aaa Bento Gonçalves, 20 de abril de
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- Vergílio Azeredo Caires
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1 FISIOLOGIA E NUTRIÇÃO DA VIDEIRA a aaa Fotossíntese (Fase Fotoquímica) Fase Clara Prof. Leonardo Cury Bento Gonçalves, 20 de abril de
2 Fotossíntese A vida na terra depende direta ou indiretamente da energia solar; O único processo biológico que pode captar esta energia fixando carbono é a fotossíntese; A maior fração dos recursos energéticos atualmente disponíveis (biomas recentes ou ancestrais), dependem da atividade fotossintética; Aproximadamente 100 bilhões Mg de carboidratos ano -1 são produzidos pelos organismos fotossintetizantes; Equivalente a <0,1% da energia solar que chega na superfície terrestre, no mesmo período; Fotossíntese (síntese de compostos orgânicos utilizando a luz), é o suporte para os processos celulares e a fonte de energia para todas as formas de vida. 2
3 Aristóteles e outros filósofos gregos: Fotossíntese - Histórico SOLO PLANTAS ANIMAIS ( ) Van Helmont ÁGUA PLANTA (1771) Joseph Priestley Planta purifica o ar da combustão de uma vela (O 2 ); (1796) Jan Ingenhousz Sugeriu o CO 2 como fonte de carbono; Inferiu a teoria: CO 2 + H 2 O + Luz (CH 2 O) + O 2 (> 1930) Van Niel (graduando); Estudando bactérias sulfurosas desafiou a teoria existente Sugeriu: CO 2 + 2H 2 O + Luz (CH 2 O) + H 2 O + O 2 (Hoje) 6CO 2 + 6H 2 O + Luz C 6 H 12 O 6 ) + 6O 2 (Excitação da clorofila pela luz culminando na síntese de ATP e NADPH) 3
4 Fotossíntese A Fotossíntese é um conjunto de reações químicas que resulta na produção de açúcares a partir de gás carbônico e água, tendo como fonte de energia a luz solar. Essa energia é captada por pigmentos, como a clorofila, que transferem-na para ligações em compostos orgânicos. 4
5 Fotossíntese x Respiração Fotossíntese 5
6 Fotossíntese Xilema Floema Sacarose H 2 O e minerais H 2 O CO 2 6
7 Fotossíntese Mais ativa no mesófilo foliar (parêncquima lacunoso) presentes os cloroplastos e as clorofilas; A planta utiliza energia solar para oxidar a água liberando o oxigênio e reduzindo o CO2; Produz grandes compostos carbonados (fixação de carbono e produção de carboidratos); A reação de fixação de carbono ocorre nos tilacóides. 7
8 Estrutura do cloroplasto 8
9 Estrutura do cloroplasto 9
10 Estrutura do cloroplasto (PS I) (PS II) 10
11 Estrutura do cloroplasto A fotossíntese ocorre nos tilacóides (membrana interna dos cloroplastos (estroma)); Os compostos resultantes da fotossíntese são ATP e NADPH utilizados na redução de açúcares (fixação de carbono) 11
12 Fotossíntese 12
13 Reações Luminosas Espectro da energia Luminosa 13
14 Relações Luminosas Luz como fonte de energia primária Partícula e onda (eletromagnética transversal); Comprimento de onda corresponde à distância entre dois picos (λ); Freqüência é a quantidade de picos em um dado tempo; Luz = fóton e cada fóton produz energia (quantum) 14
15 Relações Luminosas Luz como fonte de energia primária Radiação fotossinteticamente ativa (RFA): Luz visível ( nm); Maior fotossintetização nos comprimentos de onda do azul (430 nm) e do vermelho (660 nm) Alta energia Baixa energia 15
16 Reações Luminosas Teoria quântica 16
17 Relações Luminosas De acordo com a Teoria Quântica (Max Planck, 1900): A luz é transmitida como onda e absorvida como partícula (fóton); E = h.v = h.(c/λ) E = energia de um fóton; h = 6,626 x J s -1 ; v = freqüência (c/λ); c = velocidade da luz (3,0 x 10 8 m.s -1 ); λ = comprimento de onda. 17
