Fisiologia Vegetal. Bibliografia: Lehninger Principles of Biochemistry Taiz Plant Physiology
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1 Fisiologia Vegetal Objetivos da aula: Fotossíntese: absorção de luz pigmentos fotossintéticos fotossistemas fluxo de elétrons acíclico fotofosforilação fluxo de elétrons cíclico Bibliografia: Lehninger Principles of Biochemistry Taiz Plant Physiology
2 Fotossíntese: Processo pelo qual a energia da luz é utilizada para síntese de moléculas orgânicas. monocotiledônea fluxo de energia cianobactérias outras bactérias fotossintetizantes CO 2 + H 2 O carboidratos + O 2 dicotiledônea fotossíntese oxigênica (2,5 billion years) principal via pela qual energia entra na biosfera RECORDANDO
3 energia orbitais moleculares σ (antiligante) E E σ π π (antiligante) não ligante π ligante σ ligante λ max (nm) ε(m -1 cm -1 ) Absorção de luz a luz UV e visível possui energia suficiente para promover as transições eletrônicas dos orbitais n para π* ou π para π* c c πσ H H C C estado fundamental H H ETILENO c c πσ π estado excitado λ (comprimento de onda) indica a quantidade de energia necessária para ocorrer a transição eletrônica. ε (coeficiente de extinção) indica a probabilidade da transição eletrônica ocorrer. RECORDANDO
4 Pigmentos Fotossintéticos Mg anel porfirínico principais fotoreceptores da fotossíntese nas plantas coeficinete de extinção molar = 10 5 M -1 cm -1 Protoporfirina IX fitol ab so rb ân cia 430 a b Espectro de absorção das clorofilas a e b 660 A mudança estrutural leva a diferentes espectros de absorção comprimento de onda (nm) RECORDANDO
5 C H 3 C H 3 C H 3 C H 3 Pigmentos Fotossintéticos acessórios C H 3 C H 3 β - caroteno C H 3 C H 3 C H 3 C H 3 C H H O O C 3 C O O H C H 3 C H H 3 C H 3 O N N N N H H H H O ficocianina RECORDANDO
6 estados eletrônicos da clorofila a 2 o. estado excitado 1 o. estado excitado 430 nm 660 nm conversão interna fotoxidação fluorescência Absorção de Luz Formas de uma molécula dissipar a energia (quenching) do estado excitado: 1) conversão interna (conversão para energia cinética, <10-11 s) 2) fluorescência, ( s) 3) transferência do estado excitado para uma molécula vizinha (ressonância) 4) fotoxidação aceptor de elétrons 1) e 2) 3) calor luz estado fundamental absorção de energia dissipação de energia Moléculas têm vários estados de energia. Cada um dos estados eletrônicos tem subestados rotacionais e vibracionais. 4) elétron + - radical livre pigmento aceptor de elétrons RECORDANDO
7 Onde ocorre a fotossíntese? ORGANELA: CLOROPLASTO ÓRGÃO:FOLHA estroma (DNA, RNA, ribossomos, enzimas) T E epiderme superior parênquima palissádico grana* lamela dos grana* C I D O S parênquima lacunoso epiderme inferior CO 2 membrana externa (permeável) espaço inter-membrana lamela do estroma* membrana interna (semi-permeável) No tilacóide ocorrem as reações de captação de luz. No estroma ocorrem as reações de fixação de carbono. * fazem parte da membrana do tilacóide (alta fluidez). RECORDANDO
8 As Reações da Fotossíntese luz abundantes na natureza reações luminosas (tilacóides) ciclo de reações de fixação de carbono (CO 2 ) (estroma) transformação de compostos simples em complexos utilizando a energia luminosa açúcares
9 ACEPTOR PRIMÁRIO ressonância foto-oxidação oxidação Fotossistemas PI 700 nm PII 680 nm fóton centro de reação (2 moléculas de clorofila a) complexo antena (em volta do centro de reação) pigmentos carotenóides, clorofila a e b ( moléculas/ fotossistema) complexo antena: pigmentos associados a proteínas energia pigmentos do clorofila a do complexo antena centro de reação estados excitados estados fundamentais calor As moléculas de pigmentos têm espaçamento e orientações relativas apropriadas que permitem a transmissão de energia entre elas por ressonância.
