Fotossíntese. Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa. Fotossíntese

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1 Fotossíntese UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DA AMAZÔNIA (UFRA) INSTITUTO DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS (ICA) DISCIPLINA: FISIOLOGIA VEGETAL Fotossíntese Prof. Dr. Roberto Cezar Lobo da Costa

2 FOTOSSÍNTESE Sumário: Estrutura anatômica e estrutural da fotossíntese; Conversão da energia da luz em energia química (Etapa fotoquímica); Metabolismo fotossintético do Carbono (Ciclos C3, C4 e CAM); Aspectos ecofisiológicos associados ao processo fotossintético.

3 Introdução Fotossíntese

4 Água e sais minerais são absorvidos pelo solo

5 Fotossíntese equação simplificada e balanceada 6 CO2+ 12 H2O + luz C6H12O6* + 6 O2 + 6 H2O *Na realidade o produto imediato são trioses (hidratos de carbono com 3 C). Quando expostos à luz, os cloroplastos isolados são capazes de produzir O2 na ausência de CO2 reação de Hill.

6 A reação de Hill ocorre quando os cloroplastos iluminados eram supridos com um receptor artificial de elétrons. A reação de Hill não só corrobora o fato de que o O2 libertado na fotossíntese provém da oxidação da H2O, como também indica a existência de dois conjuntos de reações independentes: I) Reações da fase luminosa conjunto de reações químicas diretamente dependentes da luz; ocorre a captação da energia da luz e são sintetizadas moléculas com potencial redutor (NADPH) e energético (ATP). II) Reações da fase não luminosa ou ciclo de Calvin a energia e potencial redutor das moléculas sintetizadas na fase luminosa são utilizadas para fixar o CO2 e sintetizar açúcares com 3C (trioses fosfato).

7 Figura 1:Respiração e fotossíntese são processos biológicos de conversão de energia com vetores termodinamicamente opostos. Fotossíntese

8 Fotossíntese Fotossíntese: Um processo de Oxidação- Redução Fotossíntese: reações redox. D + R D + + R - R + H + + e - RH

9 Fotossíntese Fotossíntese: Um processo em duas etapas Etapa Fotoquímica Transformação da energia solar em energia química ATP e NADPH Etapa Bioquímica Reações enzimáticas de fixação de CO2 e síntese de carboidratos ATP

10 Figura 2: A reação primária da fotossíntese e uma reação de oxirredução entre moléculas especiais de clorofila a (CL a ) ou bacterioclorofila a (BCL a ) e moléculas receptoras de elétrons (R) que, na seqüência, transferem elétrons excitados para outros carreadores. Nos organismos fotossintetizantes geradores de O 2 (cianobactérias, algas e plantas), a molécula doadora de elétrons para a restauração da neutralidade das clorofilas especiais é a água. Mas, nas bactérias fotossintetizantes anaeróbicas, os doadores de elétrons podem ser diferentes moléculas orgânicas ou inorgânicas, como o H 2 S. Fotossíntese

11 Figura 3: A fotossíntese é um processo complexo que ocorre em duas etapas interdependentes. Na etapa fotoquímica, a energia dos fótons de luz é transformada em ATP e NADPH nas membranas dos tilacóides. Essas moléculas ricas em energia são necessárias para colocar em movimento as reações bioquímicas que transformam o CO 2 em carboidratos no estroma dos cloroplastos.

12 Figura 4: Principais etapas da fotossíntese e sua relação com a geração de biomassa vegetal. O esquema caracteriza, de modo simplificado e genérico, a conversão de energia luminosa em energia eletroquímica, a interação entre as etapas fotoquímica e bioquímica, bem como a relação entre a fotossíntese, o metabolismo e o crescimento das plantas. (Lawlor, 1987, modificado.) Fotossíntese

13 Fotossíntese Estrutura da máquina fotossintética Os componentes estruturais da fotossíntese formam uma hierarquia com diferentes níveis de organização, de dimensões e complexidade diferentes, que funcionam de modo cooperativo e integrado ao meio ambiente.