18 Relações Luminosas Pela Lei de Equivalência Fotoquímica de Einstein: Uma molécula apenas reagirá após ter absorvido a energia de um fóton. 18
19 Relações Luminosas 19
20 Relações Luminosas S 1 T 2 S 0 S 1 S 2 S 1 significa singlet (singleto), gira no mesmo sentido que antes do estímulo somente aumentando seu nível energético (mesmo spin). T significa triplet, quando o elétron excitado passa para um nível energético maior girando no sentido contrário ao estado inicial (spin contrário). 20
21 Relações Luminosas S 2 S 1 Calor Luz vermelha (fluorescência) S 0 Perda de Calor Quando o elétron absorve energia (luz (fóton)), este passa automaticamente para um estágio mais energético sofrendo excitação (S 2 ); Após perder calor (energia) este passa para S 1, retornando ao S 0 ao emitir fluorescência (luz vermelha); Chl + hv (fóton) = Chl* (clorofila triplet), de maior energia, a qual é muito instável e libera energia na forma de calor. 21
22 Relações Luminosas Quatro rotas de liberação de energia (Chl*) 1) Reemite um fóton e retorna a forma base (fluorescência), com menor energia e comprimento de onda mais longo (energia de aquecimento); 2) Retorna ao estado base por conversão direta de calor (sem a emissão de fótons); 3) Transferência de energia para outra molécula; 4) Fotoquímico (estado excitado), provoca reações químicas extremamente rápidas. S 2 Calor S 1 Luz vermelha (fluorescência) S 0 Perda de Calor 22
23 Relações Luminosas 3-5% 23
24 Reações Luminosas Pigmentos fotossintéticos e a antena coletora de luz 24
25 Pigmentos fotossintéticos e a antena coletora de luz Clorofilas: São pigmentos formados por um núcleo porfirínico polar e uma cauda de fitol apolar; O núcleo porfirínico é composto por um anel tetrapirrólico e um átomo de Mg; Clorofila a: Verde azulada, aparece em todas as células fotossintetizantes (pigmento essencial); Clorofila b: Verde amarelada, encontrada em vegetais superiores e algas verdes (pigmento acessório); Pigmentos fotossintetizantes absorvem a luz que impulsiona a fotossíntese. 25
26 Pigmentos fotossintéticos e a antena coletora de luz Carotenóides: São pigmentos acessórios, intimamente associados às clorofilas nas membranas dos tilacóides; α e β Carotenos são pigmentos amarelos, formados por hidrocarbonetos puros; Xantofilas são pigmentos vermelho-alaranjados, formados por hidrocarbonetos oxigenados; São encontrados em todos os organismos fotossintetizantes e constituem integralmente a membrana do tilacóide; Intimamente ligados aos pigmentos protéicos das antenas e centro de reações; A luz absorvida pelos carotenóides (pigmentos acessórios) é repassada às clorofilas. 26
27 Pigmentos fotossintéticos e a antena coletora de luz 27
28 Pigmentos fotossintéticos e a antena coletora de luz 28
29 Pigmentos fotossintéticos e a antena coletora de luz 29
30 Pigmentos fotossintéticos e a antena coletora de luz 30
31 Pigmentos fotossintéticos e a antena coletora de luz 70 % da fotossíntese total é 2000 µmol m -2 s -1 processada pela superfície foliar externa do vinhedo 120 µmol m -2 s -1 7 µmol m -2 s -1 31
32 Etapas da fotossíntese 32
33 Etapas da fotossíntese Bioquímica Fotoquímica 33
34 Etapas da fotossíntese Etapa Fotoquímica: Absorção de luz pelo complexo antena ; moléculas de pigmentos por antena. 34
35 Etapas da fotossíntese 35
36 Etapas da fotossíntese S 1 S 0 36
