Genética de Populações Prof. Ricardo Lehtonen R. de Souza E-mail: ricardo.lehtonen@gmail.com http://www.ufpr.br/~lehtonen
VARIAÇÃO EM POPULAÇÕES NATURAIS A maioria das características varia pelo menos um pouco; Desvio padrão fenotípico: ~ 5 a 10% da média;
VARIAÇÃO EM POPULAÇÕES NATURAIS Diversas maneiras de demonstrar que, frequentemente, uma fração considerável dessa variação está fundamentada geneticamente. Um método é demonstrar que existe uma correlação entre parentes.
Exemplo: Boag (1983) Calculou a herdabilidade de diversas características numa população de tentilhões nas Ilhas Galápagos Descobriu que, mesmo em um ambiente natural variável, a maior parte da variação fenotípica tinha uma base genética
Tentilhões (Geospiza fortis)
Boag (1983)
Polimorfismos visíveis É impossível saber, pela genética clássica, se um gene existe ou estudar suas propriedades a menos que alelos alternativos naquele loco possam ser identificados. Os primeiros estudos dos genes nas populações foram focalizados em variantes discretas, tais como os tipos sanguíneos ABO ou olhos brancos em Drosophila.
Polimorfismos visíveis Entretanto, nas populações naturais da maioria das espécies, raramente encontramos uma característica com dois ou mais fenótipos discretos. Por essa razão, os geneticistas clássicos assumiram que as populações eram geneticamente homogêneas.
Polimorfismos visíveis Visão clássica de estrutura populacional: um alelo é predominante na maioria dos locos; a única variação é devida à mutações ocasionais que, sendo raras, devem ser deletérias. Sob esse ponto de vista, a evolução seria um processo muito lento, já que deve esperar raras mutações vantajosas que proporcionem adaptação à mudança ambiental.
Polimorfismo Ocasionalmente, entretanto, dois ou mais fenótipos diferentes e discretos são razoavelmente comuns em uma população. Quando o mais raro deles excede certa frequência arbitrariamente alta - digamos, 1% - esta condição é chamada de POLlMORFISMO.
Polimorfismo - Definição Ocorrência em uma mesma população e ao mesmo tempo de 2 ou mais formas distintas de um gene, sendo que o alelo mais frequente não tenha frequência maior que 99%. Um sistema polimórfico tem pelo menos ~2% de heterozigotos.
Exemplo Os padrões de coloração do ganso-da-neve (Chen caerulescens) e da cobra-rei da Califórnia (Lampropeltis getulus) são tão dimórficos que, em ambos os casos, as diferentes formas foram descritas originalmente como espécies distintas. Contudo, as formas de coloração intercruzamse em ambos os casos A diferença no padrão de coloração parece ser devida único loco.
Chen caerulescens
Polimorfismos transitórios Alguns polimorfismos são TRANSITÓRIOS; observamos a população enquanto um alelo está sendo substituindo o outro. Após a fase de polimorfismo transicional, os alelos chegaram a uma frequência intermediária estável, formando um POLIMORFISMO BALANCEADO.
Caramujo Um polimorfismo balanceado complexo: caramujo terrestre Cepaea nemoralis, no qual a cor de fundo da concha é castanho, rosa ou amarelo, e a concha tem de zero a cinco faixas, um número que é controlado por diversos locos.
Caramujo (Cepaea nemoralis)
Caramujo Os números relativos das várias formas diferem muito de um lugar a outro, até mesmo entre localidades separadas por menos de 1,5 Km.
Caramujo Os fósseis demonstram que o polimorfismo tem persistido pelo menos desde o Pleistoceno (Diver 1929). Que as frequências gênicas são afetadas pela seleção natural é um fato sugerido pela sua correlação com o hábitat. Campos abertos e arbustos: caramujos amarelos com faixas, Bosques: castanhos e sem faixas
Caramujo Essa correlação é, pelo menos em parte, causada pela predação por pássaros, os quais tem menos chance de encontrar caramujos amarelos em áreas com gramíneas: camuflagem. Além do mais, os genótipos diferem em susceptibilidade a temperaturas extremas.
Copépodo marinho Tisbe reticulata Apresenta um polimorfismo de coloração. Em cruzamentos de laboratório, a descendência mostra, consistentemente, um excesso de heterozigotos, que têm maior sobrevivência que qualquer dos homozigotos. O excesso de heterozigotos é maior em culturas densamente povoadas que nas menos densas e é também influenciado pela salinidade.