14 Fotossíntese Figura 5: Os componentes estruturais da fotossíntese organizam-se em diferentes níveis. A fotossíntese envolve desde estruturas e processos de dimensão molecular (enzimas, complexos protéicos) até a planta individual integrada a determinada comunidade vegetal (interceptação da radiação fotossinteticamente ativa).

15 As folhas 1. A absorção de água e nutrientes do reservatório do solo; 2. A interceptação de luz e trocas gasosas eficientes com a atmosfera, principal mente para aquisição de CO2; 3. Um sistema de transporte que permitisse a circulação de água e dos nutrientes absorvidos pelo solo, bem como a exportação e circulação das moléculas orgânicas geradas na fotossíntese no organismo como um todo; 4. Conservação da água no interior de tecidos através da impermebialização de suas superfícies externas. Fotossíntese

16 Figura 6: Esquema de corte transversal de uma folha típica de espécie C 4 mostrando a sua estrutura anatômica e as trocas gasosas que influenciam a fotossíntese e o balanço hídrico das plantas. O gás dióxido de carbono (CO 2 ) e o vapor d água (H 2 O V ) difundem-se, através da aberturados estômatos, em sentidos opostos. Fotossíntese

17 Figura 7: (a) Epiderme de Catharathus roseus mostrando vários estômatos (10X); (b) detalhe de um estômato evidenciando a presença de cloroplastos nas células guardas (20X); (c) epiderme abaxial de Gomidesia spectabilis, vista em microscopia eletrônica de varredura, com estômatos em destaque (2.000X). Fotografias a e b gentilmente cedidas pelo Departamento de Botânica da UFRJ; fotografia c gentilmente cedida pela Profª Doria M. S. Gomes).

18 DIFUSÃO DO CO2 A PARTIR DO LADO EXTERNO DA FOLHA ATÉ OS CLOROPLASTOS

19 Fotossíntese Os cloroplastos Se autoduplicam; Contém genoma próprio; Codifica suas proteínas específicas; Diferenciam-se a partir de moléculas específicas

20 CLOROPLASTO

21

22 Fotossíntese A Conversão da luz em energia química Luz: a energia que impulsiona a fotossíntese A radiação da luz fornece informações críticas sobre o meio ambiente.através dos pigmentos as plantas são capazes de perceber a qualidade e a quantidade da radiação.

23 Figura 8: (A) Esquema da ultra-estrutura de um cloroplasto mostrando a organização do seu sistema de membranas. As membranas internas são denominadas tilacóides, apresentando regiões empilhadas (tilacóides dos grana) e não empilhadas (tilacóides do estroma); (B) eletromicrografia de transmissão de cloroplastos evidenciando a sua ultra-estrutura (37.500X). Fotografia gentilmente cedida pela Profª Maria Emília M. Estelita.)

24 Fotossíntese A natureza física da luz A luz como fenômeno ondulatório Luz: responsável pelo fenômeno fisiológico da visão; Luz: assume propriedades ondulatórias ao se propagar no espaço; Um comportamento de partículas discretas, ao ser emitida ou absorvida por um corpo.

25 Figura 9: O espectro eletromagnético. A radiação visível (luz) representa uma fração muito pequena do espectro eletromagnético emitido pelo sol.

26 A luz visível representa uma pequena porção do espectro eletromagnético.todas as radiações do espectro viajam em ondas. A radiação de cada comprimento de onda possui associado um determinado valor de energia quanto menor o comprimento de onda (λ), maior a sua energia. E= hc /λ h constante de Planck c velocidade da luz

27 Fotossíntese A luz como uma corrente de partículas Fóton A energia carregada por um fóton é chamada de quantum. A temperatura influencia profundamente nos processos bioquímicos e conseqüentemente no desenvolvimento dos seres vivos.

