LZT 520 Plantas Forrageiras e Pastagens Aspectos de Função em Plantas Forrageiras FISIOLOGIA DA PRODUÇÃO E O MANEJO DE PASTAGENS
Princípios da produção e perenidade das plantas forrageiras VIGOR DE REBROTAÇÃO Área foliar Meristemas Reservas orgânicas
Já vimos FORMA (morfologia, ou como a planta é)
FUNÇÃO (fisiologia, ou como a planta funciona)
Introdução: Plantas correspondem a 99% da biomassa da Terra Dominância é resultado da habilidade de transformar energia luminosa em energia química fotossíntese Fotossíntese assegura a vida no planeta Terra, pois além da energia fornece O 2 a partir de CO 2 e água
Fotossíntese: Folhas são os principais órgãos fotossintetizantes requisitos básicos: Devem oferecer grande área foliar para captura da energia luminosa Devem ser finas para assegurar troca gasosa eficiente para favorecer a fixação de CO 2 e maximizar a interceptação de luz por unidade de material investido na estrutura da folha Necessitam de uma forma para transportar os produtos da fotossíntese para outros tecidos heterotróficos
Fotossíntese: Esses requerimentos determinam a forma básica das folhas, mas o formato das diferentes espécies varia consideravelmente e não existe formato ótimo Diferenças anatômicas entre plantas de clima temperado e tropical (plantas C 3 e C 4 ) diferenças de funcionamento para realizar fotossíntese
Anatomia C3
Anatomia C4
Cloroplastos: locais da fotossíntese Fotossíntese acontece nos cloroplastos Todas as partes verdes das plantas possuem cloroplastos e realizam fotossíntese As folhas possuem a maior concentração de cloroplastos A cor verde vem da clorofila no cloroplasto Pigmentos absorvem energia luminosa
Parede celular Célula clorofilada Núcleo Folha Cloroplasto Vacúolo Membrana externa Membrana interna Tilacóide Tilacóide Complexo antena Esquema da molécula de clorofila Granum Cloroplasto DNA Estroma Granum Membrana do tilacóide
CÉLULA FOTOSSINTÉTICA (MESÓFILO) ESPAÇO INTER-CELULAR ATMOSFERA ATP NADPH CARBOIDRATO Ácido 3-fosfo glicérico (PGA) 3 carbonos ATP Ciclo de Calvin RuBP carboxilase Ribulose 1,5-bisfosfato (RuBP) CO 2 Cloroplasto CO 2 Epiderme (Folha) CO 2 estômato aberto
CÉLULA FOTOSSINTÉTICA (MESÓFILO) ESPAÇO INTER-CELULAR ATMOSFERA Glicolato RuBP carboxilaseoxigenase RUBISCO O 2 O 2 O 2 estômato aberto CARBOIDRATO X? Ribulose 1,5-bisfosfato (RuBP) Cloroplasto epiderme
Ciclo do Glicolato nas células fotossintetizantes CLOROPLASTO PEROXISSOMO MITOCÔNDRIA Fosfato GLICERATO GLICINA GLICINA O 2 PGA Ciclo de Calvin CO 2 GLICOLATO GLICOLATO SERINA GLICERATO PIRUVATO FOTO-RESPIRAÇÃO
CÉLULA DA BAINHA VASCULAR célula fotossintética CÉLULA DO MESÓFILO ESPAÇO INTER-CELULAR ATMOSFERA CARBOIDRATO Ácido oxalo-acético (OAA) 4 carbonos Rubisco RuBP Ciclo de Calvin CO 2 M ou A Malato Aspartato ATP + NADPH PEP carboxilase CO 2 Fosfoenol piruvato (PEP) CO 2 CO 2 estômato aberto
Parâmetros metabólicos, fisiológicos e agronômicos de espécies C 3 e C 4 Parâmetro C 3 C 4 1. Foto-respiração 25-30% da fotossíntese Ausente 2. Primeiro produto estável 3- PGA OAA 3. Ponto de compensação CO 2 Alto (50-150 ppm) Baixo (menor que 10 ppm)
Balanço fotossíntese x respiração C 4 (+) C 3 0 [CO 2 ] Fotossíntese = respiração (-)
Parâmetros metabólicos, fisiológicos e agronômicos de espécies C 3 e C 4 Parâmetro C 3 C 4 1. Foto-respiração 25-30% da fotossíntese Ausente 2. Primeiro produto estável 3- PGA OAA 3. Ponto de compensação CO 2 Alto (50-150 ppm) Baixo (menor que 10 ppm) 4. Anatomia foliar Bainha vascular ausente ou rudimentar Bainha vascular funcional 5. Enzima 1 ária de carboxilação Rubisco (K m = 20 micromol CO 2 ) PEP-carboxilase (K m = 5 micromol CO 2 ) 6. Efeito do O 2 sobre fotossíntese inibição nenhum