Copépodo marinho O polimorfismo em Tisbe é um dos mais bem documentados casos de superioridade do heterozigoto. Ele também ilustra que as viabilidades relativas dos genótipos variam com as condições ambientais e que o efeito de um gene sobre a sobrevivência pode não ser devido à sua manifestação morfológica óbvia.
Copépodo marinho Parece implausível que a coloração desses copépodos tenha sido, por si, responsável pela habilidade de sobreviver em laboratório; ao invés disso, a coloração parece ser um efeito pleiotrópico, talvez não adaptativo por si mesmo, de um gene cujos efeitos fisiológicos desconhecidos são responsáveis pela existência do polimorfismo.
Tisbe reticulata
Polimorfismos protéicos Variação genética em proteínas através de eletroforese: 1966 Harris e cols. - 10 genes de enzimas humanas Lewontin e Hubby - 18 genes de Drosophila pseudoobscura
Polimorfismos protéicos Os resultados mostraram que cerca de 30% dos genes eram polimórficos Fig. Esterase de Drosophila pseudoobscura (Hubby e Lewontin, 1966)
Polimorfismos protéicos Nem toda a variabilidade é detectada por eletroforese Causa: aminoácidos com propriedades similares determinam a mesma mobilidade eletroforética em diferentes variantes protéicas.
Proteína x DNA A maior parte do genoma dos eucariotos não codifica proteínas: polimorfismos nessas regiões não alteram as proteínas. Regiões codificadoras: mutações sinônimas Logo, o polimorfismo ao nível do DNA é mais frequente
SNP Não altera aminoácido Altera aminoácido Altera mobilidade Não altera mobilidade Não altera função Altera função Não altera função Altera função Não altera morfologia Altera morfologia Não altera morfologia Altera morfologia
VARIAÇÃO GENÉTICA ENTRE POPULAÇÕES Em muitos locos, as frequências alélicas diferem, de uma população para a outra, de modo que a variação que surge dentro das populações se transforma em variação entre populações.
VARIAÇÃO GENÉTICA ENTRE POPULAÇÕES Quando as frequências alélicas são determinadas para alguns locos individualmente, a similaridade ou diferença genética (chamada algumas vezes de DISTÂNCIA GENÉTICA) entre pares de populações por ser expressa por vários índices.
Exemplo (Schaal e Smith, 1980 ) Determinaram a frequência de alelos para 13 locos enzimáticos em cinco populações de uma erva leguminosa, o trevo Desmodium nudiflorum, em Ohio e Michigan. Seis dos locos eram polimórficos em pelo menos uma população;
Desmodium nudiflorum No loco que exibia a maior variação geográfica na frequência de alelos, o alelo mais comum variava de p = 0,54 a p = 1,00. A distância genética (D de Nei) entre populações variava de 0,0011 a 0,0232. Ao todo, 53 % da diversidade genética exibida era intrapopulacional e 47 % era interpopulacional.
Ecótipos Espécies com mobilidade limitada ou até mesmo populações situadas bem próximas diferem frequentemente não apenas nas frequências de alozimas, mas também em uma ou mais características fisiológicas ou morfológicas.
Ecótipos As formas morfológica ou fisiologicamente diferentes de plantas, chamadas ECÓTIPOS, são frequentemente encontradas num padrão, por exemplo, quatro ecótipos morfologicamente distintos são encontrados num padrão de mosaico, em associação a diferentes microhábitats.
Ecótipos - Hieracium umbellatum Na planta Hieracium umbellatum, 4 ecótipos morfologicamente distintos são encontrados associados, respectivamente, a dunas de areia, campos arenosos, encostas de rochedos marinhos e florestas (Turesson 1922).
Ecótipos - Gramíneas Os solos impregnados de metais nas proximidades de minas são ocupados por populações de gramíneas tolerantes aos metais, que são distintas, geneticamente, das plantas co-específicas de solos não tóxicos situados a poucos metros de distância (Antonovics et al. 1971).
Ecótipos Muito frequentemente, a adaptação de diferentes populações de uma espécie a condições ambientais similares é fenotipicamente indistinguível, mas apresenta uma base genética diferente de uma população a outra. Portanto, a evolução convergente pode ocorrer entre diferentes populações de uma mesma espécie.
Referência Futuyma, D. Biologia Evolutiva. 3a ed. Funpec. 1998. Capítulo 9, pg 239 a 245