28 Tabela 9.1 Principais radiações de interesse biológico e conteúdo de energia de seus fótons. A definição de determinada cor associada a uma banda de comprimento de onda é relativamente arbitrária e dependente do indivíduo (Nobel, 1991).

29 Fotossíntese Luz e pigmentos: absorção e destino da energia de excitação eletrônica Obedece a dois princípios: 1. Princípio de Gotthaus- Draper: a luz só tem atividade fotoquímica se for absorvida; 2. Princípio de Einstein- Stark: um fóton pode excitar apenas um elétron.

30 Figura 10: (A) Estrutura das clorofilas destacando as ligações conjugadas do anel de porfirina contendo uma molécula de Mg. A alternância entre as ligações simples e duplas do anel de porfirina gera muitos elétrons π deslocados, os quais participam da absorção da luz. O anel de porfirina liga-se a uma cadeia de fitol, apolar, responsável pelo ancoramento da molécula de clorofila aos complexos protéicos embebidos na matriz lipídica das membranas dos tilacóides dos cloroplastos; (B) espectro de absorção das clorofilas a e b.

31 Fotossíntese O que acontece quando os pigmentos absorvem luz? Fluorescência: quando as plantas sofrem diferentes tipos de estresse que afetam a fotossíntese, a emissão de fluorescência nas folhas tendem a aumentar; Ressonância indutiva: transferência de energia de excitação para outras moléculas de carotenóides e clorofila, permitindo a migração de energia entre os pigmentos empacotados nas membranas dos tilacóides.

32 Modelo esquemático, simplificado, dos níveis de energia da clorofila exercida pela absorção da luz monocromática e o destino da energia de excitação eletrônica pode ser dissipada de 4 formas: calor, emissão de luz (fluorescência), transferência de energia de excitação elétron-elétron (ressonância indutiva) nos complexos antena e reações redox nas membranas dos tilacóides, gerando ATP e poder redutor (NADPH e ferredoxina reduzida).

33 Fotossíntese Os pigmentos fotossintéticos Clorofilas e carotenóides: membranas dos cloroplastos. Clorofila a: eucariontes fotossintetizantes. Faz parte dos complexos antena e dos centros de reação. Clorofila b: plantas, algas verdes e euglenófitas Carotenóides: esqueletos de carbono com 40 átomos, ligados por ligações duplas alternadas. 1. Absorção de luz nos complexos de captação de luz; 2. Fotoproteção do aparato fotoquímico

34 Pigmentos fotossintéticos Clorofila a: eucariotas fotossintetizantes e cianobactérias; Clorofila b: plantas, algas verdes e euglenas;clorofila c: substitui a clorofila b e algumas algas; Bacterioclorofila: bactérias púrpuras; Carotenóides: além de permitirem ampliar a faixa do espectro luminoso utilizável na fotossíntese, têm um efeito antioxidante, impedindo danos fotooxidativos sobre as moléculas de clorofila e as membranas dos tilacóides; Carotenos: ex. beta-caroteno, fonte de vitamina A; Xantófilas: cianobactérias e algas vermelhas.

35 Na fotossíntese, plantas, algas e bactérias fotossintetizantes, através dos pigmentos fotossintéticos, captam a energia do sol e utilizam-na para converter moléculas simples CO2 e H2O em moléculas orgânicas complexas (açucares). Toda energia que entra na biosfera provém da fotossíntese.

36 Clorofilas Pigmentos fotossintéticos Carotenóides Ficobilinas Clorofila a Clorofila b

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38 Quando as moléculas de clorofila ou de outros pigmentos absorvem a energia dos fótons da luz, os elétrons passam a um estado orbital de energia mais elevada estado excitado. Quando o elétron excitado regressa ao estado de energia basal, a energia libertada poderá ser: Dissipada sob a forma de calor Transferida por ressonância indutiva; O elétron de alta energia poderá ser transferido para uma molécula receptora de elétrons, que faz parte de uma cadeia transportadora de elétrons.