Parâmetros metabólicos, fisiológicos, e agronômicos de espécies C 3 e C 4 Parâmetro C 3 C 4 7. Relação CO 2 : ATP : NADPH 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 8. Resposta à luz Saturação a ~ 65% da luz solar máxima Não satura em condições naturais
Parâmetros metabólicos, fisiológicos, e agronômicos de espécies C 3 e C 4 Parâmetro C 3 C 4 7. Relação CO 2 : ATP : NADPH 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 8. Resposta à luz Saturação a ~ 65% da luz solar máxima Não satura em condições naturais 9. Temp. ótima para fotossíntese ~ 25 o C ~ 35 o C
Parâmetros metabólicos, fisiológicos, e agronômicos de espécies C 3 e C 4 Parâmetro C 3 C 4 7. Relação CO 2 : ATP : NADPH 1 : 3 : 2 1 : 5 : 2 8. Resposta à luz Saturação a ~ 65% da luz solar máxima Não satura em condições naturais 9. Temp. ótima para fotossíntese 10. Taxa de fotossíntese líquida sob saturação de luz 11. Consumo de H 2 O para prod. MS 12. Concentração de N na folha para fotossíntese ótima ~ 25 o C 15-35 mg CO 2 por dm 2 por h 450 1000 g H 2 O por g MS 4 6% peso seco ~ 35 o C 40-80 mg CO 2 por dm 2 por h 250 350 g H 2 O por g MS 2 4% peso seco
Uso de fotoassimilados Os solutos mais importantes transportados pelo floema são os produtos da fotossíntese Como somente algumas partes da planta fazem fotossíntese, o transporte no floema é essencial para que todos os órgãos do vegetal sejam supridos Floema também é importante no caso de solutos inorgânicos
Uso de fotoassimilados Em função da principal força para absorção de solutos inorgânicos ser a transpiração, os nutrientes provenientes do solo tendem a se acumular nos órgãos que transpiram mais, como folhas maduras, em detrimento dos que transpiram menos, como brotos novos e frutos Para corrigir isso vegetais redistribuem os nutrientes de um órgão para outro por meio do floema Esse processo de redistribuição de nutrientes entre partes da planta é denominado partição
Uso de fotoassimilados Partição de assimilados é feita pelo floema no sentido fonte dreno Drenos mais fortes recebem mais nutrientes que drenos mas fracos Fonte: órgãos cujo grau de desenvolvimento permite absorver quantidades adequadas de água e nutrientes pela corrente transpiratória e ter fotossíntese capaz de torná-los autotróficos como folhas expandidas e fotossinteticamente ativas, e órgãos de reserva na época de exportação de nutrientes
Uso de fotoassimilados Dreno: tecidos vegetativos que estão em crescimento (ápices radiculares e folhas jovens), tecidos de armazenamento (raízes e caules) na fase em que estão importando assimilados, e unidades de reprodução e dispersão das plantas (frutos e sementes)
Força dos drenos: Proximidade da fonte - folhas da porção superior costumam translocar nutrientes para folhas novas e caules em crescimento e folhas da porção basal tendem a exportar para o sistema radicular Desenvolvimento Durante a fase vegetativa os maiores drenos são raízes e ápices caulinares. Na fase reprodutiva os frutos se tornam dominantes Conexão vascular Fontes translocam assimilados preferencialmente para drenos com os quais possuem conexão vascular
Uso de fotoassimilados O transporte no floema compreende três etapas principais: carregamento da fonte transporte de longa distância nos tubos crivados descarregamento no dreno
Uso de fotoassimilados 1) Carregamento do floema (simplástico) - A sacarose sintetizada pela fotossíntese migra das células do mesófilo para a vizinhança dos tubos crivados (TC, que são as células do floema) nas nervuras terminais das folhas, passando pelas células companheiras (CC).