10 reações endergônicas reações exergônicas 3 ps* Esquema Z O acoplamento dos dois fotossistemas se dá através de uma cadeia transportadora de elétrons. 200 ps* 6 µs* * duração da transferência de elétrons (bactérias) adaptado de Lehninger, 5ª. Ed., 2008
11 Origem dos componentes da membrana dos tilacóides vermelho: codificado no genoma do cloroplasto cinza: codificado no genoma nuclear Prof. Dr. Thomas Boller, Botanical Institute, Section Plant Physiology, Suiça file:///c:/windows/temporary%20internet%20files/content.ie5/s1yj0pm3/424,15,differenzierung von Plastiden
12 Fluxo de Elétrons Acíclico e Foto-fosforilação fluxo de prótons fluxo de elétrons micromolécula proteína (modificado)
13 Fluxo de Elétrons Acíclico e Foto-fosforilação cadeia de transporte de elétrons fluxo de e - fluxo de H + PSI - fotossistema I PSII - fotossistema II Q - plastoquinona Cyt citocromo PC plastocianina Fd - ferredoxina CF - ATP sintase (ph 5) estroma (ph 8) atenção: a complexos proteicos escala de ph é carreadores móveis de e - logarítmica estequiometria aproximada: 2 H 2 O + 8 fótons + 2 NADP + 3 ADP + 3 P i O ATP + 2 NADPH Oito a dez fótons são necessários para gerar cada O H + são translocados através da membrana para cada O 2 formado. A ATP sintase do cloroplasto produz um ATP a cada 3-4 H + translocados. adaptado de Lehninger, 2008
14 Experimento realizado por Jagendorf, 1966 no escuro grana isolados de cloroplastos geração de ATP na ausência de luz Demonstração da teoria quimiosmótica apresentada por P. Michell: diferenças de ph e potenciais elétricos através de membranas são fontes de energia que podem ser utilizadas para a síntese de ATP. from Biochemistry 2nd Ed. by Garrett & Grisham, modificado
15 Fluxo cíclico de elétrons O fluxo cíclico de elétrons gera somente ATP H + 2H 2 O O 2 + 4H + esquema Z Aumenta a formação de ATP durante a fotossíntese e permite à célula regular a proporção de ATP e NADPH de acordo com as suas necessidades.
16 Fotoinibição Folhas de Alocasia expostas a diferentes intensidades de luz Regulação da captação de luz pela planta é feita ao nível do: corpo da planta tecidos organelas fisiológico bioquímico Arabidopsis - mutantes incapazes de induzir movimento em seus cloroplastos são mais suscetíveis ao excesso de luz (clorose e necrose de seus tecidos).
17 Fotoinibição A fotoinibição ocorre quando a quantidade de luz absorvida pelas plantas é maior do que pode ser utilizada na fotossíntese. excesso de fótons calor produtos tóxicos (O - 2, H 2 O 2, OH., 1 O 2 *) agentes fotoprotetores fotossitemas fotossistema danificado reparo síntese de novo Mecanismos de contornar a fotoinibição: movimento das folhas. movimento dos cloroplastos. Quenching com perda de E na forma de calor. agentes fotoprotetores (carotenóides, superoxide dismutase, ác. ascórbico). reparo e de novo síntese do fotossistema. fotoinibição
18 Phenotypic change of Microcystis PCC 7806 during culture 0,23 two phenotypes green chlorotic culture 1 culture 2 relative ab absorbance 0,22 0,21 0,20 3 days 1 3 days 15 days _. _ 15 days days days 0, wavelength (nm) wavelength (nm) Dagnino, D, et al., Environmental Microbiology, 2006 Whole cell absorption spectra of a culture collected at different growth stages.
19 Effect of the conditioned medium of chlorotic Microcystis PCC 7806 cultures on the ultra-structure of Microcystis PCC 7806 cells cultured under nutrient replete conditions green culture chlorotic culture culture with conditioned medium
20 Próxima aula: Reações de Fixação de Carbono Ou: Ciclo de Calvin-Benson 3 x intermediário instável 6C 6C 6C 6 x 3-fosfoglicerato 3 6 ATP 6 NADPH 6 H + 3 x CO 2 1C 1C 1C 5C 5C 5C 6 ADP 6 P i 6 NADP + 6 x gliceraldeído -3-fosfato 3 ADP 3 ATP
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