39 Fotossíntese O fluxo fotossintético de elétrons e a fotoxidação da água Os elétrons participam da redução do NADP+ a NADPH. O estado oxidado da clorofila a do CR promove a fotoxidação da água e a liberação do O2. Acoplado ao fluxo de elétrons dos cloroplastos, o ATP é formado através do processo de fotofosforilação. O gradiente de prótons acopla a ATP sintase ao processo de armazenamento de energia durante o fluxo fotossintético de elétrons.

40 (A)Estrutura de alguns carotenóides. As xantofilas contêm grupos hidroxila ligados à cadeia carbônica constituída de 40 carbonos.

41 (B) Espectro de absorção de dois carotenos (α e β).

42 Diagrama dos complexos protéicos, estruturados nas membranas dos tilacóides, responsáveis pelo transporte de elétrons e na conservação da energia dos fótons em ATP e NADPH. A energia dos fótons é transformada em fluxo de elétrons nesses complexos protéicos e em gradiente entre estoma e lúmen dos tilacóides.

43 Reações luminosas No cloroplasto, as clorofilas e os outros pigmentos estão inseridos nos tilacóides em unidades discretas de organização designadas fotossistemas.cada fotossistema inclui um conjunto de 250 a 400 moléculas e consiste em dois componentes intimamente associados: um complexo antena e um centro de reação. O complexo antena inclui moléculas de pigmentos (clorofilas e carotenóides) que captam e canalizam energia para o centro de reação.a energia é canalizada por ressonância indutiva até ao centro de reação.

44 O centro de reação é constituído por proteínas e moléculas de clorofila que permitem converter a energia luminosa em energia química. Na parte central do centro de reação existe possivelmente um par de moléculas especiais de clorofila a que podem utilizar a energia captada pelos pigmentos antena numa reação fotoquímica. Quando uma molécula de clorofila a do centro de reação recebe energia, um dos seus elétrons passa a um nível energético mais elevado é transferido para uma molécula receptora de elétrons para iniciar um fluxo de elétrons.

45 Nas reações luminosas os elétrons passam da água para o fotossistema II, deste para o fotossistema I, e finalmente vão reduzir o NADP+a NADPH (fluxo não cíclico de elétrons). Fotólise: oxidação da água dependente da luz.

46 Dois fótons precisam ser absorvidos pelo fotossistema II e dois pelo fotossistema I seqüencialmente para reduzir uma molécula de NADP+a NADPH.

47 Reações da fotossíntese Reações da fase luminosa: a energia da luz é utilizada para gerar ATP e NADPH Reações de fixação do carbono reações não luminosas ou ciclo de Calvin: a energia química do ATP e NADPH é utilizada para fixar o CO2atmosférico, com produção de hidratos de carbono.

48 Fotossíntese Fotossistema II Constituído por uma complexo transmembrana formado por 22 proteínas; Formado por subunidades protéicas D1 e D 2 que atravessam as membranas dos tilacóides; D1 e D2 contém o CR P680, a feofitina e as plastoquinonas; Interage com o complexo proteico que ctalisa a fotoxidação da água, o complexo de evolução de O2; Promove a transferência de elétrons induzida pela luz, da água para a plastoquinona.

49 Representação linear do transporte de elétron através dos complexos fotossintéticos supramoleculares nas membranas dos tilacóides.

50 Fotossíntese A fotoxidação da água O processo de fotoxidação da água é catalisado e intermediado pelo complexo de evolução de oxigênio.; Envolve a oxidação de duas moléculas de água com a liberação de quatro prótons e quatro elétrons; Para cada O2 liberado, o CR P680 precisa absorver energia de quatro fótons. Cada fóton absorvido remove um elétron do CR P680, o qual é reposto por um elétron extraído do aglomerado de íons manganês do CEO.