2) Carregamento do floema (apoplástico) Os açúcares presentes no espaço intercelular e na parede celular (apoplasto) devem ser transportados ativamente (com gasto de ATP) para atravessarem a membrana citoplasmática e entrarem no complexo CC-TC.
Bomba de prótons e gasto de ATP no carregamento apoplástico Apoplasto
Corrente transpiratória Carregamento do floema e a translocação Fluxo de pressão é gerado pelo gradiente de potencial de pressão Ψp Ψ Isso leva à entrada de água vinda do xilema fazendo aumentar Ψp Ψp é alto na fonte e baixo no dreno Sentido da translocação depende da FORÇA-DRENO (tamanho x atividade) Carregamento de sacarose no TC abaixa o potencial osmótico Ψs e o potencial hídrico ΨH Ψ O descarregamento no dreno leva ao processo inverso provocando a diminuição de Ψp
Tipicamente, em plantas forrageiras... Folhas (expandidas e fotossinteticamente ativas) são FONTES de fotoasssimilados. Raízes são DRENOS. Mas pode acontecer... Folhas (em expansão) serem DRENOS e raízes serem FONTES de fotoasssimilados se estes estiverem sendo mobilizados a partir de reservas previamente armazenadas após uma desfolhação para suprir energia.
Respiração: manutenção vs. crescimento RESPIRAÇÃO DE MANUTENÇÃO É aquela que fornece energia (ATP) para os processos que não resultam em aumento da massa seca (crescimento), tais como o transporte de moléculas orgânicas, manutenção das estruturas de membranas e troca de solutos.
RESPIRAÇÃO DE CRESCIMENTO É aquela que inclui: I) O carbono realmente incorporado (produção de esqueletos de carbono para a formação de parede celular, macromoléculas, etc.) II) O carbono respirado para produzir energia sob a forma de ATP e poder redutor (NADH, NADPH e FADH 2 ), necessários para as reações de biossíntese e para o crescimento
Fotossíntese (menos fotorrespiração) SUCROSE * Armazenado Frutana (C3) Amido (C4) Respiração de manutenção Respiração de crescimento CRESCIMENTO folhas colmos raízes sementes * Também conhecida como sacarose
O que importa? - Fisiologia interage com morfologia e ambiente Alfafa e gramíneas cespitosas de porte alto (baixa área foliar após qualquer desfolhação: - papel dos carboidratos de reserva (mobilização) Gramíneas porte baixo e rasteiro (sempre "alguma" área foliar após a maioria das desfolhações: - papel da área foliar residual para interceptação de luz e fotossíntese imediatamente após o pastejo
Área foliar residual = quantidade de verde ALTA Luz incidente é interceptada completamente Acúmulo de MS é retomado de imediato via fotossíntese Pouca chance de competição para as invasoras BAIXA Uso incompleto da luz incidente Baixo potencial fotossintético imediatamente após a desfolhação Invasoras têm melhor oportunidade
- Manejo deve idealmente: - Respeitar a fisiologia e a morfologia da planta - Ser baseado no conhecimento dos limites da espécie ou cultivar, conhecendo-se o potencial de manipulação de fatores de meio. - Procurar explorar o recurso forrageiro como a base de uma pecuária eficiente e sustentável dos pontos de vista biológico, ecológico e econômico.
Mensagem: Plantas sofrem modificações de forma e função para se adaptar ao pastejo Estas correspondem a respostas de curto e médio/longo prazos associadas com a partição de nutrientes e hábito de crescimento/porte, respectivamente Integração dessas alterações determinam o grau de resistência ao pastejo e a plasticidade fenotípica das plantas forrageiras Limites de utilização e manejo das plantas forrageiras sob pastejo (sub e super-pastejo).