37 Etapas da fotossíntese Ressonância: Estados excitados singletos das clorofilas e transição de estados energéticos. + + Chl* Chl Chl Chl* 37
38 Etapas da fotossíntese 38
39 Etapas da fotossíntese 39
40 Etapas da fotossíntese Antenas de captação de luz e centros de reação: Pigmentos servem como complexo antena, captando a energia e direcionando ao centro de reação (reações químicas REDOX e armazenamento de energia); Alta radiação, a clorofila absorve poucos fótons s -1 e os pigmentos (carotenóides) evitam que a energia se dirija ao centro de reação (ativo por mais tempo); Quando excitada e transferida de uma molécula de Chl b (650nm) para Chl a (670nm), a diferença é perdida na forma de calor (perda favorece o fluxo ao centro). 40
41 Etapas da fotossíntese Transferência de energia entre pigmentos na antena (hv) (físico); Transferência de elétrons no centro de reação (alterações químicas); A absorção de fótons de luz ocorre em primeiro nos carotenóides, clorofila b e clorofila a (perda de calor) e a energia é armazenada no estado excitado (P680) PSII. 41
42 Etapas da fotossíntese hv Transferência de energia de excitação Transferência de elétron Pigmentos Aceptor de e Centro de reação Antena pigmentos Eficiência = 90-95% Doador de e 42
43 Etapas da fotossíntese Quase todos os fótons entram na fase fotoquímica da fotossíntese (fase clara), contudo, ¼ da energia em fótons é armazenada, o restante é perdida (calor); Luz estimula a redução do NADP (Nicotinamida adeninadinucleotídeo) e a formação de ATP; O processo global da fotossíntese é uma reação REDOX no qual elétrons são removidos de uma espécie química (oxidando) e adicionando à outra espécie (reduzindo). 43
44 Etapas da fotossíntese Centro de reação NADPH+H + Sistema de pigmentos A ox e NADP + F O T O N S Antena de pigmentos Chl* Chl Chl + A red D red 1/2O 2 +2H + D ox e H 2 O 44
45 Reações Luminosas Os complexos protéicos 45
46 Complexos protéicos Fotossistema II (PSII); Fotossistema I (PSI); Complexo citocromo b6/f; Complexo ATP-sintase 46
47 Complexos protéicos 47
48 Complexos protéicos 48
49 Complexos protéicos PS II - P680 PS II e PS I são separados espacialmente na membrana do tilacóide; O PS II absorve preferencialmente a luz no comprimento do vermelho (660 nm) As clorofilas antena e proteínas da cadeia de transporte de elétrons associadas estão ligadas às lamelas granais; No PS II ocorre a oxidação de 2 moles de H 2 O no lume do tilacóide resultando 4e - e 1 mol O 2, liberando prótons ao lume (4H + ) 49
50 Complexos protéicos Estrutura do PS II 50
51 Complexos protéicos Transporte de elétrons e prótons entre PSII e complexo b 6 f 51
52 2 ( ) Complexos protéicos ( ) O citocromo b6f recebe elétrons do PS II e envia ao PS I; Nesta reação o citocromo b6f ainda direciona ao interior do lúmen (8H + ) 52
53 Complexos protéicos PS I P700 Os pigmentos antena, proteínas da cadeia de transporte de elétrons e o cofator de ligação que catalisa a formação de ATP são encontrados na lamelas do estroma; O PS II absorve preferencialmente a luz no comprimento do vermelho distante (+660 nm). No PS I produz um redutor forte (reduz NADP + ) e um oxidante fraco; PS I reduz NADP + a NADPH no estroma pela ação da ferredoxina (Fd) e da flavoproteína ferredoxina NADP-redutase (FNR) 53
54 Complexos protéicos Estrutura do PS I 54
55 Complexos protéicos H + ATPase 55
56 Complexos protéicos Complexo ATP sintetase ou Fator de acoplamento 56