51 O tradicional esquema Z representando o fluxo fotossintético de elétron. Este diagrama associa os carreadores de elétron do sistema fotoquímico aos seus respectivos potenciais redox e níveis de energia.

52 Diagrama esquemático do complexo FSII na membrana dos tilacóides. São mostradas as proteínas integrais das membranas essenciais ao funcionamento do FSII(D 1 e D 2 ). As setas indicam a direção do fluxo fotossintético dos elétrons impulsionados pela luz. As proteínas CP47 e CP43 são proteínas do complexo antena do FSII associadas à transferência de elétron para o centro de reação P680. Os elétrons são transferido de P680 para a feofitina (Feo) e, a seguir, para duas moléculas de plastoquinona (Q a e Q b ). O complexo protéico denominado complexo de evolução de O 2 (CEO) catalisa a fotoxidação da água, responsável pela redução do P680 oxidado pela luz (P680 + ). O CEO abriga um grupo coordenado de moléculas de manganês em sua estrutura.

53 Estrutura da plastoquinona Forma oxidada e forma reduzida.

54 Fotossíntese O Fotossistema I Identificadas 11 proteínas no complexo transmembrana do fotossistema I; Contém centros de ferro- enxofre; O principal destino dos elétrons é a redução do NADP+ a NADPH; Essa reação ocorre no estroma e é catalisada pela ferridoxina; O NADPH formado é utilizado na redução do CO2 durante a etapa bioquímica da fotossíntese.

55 Modelo esquemático do complexo do FSI na membrana dos tilacóides. As principais proteínas integrais são designadas pelas letras maiúsculas (A e B) e abrigam P700 e os carreadores de elétrons A 0, A 1, Fx. A proteína C está associada aos aceptores finai de elétrons F a e F b e a dois grupos 4Fe- 4S. As setas indicam a direção do fluxo fotoquímico de elétrons impulsionado por fótons de luz. Fdx-ferredoxina; PC-plastocianina. A proteína denominada E está envolvida no fluxo cíclico de elétron.

56 Modelo esquemático das membranas dos tilacóides mostrando o acoplamento entre o transporte fotossintético de elétrons e a fotofosforilação. A energia armazenada no gradiente de prótons, gerando pelo fluxo fotossintético de elétrons, é utilizada pela ATP sintase para a formação de ATP a partir de ADP e Pi (fosfato inorgânico).

57 Fotossíntese A fotofosforilação Síntese de ATP nos cloroplastos promovida pela luz. Este ATP utilizado é usado em inúmeras vias metabólicas que existem no interior dos cloroplastos.

58 Fotossíntese Fotofosforilação não cíclica, cíclica e pseudocíclica Não cíclica ou acíclica: síntese de ATP se encontra acoplada ao fluxo de elétrons através do dois fotossistemas, ou seja da água até o NADPH. Cíclica: síntese de ATP acoplada a esse fluxo cíclico de elétrons. Pseudocíclica: síntese de ATP resulta do fluxo de elétrons da água para o O2.

59 Modelo de transporte cíclico de elétrons nas membranas tilacóides. O transporte cíclico de elétrons envolve o FSI, a enzima ferredoxinaplastoquinona oxidorredutase e o complexo citocromo b 6 f. O único produto dessa via é o ATP sintetizado utilizando o gradiente de prótons gerado pela oxidação da plastoquinona reduzida PQH 2. (Buchanan et al., 2000, modificado.)

