGIA E PRODUTIVIDADE: Ricinus communis L. x Saccharum Officinale L. Napoleão Esberard de Macêdo Beltrão 1, Maria Isaura Pereira de Oliveira 1 1 Embrapa Algodão, napoleao@cnpa.embrapa.br, oliveira_mip@yahoo.com.br RESUMO - Neste trabalho, são apresentados esclarecimentos de como a mamona, produtora de óleo, e com elevado consumo energético, produz bem menos do que plantas produtoras de sacarose e glicose, açúcares translocável das plantas, caso da cana-de-açúcar. A pesquisa bibliográfica foi desenvolvida a partir de material já elaborado, constituído principalmente de livros e artigos científicos. Concluiu-se que a comparação entre a planta oleaginosa não pode ser feita de maneira direta com a planta produtora de açúcar. A comparação entre as plantas oleaginosas não pode ser feita de maneira direta com as plantas produtoras de açúcar. As plantas oleaginosas consomem 18 ATP (Adenosina trifosfato) para a formação de hexoses na ausência de fotorrespiração, enquanto as plantas produtoras de açúcar consomem 30 ATP. Na comparação de produtividade econômica entre as plantas C3 e C4, oleaginosas e energéticas, respectivamente, deve-se levar o tempo de produção em consideração, quando a produtividade se expressa em kg/ha/tempo. Palavras-chave: Mamona, cana-de-açúcar, energia, produtividade. INTRODUÇÃO Os organismos fotossintéticos podem produzir carboidratos de CO2 (dióxido de carbono) e água por meio da redução do CO2 que utiliza a energia fornecida pelo ATP (Adenosina trifosfato) e pelo NADP (nicotinamida adenina dinucleotídeo fosfato) gerados por transferência fotossintética de elétrons. Certas plantas respondem melhor que outras às altas concentrações de CO2, dependendo do processo fotossintético a que estão ligadas. Diversas classificações serviram para catalogar os vegetais segundo critérios fisiológicos e morfológicos, porém, no final dos anos 60, um novo tipo de classificação surgiu ligada ao mecanismo inicial de assimilação de CO2 pela fotossíntese. A explicação deste fenômeno de diferença de eficiência fotossintética reside em mecanismos bioquímicos de fotossíntese. Distinguiram-se dois tipos principais de plantas quanto a captação de CO2 são as vias fotossintéticas C3 e C4, sendo a via C3 ou ciclo de Benson-Calvin a única via metabólica para produção de carboidratos, tanto para as plantas C3, quanto para as plantas C4 (PIMENTEL, 1998). Na literatura, há poucas informações esclarecendo como a maioria das plantas oleaginosas de metabolismo fotossintético C3, caso da mamona (Ricinus communis L.), produzem bem menos do que as plantas produtoras mais de açúcares, caso da cana-de-açúcar (Saccharum officinale L.) metabolismo fotossintético C4. Para produzir óleo a planta gasta mais de três vezes a energia que é

usada para produzir açúcar. A sacarose é o mais acumulado, e é o açúcar translocável em todas as plantas, sendo assim, mais eficiente e mais econômico para a planta o seu acúmulo. Diante do exposto, objetivou-se com este trabalho tentar explicar através de comparação, como as oleaginosas, produtoras de óleo e com elevado consumo energético, produzem bem menos do que as plantas produtoras de açúcares translocável nas plantas. MATERIAL E MÉTODOS O presente trabalho trata de uma pesquisa de natureza basicamente bibliográfica. A pesquisa bibliográfica foi desenvolvida a partir de material já elaborado, constituído principalmente de livros e artigos científicos. RESULTADOS E DISCUSSÕES No tocante as oleaginosas, em especial as no momento para a produção de matéria-prima para