Assimilação do CO 2 e Mecanismos de concentração Gusmania monostachia Bromélia CAM Helenice Mercier Lab. de Fisiologia Vegetal
FIXAÇÃO DO CARBONO
PRÁTICA: Grãos de amido coram com iodo (lugol)
DIFUSÃO DO CO2 A PARTIR DO LADO EXTERNO DA FOLHA ATÉ OS CLOROPLASTOS
Fixação do carbono 3 fases: Carboxilação Redução Regeneração
CICLO DE CALVIN OU C3
carboxilação
Resultado da expressão de genes nucleares (rbcs) e de genes do cloroplasto (rbcl) Enzima chave:rubisco ribulose 1,5-bifosfato carboxilase/oxigenase 8 subunidades grandes 56KDa (verde e azul) 8 subunidades pequenas 14KDa (vermelho) Proteína mais abundante da Terra; 50% das proteínas do estroma do cloroplasto
FASE REDUTIVA
CARBOXILAÇÃO REDUÇÃO FASE DE REGENE- RAÇÃO
RESUMO DAS 3 FASES PGA=fosfoglicerato GAP= gliceraldeído-3-fosfato
GLICOSE
Função da sacarose Transporte de carboidrato
Grão de amido glicose
Função do amido Armazenamento de carboidrato
Respiração de crescimento Síntese de diferentes compostos a partir de gliceraldeído-3-p
RUBISCO: RIBULOSE BIFOSFATO CARBOXILASE/OXIGENASE
5 3 2
fotorespiração
peroxissomo
CLOROPLASTO
PEROXISSOMO
MITOCÔNDRIA
PEROXISSOMO
CLOROPLASTO
Função biológica da fotorrespiração Durante condições de alta radiação fotossinteticamente ativa: - Excesso de excitação dos fotossistemas: - Produção de ATPs e NADPHs - Estômatos fechados: - Não há a entrada de CO 2 FOTORRESPIRAÇÃO Dissipar o excesso de ATP e poder redutor
ATP consumido GS/GOGAT Consome Fd/NADH ATP GDH consome NADH
Fatores que afetam a fotorrespiração: - Concentração de O 2 -Temperatura A 25 C: [O 2 ] (%) Atividade da RUBISCO carboxilase oxigenase zero 100% 0% 21 (0,035% de CO 2 ) 80-100 66% 34% 10% 90%
Fatores ambientais que favorecem a fotorrespiração - Falta de água fechamento dos estômatos - [CO 2 ] - [O 2 ] - Alta temperatura - redução da solubilidade do CO 2 - maior solubilidade do O 2 - acima de 30 C assimilação do carbono 50%
Mecanismo para aumentar a produtividade Efeitos das concentrações de O 2 e CO 2 sobre o crescimento de uma planta C3, Mimulus cardinalis. [CO 2 ] (p.p.m.) 110 320 640 Exemplos práticos: Aumento da massa seca (mg/planta/10 dias) 21% O 2 2% O 2 10 150 565 1076 804 1144 - Enriquecimento com CO 2 em casas de vegetação pex: culturas de alface, pepinos, rosas. - Tomateiros - aumento de mais de 50% da produção Modificado de Lea & Leegood, (1993)
Mecanismos de concentração do CO 2 CICLO C 4 MAC OU CAM
Pressão Seletiva Ao longo da evolução: - Aparecimento de plantas com redução na fotorrespiração - Mecanismos para concentrar CO 2 próximo ao sítio da ativo da RUBISCO - Fatores seletivos: - Baixa [CO2] - Perda de água - Surgimento independente, ao longo da evolução C 4 C3 CAM C 3
Ciclo Hatch-Slack ou C 4 1 os estudos com 14 CO 2 em folhas de : Milho Cana-de-açúcar 70-80% do carbono marcado na forma de malato e/ou aspartato (ácidos de 4C)
Hatch & Slack (1966) : - Estudos 14 CO 2 em folhas de cana-de-açúcar: - Malato e aspartato como 1 os intermediários estáveis - Formação posterior do 3-fosfoglicerato (3PGA) Estabelecimento da Via C 4 Pré-fixação do CO 2 em compostos orgânicos de 4 carbonos
CO 2 + H 2 O PEP case Fosfoenolpiruvato carboxilase
Anatomia Kranz característica de plantas C4 Células do mesofilo Células da bainha
A B Cloroplastos de Sorgo: A. célula do mesofilo B. célula da bainha
A B Cloroplastos de Sorgo: A. células do mesofilo B. células da bainha
Efeito da temperatura sobre a taxa fotossintética
Plantas CAM Metabolismo Ácido das Crassuláceas - Descoberta na família Crassulaceae - Característico de plantas suculentas - Plantas adaptadas a ambientes com falta de água, alta salinidade ou alta temperatura
Ocorrência das plantas CAM Orchidaceae 15 20 mil espécies Mais de 30 famílias Asclepiadaceae Crassulaceae Liliaceae
Bromeliaceae Gimnosperma Welwitschia mirabilis Isoetes sp. Pteridófita Cactaceae
METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS-CAM NOITE CO 2 atmosférico DIA HCO - 3 Pi PEP Triose-P Amido Cloroplasto PEPCase Oxaloacetato MD Malato Ac. málico Vacúolo Modificado de Taiz & Zaiger (2002) CO 2 Ciclo Calvin Cloropl. EM Malato Ácido málico Vacúolo
Fechamento dos estômatos durante o dia: - Descarboxilação - Evita-se a saída de CO 2 para fora FOTORRESPIRAÇÃO Não detectável Eficiência na economia de água - perda de água: - CAM: perda de 50 a 100g H 2 O / g CO 2 -C 4 : perda de 250 a 300g H 2 O / g CO 2 - C 3 : perda de 400 a 500g H 2 O / g CO 2
Abertura estomática durante a noite - maior umidade relativa do ar - temperaturas mais baixas - redução da competição por CO 2 durante a noite Economia de carbono e de nitrogênio - Necessidade de menor quantidade de RUBISCO São plantas melhor adaptadas a: Ambientes pobres em nutrientes, água e alta intensidade luminosa
Plantas CAM apresentam: - alta eficiência no uso de água (fechamento dos estômatos) - podendo ser de 5 a 10x > que em C 3 e C 4 Vantagem competitiva em ambientes secos pex: desertos
Espécies aquáticas CAM Por exemplo Isoetes howellii - crescimento em ambiente com baixas [CO 2 ] durante o dia Vantagem competitiva em ambientes com baixa disponibilidade de CO 2
Plantas C 3 CAM facultativas Ananas comosus Gusmania
O que acontecerá com as epífitas em função do aumento do efeito estufa?