60 FASE BIOQUÍMICA DA FOTOSSÍNTESE Fotossíntese 2x10 11 toneladas de matéria orgânica/ano METABOLISMO FOTOSSINTÉTICO DO CARBONO ATP + NADPH CO 2 1ª FASE 2ª FASE

61 FORMAÇÃO DE MOLÉCULAS ORGÂNICAS Baixa eficiência de Carboxilação Reação de fixação de CO 2 RUBISCO Proteína abundante Ribulose bisfosfato carboxilase/oxidase Reações bioquímicas Carboidratos Proteínas Lipídeos Catalisa a OXIGENAÇÃO e a CARBOXILAÇÃO do seu substrato Sustentação de plantas e dos seres vivos Ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP)

62 RUBISCO Operam em sentidos opostos A velocidade relativa desses dois ciclos determina o ganho líquido de carboidratos As taxas relativas entre a via C 3 e via C 2 dependem de fatores que influenciam a concentração relativa entre CO 2 e O 2

63 PROCESSO EVOLUTIVO Estratégias para minimizar ou suprimir a via C 2 FOTORRESPIRAÇÃO Evolução de mecanismos concentradores de CO 2 : Metabolismo C 4 Metabolismo ácido das crassuláceas (MAC ou CAM) Concentram CO 2 no sítio ativo da rubisco Bombeamento bioquímico de CO 2 PLANTAS C 3 PLANTAS C 4 PLANTAS CAM CICLO C 3 CICLO C 4 CICLO CAM

64 CICLO DE CALVIN-BENSON Ciclo C 3 Envolve 13 reações organizadas de um modo cíclico Assimilação de carbono em todos os organismos vivos PLANTAS C 3 85% das angiospermas, maioria das gimnospermas e pteridófitas, todas as briófitas e algas. Ocorre no estroma dos cloroplasto

65 ETAPAS DO CICLO C 3 Carboxilação, redução e regeneração 1ª - Carboxilação

66 ETAPAS DO CICLO C 3 2ª - Redução 3PGA + ATP fosfato glicerato quinase Glicerato-1,3-bisfosfato + ADP + Pi Glicerato-1,3-bisfosfato + NADPH gliceraldeído-3- fosfato desidrogenase 3PGald + NADP + + Pi Triose-fosfato isomerase Trioses- fosfato Diidroxiacetona-fosfato (DHAP)

67 ETAPAS DO CICLO C 3 3ª - Regeneração Trioses- fosfato Reações enzimáticas açúcares-fosfato 2C, 4C, 5C, 6C e 7C Ribulose-1,5- bisfosfato (RuBP) Composto final Composto inicial ATP ADP + Pi Operação autocatalítica Velocidade de regeneração Capacidade de fixação do CO 2

68 Ciclo C 3 Ativada pela luz Fluxo de Mg 2+ Ativação CO 2 e Mg 2+ Aumento do ph Rubisco ativase

69 PLANTAS C3 CAM FACULTATIVAS Gusmania Ananas comosus

70 BALANÇO ENERGÉTICO DO CICLO C 3 Fase redutiva 1 molécula de CO 2 3ATP + 2NADPH 2ATP 2NADPH 1ATP Fase regenerativa 1 molécula de TRIOSE-P 3CO 2 + 9ATP + 6 NADPH 1 molécula de GLICOSE 6CO ATP + 12 NADPH

71 CICLO C 2 FOTORRESPIRAÇÃO Respiração na presença de luz Ribulose 1,5-bisfosfato + O 2 Rubisco oxidase 2-fosfoglicolato + 3-fosfoglicerato CLOROPLASTOS PEROXISSOMOS MITOCÔNDRIAS CICLO C 2 CICLO C 3 A assimilação de CO 2 é inibida pelo O 2 [O 2 ] Taxa fotossintética [CO 2 ]= 0,036% [O 2 ]= 21% T moderadas (20 a 25 C) Proporção carboxilase/oxidase 3:1 Reduz a fotorrespiração

72 CICLO C 2

73 FATORES QUE AFETAM A TAXA DE FOTORRESPIRAÇÃO INTENSIDADE LUMINOSA TEMPERATURA FOLIAR Solubilidade de CO 2 RAZÃO O 2 /CO 2 Fixação do C Redução da assimilação líquida do C 20 a 50%