biodiesel com pelo menos 15% de óleo nas sementes e até mais do que isto em proteínas, todas tem metabolismo C3. Por vários fatores estas plantas para produzir óleo e proteína tem que investir muita energia na forma de ATP. Já as plantas produtoras de açúcares, tais como amido e glicose (milho) e sacarose (cana-de-açúcar) de metabolismo C4, que na produção de energia gasta apenas 1/3 de energia, para produzir óleo. Segundo Lawlor (1993) para as reações escuras deve-se salientar que a única via metabólica de síntese de açúcares é a via C3, mesmo em plantas C4. A via C4 serve para aumentar a eficiência da via C3. A via de assimilação do CO2 nas plantas C4 tem um custo energético maior que as plantas C3. Para cada molécula de CO2 fixada na via C4, uma molécula de fosfoenolpiruvato precisa ser regenerada ao custo de dois grupos fosfato de alta energia do ATP. Assim, as plantas C4 precisam de um total de cinco moléculas de ATP para fixar uma molécula de CO2, enquanto nas plantas C3 gastam apenas três. Portanto, as plantas C3 só consomem 18 ATP por hexose formada na ausência da fotorrespiração, em comparação com os 30 ATP para as plantas C4. A maior eficiência de carboxilação da fosfoenolpiruvato carboxilase, em plantas C4, está principalmente associada à ausência da atividade oxigenase, portanto nas plantas C4 não há competição entre o CO2 e O2. Já a atividade da rubisco (ribulose bifosfato carboxilase/oxigenase) é dependente do teor de CO2 e de O2 atmosférico, sendo a fotossíntese C3, sob intensidades luminosas saturantes, inibida de 20 a 40% pelo O2 (BROWN; BYRD, 1993). À medida que a temperatura aumenta, a afinidade da rubisco pelo CO2 diminui, um ponto de alcance entre 28 e 30 ºC, onde o ganho

em eficiência pela eliminação da fotorrespiração nas plantas C4 mais do que compensa seu custo energético. Nas folhas de plantas C3, a rubisco equivale a mais de 50% das proteínas solúveis (GUNASEKERA; BERKOWITZ, 1993), enquanto em folhas C4 essa corresponde a 10-25%. Já a PEPcase, em folhas C4, corresponde somente a 10% das proteínas solúveis. Existe, portanto, um gasto de no máximo 35% do nitrogênio foliar para síntese das enzimas de carboxilação em plantas C4, enquanto em plantas C3 este gasto está em cerca de 50% do nitrogênio foliar (SINCLAIR; HORIE, 1989). Nas plantas C3, devido à liberação de CO2 fotorrespiratório, o ponto de compensação de CO2 varia entre 30 e 80 µmol.mol -1. Já na via C4, onde não existe o efeito inibidor do O2 sobre a fotossíntese e sobre a enzima de carboxilação, mesmo havendo alguma atividade fotorrespiratória na bainha perivascular, o CO2 liberado será recapturado pela PEP-case, que tem uma grande afinidade pelo CO2 (OGREN, 1984). O ponto de compensação em CO2 de plantas em C4 se aproxima de zero, pois não há liberação de CO2 para a atmosfera (PIMENTEL, 1998). As espécies C4 têm maior fotossíntese líquida em alta irradiância. Isso ocorre devido ao fato de que a fotorrespiração é um processo quase ausente nestas plantas, ou seja, a fotossíntese líquida não é inibida pela alta concentração de O2 em altas temperaturas e irradiâncias. Assim, as plantas C4 apresentam melhor performance em altas temperaturas e altas irradiâncias devido à menor perda de carbono pela fotorrespiração (HELDT, 2005). O CO2 perdido pela fotorrespiração anula parcialmente a fixação de CO2 pela fotossíntese; dependendo da espécie vegetal a fotorrespiração pode diminuir o rendimento fotossintético de 30 a 50%. A intensidade da fotorrespiração consegue atingir as plantas C3, as plantas C4 