57 Complexos protéicos Produção de ATP: Peter Mitchel (Nobel de Química, 1976) Mecanismo Quimiosmótico; Paul Boyer & Jonh Walker (Nobel de Química,1997), elucidação da ATP-ase ( Gradiente de prótons 57
58 ATP-sintetase: Complexos protéicos A ATP-sintetase, na medida em que os prótons atravessam o canal central provenientes do lume de volta ao estroma favorece a reação de fosforilação oxidativa; Quando a adenosina difosfato (ADP) em contato com o fósforo inorgânico (Pi) é convertida em adenosina trifosfato (ATP) auxiliado pelo bombeamento de prótons (ATP-ase) 58
59 Complexos protéicos 59
60 Complexos protéicos 60
61 Reações Fase clara (fotoquímica) da Fotossíntese Juntando as partes!!! 61
62 Complexos protéicos 62
63 Fase fotoquímica da fotossíntese A energia luminosa chega ao estroma do cloroplasto (ph mais baixo (alta concentração de H + ), atingindo o centro de reação PS II (complexo pigmentoprotéico); A água é oxidada (alto poder oxidante), no lume do cloroplasto tendo como cofator o Mn obtendo como produtos O 2, 4H + (dentro do lume) e 4e - ; O transportador de elétrons (y2), funciona entre o complexo de liberação de O 2 e o P680, necessitando reter seus elétrons; Uma feofetina e duas quinonas (Qa e Qb), captam os elétrons do PSII: Feofetina (aceptor primário no fotossistema II) P680* e- (Pheo); Segue um complexo de duas quinonas (próximas à um átomo de ferro), feofitina (clorofila), cujos átomos de Mg foram substituídos por 2 átomos de H. A transferência dos dois elétrons para a plastoquinona B (Qb) forma Qb 2- (reduzida), esta toma 8H + do estroma, produzindo uma plasto-hidroquinona (QH 2 ); 63
64 Complexos protéicos 64
65 Fase fotoquímica da fotossíntese A plasto-hidroquinona (QH 2 ), transfere seus elétrons ao citocromo b6f, repassando dois prótons ao lume; Plastoquinona é uma molécula apolar capaz de difundir-se com facilidade no núcleo apolar da bicamada lipídica da membrana; O complexo b6f é uma grande proteína com múltiplas subunidades, um elétron da plastoquinona passa ao PSII enquanto outro circula no complexo citocromo b6f, aumentando o número de prótons (H + ) bombeados do estroma ao lume; A plastoquinona e a plastocianina transportam os elétrons entre os PSII e PSI; Proteínas móveis conectam os 2 fotossistemas transportando os elétrons do PSII ao PSI; A plastocianina é uma proteína cúprica que transfere os elétrons do complexo b6f ao P700 (PSI); 65
66 Complexos protéicos 66
67 Fase fotoquímica da fotossíntese O centro de reação do PSI reduz o NADP + ; O elétron oriundo da plastocianina chega ao centro de reação P700 o qual é transferido à uma clorofila (A 0 ) e esta a uma filoquinona (A1); Os receptores adicionais de elétrons incluem uma série de proteínas ferrosulforosas (FeS x, FeS A, FeS B ) até chegar a ferredoxina (F d ); Da (F d ), o elétron passa a ferredoxina-nadp redutase (FNR) a qual reduz o NADP+ a NADPH, completando assim o transporte acíclico de elétrons que inicia com a oxidação da água; O fluxo cíclico de elétrons gera ATP, mas não NADPH, um elétron do PSI ao chegar à ferredoxina retorna ao complexo b6f (PSII) bombeando prótons (Fonte de ATP). 67
68 Vídeo esclarecedor (Grande sensação de alívio) 68
69 Sim vocês podem e vão entender a fase fotoquímica da fotossíntese para nunca mais esquecer!!!!!! Lembrem-se a fotossíntese é a fonte da vida!!! COMPREENDAM-NA!!!! 69
70 70
71 OBRIGADO PELA ATENÇÃO? 71
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