74 MECANISMO C 4 - HATCH & SLACK FOTORRESPIRAÇÃO NÃO DETECTADA Mecanismos especiais de acumulação de CO 2 Reação de oxigenase suprimida PLANTAS C 4 Carboxilação 2 etapas Descarboxilação > 1% angiospermas Células do mesófilo Células da bainha perivascular Paredes espessas - reduzidas perdas por difusão Conecção direta - plasmodermas milho, soja e cana-de-açúcar tiririca, capim-colchão e capim arroz Irradiância e temperatura Tolerância ao estresse hídrico Anatomia do tipo Kranz

75 Anatomia do tipo Kranz

76 CICLO C4 2 Requerimento energético: 1:5:2

77 C4 Primeiros estudos com 14 CO2 em folhas de : Milho Cana-de-açúcar 70-80% do carbono marcado na forma de malato e/ou aspartato (ácidos de 4C)

78 MECANISMO MAC METABOLISMO ÁCIDO DAS CRASSULÁCEAS Concentrador de CO 2 em resposta a aridez e a limitação de CO2 de plantas aquáticas Plantas terrestres 8% 26 famílias de angiospermas 38 espécies de pteridófitas aquáticas (gênero Isoetes) 2 espécies de epífetas (Orquidáceas) 1 família de gimnosperma espécies de cactáceas e crassuláceas (exclusivamente) Bromeliáceas Flora aquáticas 6% Fases Carboxilação (noturna) Estômatos abertos Luz azul Fixação do CO 2 -Ác.Málico Descarboxilação (diurna) Estômatos fechados Descarboxilação Eficiência no uso da água Ciclo C 3 Plantas CAM tem propriedade de se converter em plantas C 3 - espécies anfíbias e Bromeliáceas

79 CICLO CAM

80 15 20 mil espécies Mais de 30 famílias OCORRÊNCIA DAS PLANTAS CAM LILIACEAE ASCLEPIADACEAE ORCHIDACEAE CRASSULACEAS

81 BROMELIACEAE GIMNOSPERMA CACTACEAE Isoetes sp. Isoetes howellii PTERIDÓFITA Welwitschia mirabilis

82 Rubisco PEPcase Carboxilase e oxidase Carboxilase Km (CO 2 ) = 10 a 25 µm Km (HCO 3- ) = 8 µm Requerimento energético = 1:3:2 Requerimento energético = 1:5:2 Ribulose-1,5-bisfosfato (RuBP) Ácido fosfoenol pirúvico-pep Plantas C 3, C 4 e CAM Plantas C 4 e CAM

83 CARACTERÍSTICA C 3 C 4 MAC Anatomia da folha Apenas célula do mesófilo Apresentam Célula do mesófilo e célula da bainha Células do mesófilo e usualmente sem paliçádico definido Enzima de carboxilação Rubisco (RubP-case) PEP-case e RubP-case Escuro: PEP-case Luz: RubP-case Requerimentos energéticos (CO 2 :ATP:NADPH 2 ) 1: 3 : 2 1: 5 : 2 1 : 6,5 : 2 Razão de Transpiração (uso da água) (g de H 2 O / g matéria seca) Razão Clorofila a / clorofila b Ponto de compensação de CO 2 (ppm) Inibição da fotossíntese por 21% de O 2 atm ,8 +/- 0,4 3,9 +/- 0,6 2,5 3, (no escuro) Sim (fotorrespiração) Não Sim Detecção da Fotorrespiração Sim Não (somente nas células da bainha) Sim (difícil detectar) Temperatura ótima para Fotossíntese Produção de Matéria Seca (Ton/ha/ano) 15 25ºC 30 40ºC ~ 35 º C 22 +/- 0,3 39 +/- 17 Baixa e altamente variável

84 DESTINO DOS PRODUTOS DA FS

85 FATORES QUE INFLUÊNCIAM NA FOTOSSÍNTESE FATORES EXTERNOS LUZ; CO 2 ; TEMPERATURA; ÁGUA E OXIGÊNIO FATORES INTERNOS IDADE DA FOLHA; ESTRUTURA DA FOLHA E ARQUITETURA FOLIAR OUTROS FERTILIDADE DO SOLO; USO DE PRODUTOS QUÍMICOS: INSETICIDAS E FUNGICIDAS