possuem vias metabólicas diferentes, estruturas anatômicas especiais que diminuem a força da fotorrespiração (SOMERVILLE; SOMERVILLE,1984). As plantas C4, de uma forma geral em condições de suprimento de água adequado, apresentam maior eficiência no uso de água (E.U.A.) do que as C3, pois podem ter os estômatos mais fechados, mantendo sua assimilação de CO2 e perdendo menos água (MAGALHÃES, 1979). Porém, deve-se ressaltar que existem muitas plantas C3 de regiões de clima árido, com grande controle estomático e conseqüente alta E.U.A. Além de existir uma variabilidade de E.U.A. entre espécies isto ocorre também dentro da espécie, e pode ser um parâmetro fisiológico associado a outros, como o desenvolvimento do sistema radicular, a ser usado no melhoramento vegetal tropical. A maior E.U.A. das plantas não garante por si só maior adaptação à seca (OSMOND et al, 1982). Apesar do potencial fotossintético em nível de folha das plantas C3 ser menor que o das plantas C4, em condições ótimas para ambas, as plantas C3 são responsáveis pela maior parte da produção fotossintética mundial, provavelmente porque são mais competitivas nas comunidades mistas, onde

existem efeitos de sombreamento, onde a luminosidade, temperatura, etc., são médias em vez de extremas (ODUM, 1985). Enquanto as plantas C4 têm desempenho constante em temperaturas que variam entre 10 e 40 o C, as C3 apresentam uma queda linear em desempenho quando se aumenta a temperatura. As C3 levam vantagem até cerca de 28 o C, mas que, devido ao fato das C4 não apresentarem queda de rendimento em temperaturas mais altas, estas últimas passam a ter maior eficiência relativa acima de 28 o C. O fato das plantas C4 responderem melhor a temperaturas mais altas também permitem que seus sistemas de captação de luz possam suportar intensidades luminosas muito maiores. Com isto, enquanto as plantas C3 saturam em torno de 600 a 800 mmol quanta.m -2.s -1, as plantas C4 podem funcionar em intensidades maiores do que 2.000 mmol quanta.m -2.s -1 (HALL, RAO, 1994). Se considerarmos as intensidades luminosas normalmente encontradas em condições naturais, fica claro que plantas C3 como as oleaginosas, por exemplo, se adaptam bem a condições mais sombreadas, enquanto as gramíneas C4 ou bromélias que crescem em campos rupestres conseguem se desenvolver melhor em altas intensidades luminosas e em altas temperaturas. A exploração agrícola de uma planta com a via fotossintética C4, não leva necessariamente, a uma alta produtividade por área e por tempo, comparando-se a algumas plantas C3. Por exemplo, o sorgo ou espécies de Pennisetum, com altas taxas de crescimento de cultura (TCC), não produzem mais energia para a alimentação do que a batata ou a mandioca na mesma área, durante um ano agrícola. A cana-de-açúcar (planta C4) pode produzir até 250 t. de colmos. ha -1, porém em pelo menos um ano agrícola, enquanto a batata (planta C3) produz até 95 t..ha -1 em 3 meses (NORMAN et al. 1995). Os valores máximos de taxa de crescimento de cultura citados são mantidos durante alguns dias, decrescendo posteriormente. Nem mesmo os valores máximos de taxa de crescimento de cultura, em gramas de matéria seca.m -2 de solo.dia -1, podem ser atribuídos exclusivamente às plantas C4, pois Evans (1975) mostrou que plantas C3 produtoras de óleo como o girassol podem atingir valores de 68 g/m 2 /dia, e a soja de 17 g/m 2 /dia, comparado as plantas C4 produtoras de amido, como o milho (C4) de 52 g/m 2 /dia, e sacarose, como a cana-de-açúcar de 38 até 77 g/m 2 /dia, dependendo