86 FATORES EXTERNOS INTENSIDADE LUMINOSA

87 FATORES EXTERNOS TEMPERATURA

88 FATORES EXTERNOS CONCENTRAÇÃO DE CO 2 Com vento: A fotossíntese aumenta em torno de 20% Fertilização artificial com CO 2 em estufas ocorreu o aumento da produção em morangueiros Desvantagens do efeito tóxico: diminui a fotossíntese ÁGUA Falta de água provoca diminuição da fotossíntese, principalmente pelo fechamentos dos estômatos. A desidratação do protoplasma por si só provocaria a redução da fotossíntese, principalmente através de uma diminuição na permeabilidade ao CO 2, no mesófilo da folha. CONCENTRAÇÃO DE O 2 Alta concentração de oxigênio FOTORRESPIRAÇÃO Baixa taxa fotossintética

89 FATORES INTERNOS IDADE DA FOLHA F O T O S S Í N T E S E JOVEM MADURA SENIL

90 FATORES INTERNOS ESTRUTURA DAS FOLHAS Extensão do espaço intercelular. Proporção entre parênquima paliçádico e lacunoso. Tamanho, posição e eficiência dos estômatos. Espessura da cutícula. Distribuição e eficiência do sistema vascular. Manutenção da turgescência celular. ARQUITETURA FOLIAR

91 OUTROS FATORES FUNGICIDAS E INSETICIDAS Estes produtos químicos diminuem a taxa de fotossíntese por que provocam "ENTUPIMENTO DOS ESTÔMATOS".

92 OUTROS FATORES FERTILIDADE DO SOLO A falta de qualquer elemento essencial no solo alterará indiretamente a atividade fotossintética. Deficiências de certos elementos específicos, tais como N e Mg, CONSTITUINTES DAS CLOROFILAS, e de Fe, essencial à sua SÍNTESE, provocarão uma maior diminuição na fotossíntese.

93 EFICIÊNCIA FOTOSSINTÉTICA É a relação entre a energia química obtida na fotossíntese e a energia luminosa disponível para a planta realizar o processo. EF = ENERGIA QUÍMICA OBTIDA (CARBOIDRATOS) ENERGIA LUMINOSA DISPONÍVEL (h ) EF = 1% nos países de agricultura sub-desenvolvida EF = 2,5% nos países desenvolvido CAPTAÇÃO DE LUZ Aumentar o IAF da cultura - Superfície total de folhas/m 2 de terreno INTRODUÇÃO DO CICLO C4 EM C3 Hibridação de plantas C 3 x C 4 - Ex. Atriplex Se calcularmos a EF em relação a energia incidente, energia solar absorvida, podemos encontrar até 7,3% em certas fases da cultura.

94 CONCLUSÃO A produção de fotoassimilados pelas plantas está diretamente ligada a transformação de energia luminosa em energia química e a absorção e fixação do CO 2. Estas apresentam classificações metabólicas distintas, e sua compreensão é decisiva na escolha de espécies que melhor se ajustam as condições ambientes da área de interesse, já que essas condições influenciam diretamente na fotossíntese.

95 OBRIGADO CO 2 O 2 CARBOIDRATOS H 2 O

96 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS KERBAUY, Gilberto Barbante - 2 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, TAIZ, Lincoln. Fisiologia Vegetal. 4 ed. Porto Alegre: Artmed, 2009.

97 FUNÇÕES ENZIMAS ENZIMA Carboxilase (case) Oxidase (oxase) Cinase (cnase) Desidrogenase (DHase) SUBSTRATO CO2 O2 ATP H2 CONSTANTE DE MICAELE (KM) C 4 = 7 µm C 3 = 100 µm Afinidade = 1/Km