do ambiente, cultivar e manejo cultural. Considerando a produtividade econômica das culturas oleaginosas, como a mamona, no caso da cultivar BRS Energia que tem em média 48% de óleo em suas sementes, tem capacidade para produzir 1.800 kg de baga/ha, em 110 dias, enquanto a cana-de-açúcar com ciclo médio de 1,5 ano (como planta precoce) tem produtividade média de 120 t. de colmo/ha (a média equivalente brasileira é de 80 t de colmo/ha), tem-se que a mamona - 1.800 kg de baga/ha com 48 % de óleo, produz 864 litros de óleo/ha, ciclo de 110 dias, cinco vezes menos do que o ciclo da cana-de-açúcar, o que pode

totalizar, teoricamente em cinco cultivos produz 4.320 litros de óleo/ha, tendo o óleo 2,6 mais energia do que o álcool. No caso da cana-de-açúcar, em 540 dias (18 meses), produz 9.600 l de álcool. Em termos energéticos, a mamona produziria no mesmo tempo e área 11.232 litros equivalentes de energia, ou seja, 15% mais do que a cana-de-açúcar. Desta forma, deve-se levar em consideração os equivalentes energéticos e a produtividade em quantidade/área/tempo com kg/ha/ano. CONCLUSÕES A comparação entre as plantas oleaginosas não pode ser feita de maneira direta com as plantas produtoras de açúcar. As plantas oleaginosas consomem 18 ATP para a formação de hexoses na ausência de fotorrespiração, enquanto as plantas produtoras de açúcar consomem 30 ATP. Na comparação de produtividade econômica entre as plantas C3 e C4, oleaginosas e energéticas, respectivamente, deve-se levar o tempo de produção em consideração, quando a produtividade se expressa em kg/ha/tempo. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS BROWN, R. H.; BYRD, G. T. Estimation of bundle sheath cell conductance in C4 species and O2 insensitivity of photosynthesis. Plant Physiology, v. 103, p. 1183-88, 1993. EVANS, L. T. Crop Physiology. Cambridge: University Press. 1975. GUNASEKERA, D.; BERKOWITZ, G. A. Use of transgenic plants with Ribulose-1,5-Bisphosphate Carboxylase/Oxygenase antisense DNA to evaluate the rate limitation of photosynthesis under water stress. Plant Physiology, v. 103, p. 629-635, 1993. HALL, D. O.; RAO, K. K. Fotossíntese. São Paulo: Pedagógica e Universitária, São Paulo, 1994. 89 p. HELDT, H. W. Plant biochemistry. 3th ed. San Diego: Elsevier Academic Press, 2005. 522 p. LAWLOR, D. W. Photosynthesis: metabolism, control and physiology. London: Longman Publication. 1993. 262 p. MAGALHÃES, A. C. N. Fotossíntese. In: FERRI, M. G. (Ed.). Fisiologia Vegetal. São Paulo: Pedagógica Universitária. 1979. p. 117-180.

NORMAN, M. J. T.; PEARSON, C. J.; SEARLE, P. G. E. The ecology of tropical food crops. Cambridge: University Press, 1995. 436 p. PIMENTEL, C. Metabolismo de carbono na agricultura tropical. Seropédica: Edur, 1998. 150 p. ODUM, E. P. Ecologia, Rio de Janeiro: Guanabara, 1985. 201 p. OGREN, W. L. Photorespiration: pathways, regulation, and modification. Annual Review of Plant Physiology, v. 35, p. 415-442, 1984. OSMOND, C. B.; WINTER, K.; ZIEGLER, H. Functional significance of different pathways of fixation in photosynthesis. In: LANGE, O. L. NOBEL, P. S., OSMOND, C. B.; ZIEGLER, H. (Ed.). Physiological plant ecology II - water relations and carbon assimilation. Berlin: Springer-Verlag, 1982, p. 480-547. SINCLAIR, T. R.; HORIE, T. Crop physiology & metabolism. leaf nitrogen, photosynthesis, and crop radiation use efficiency: a review. Crop Science, v. 29, p. 90-98, 1989. SOMERVILLE, C. K.; SOMERVILLE, S. C. Les photosynthèses des plantes - Lu Recherche, v. 15, n. 154, abr. 1984.