CONTROLE DA FUNÇÃO MOTORA

A organização básica do Sistema Motor CONTROLE DA FUNÇÃO MOTORA Geanne Matos de Andrade Departamento de Fisiologia e Farmacologia Figura 11.1. Diagrama de blocos descritivo do sistema motor. As cores de cada bloco diferenciam as estruturas efetoras, ordenadoras, controladoras e planejadoras. As setas mostram as principais conexões do sistema. Os feixes medulares do sistema motor Ordenadores do Sistema Motor Figura 12.2. Os diferentes feixes medulares, entidades anatômicas que alojam as vias descendentes dos ordenadores motores, ocupam regiões específicas da substância branca medular. No funículo lateral situam-se os feixes córtico-espinhal lateral e rubro-espinhal, ambos componentes do subsistema motor lateral. No funículo ventromedial ficam os demais feixes, componentes do subsistema medial (ou ventromedial). Na figura, os feixes estão representados apenas de um lado da medula para simplificar o esquema e facilitar a compreensão. Figura 12.1. Os ordenadores do sistema motor atingem os motoneurônios espinhais a t r a v é s d a s v i a s descendentes. À esquerda estão aqueles que compõem o subsistema ventromedial, e à direita os que compõem o sub sis te ma l ate r al. O pequeno encéfalo indica o plano do corte coronal à direita, e a luneta indica o ângulo de o bser vação ( d o r s al ) do s tr o n c o s encefálicos desenhados na parte de baixo. A figura não mostra os núcleos dos nervos cranianos e suas vias. Sistemas motores de vias descendentes- lateral Vias descendentes - Lateral Feixe Córtico-espinhal lateral Rubro-espinhal Função Mov. apendiculares voluntários Mov. apendiculares voluntários Figura 12.4. As vias descendentes do sistema lateral originam-se no córtex cerebr al e no mesencéfalo. Os feixes c ó r t i c o - e s p i n h a i s o r i g i n a m - s e principalmente na área motora primária, mas só o maior deles (o lateral) cruza na decussação piramidal antes de atingir a medula (o feixe córticoespinhal medial não está ilustrado na figura). O feixe rubro-espinhal origina-se no núcelo rubro e cruza no tronco encefálico alto. Os desenhos representam c o r t e s t r a n s v e r s o s n u m e r a d o s e m correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro. 1

Feixe Sistemas motores de vias descendentes- medial Córtico-espinhal medial Função Mov. axiais voluntários Figura (Quadro 12.1). Os axônios do feixe piramidal (em vermelho) formam as pirâmides bulbares na superfície ventral do tronco encefálico, e cruzam na decussação piramidal, também visível a olho nu. Foto de Rafael Prinz, do Departamento de Anatomia, Instituto de Ciências Biomédicas da UFRJ. Tecto-espinhal Retículo-espinhal pontino Retículo-espinhal bulbar Vestíbulo-espinhal lateral Vestíbulo-espinhal medial Orientação sensório-motora da cabeça Ajustes posturais antecipatórios Ajustes posturais antecipatórios Ajustes posturais para a manutenção do equilíbrio corporal Ajustes posturais da cabeça e do tronco Vias descendentes - Medial Tronco Cerebral Figura 12.3. As vias descendentes do sistema medial se originam de diferentes regiões do tronco encefálico. A. Os feixes retículo-espinhais originam-se de neurônios da formação reticular pontina e da formação reticular bulbar, e os axônios projetam para motoneurônios do mesmo lado da medula. B. Os feixes vestíbulo-espinhais originam-se dos núcleos vestibulares situados no bulbo, e projetam a ambos os lados da medula. C. O feixe tecto-espinhal origina-se no colículo superior, e seus axônios cruzam para o lado oposto antes de chegar à medula. Os desenhos representam cortes transversais do tronco encefálico, numerados em correspondência com os níveis representados no pequeno encéfalo do quadro. TRONCO CEREBRAL Funções motoras: Equilíbrio, Mov. oculares. Sustentação do corpo de pé contra a gravidade Núcleos reticulares Pontinos (excitam) e bulbares (inibem) os músc. antigravitários da coluna vertebral e músc. extensores dos membros Núcleos vestibulares (excitam) os músculos antigravitários Núc. Bulbares- estimulados pelo córtex, núcleos vermelhos, núcleos da base Animal descerebrado- rigidez espástica, não tem a via inibitória superior e sofre oposição do reflexo de estiramento APARELHO VESTIBULAR Mácula- órgão sensorial do utrículo e do sáculo Função- detecção da orientação da cabeça com relação à gravidade, manutenção do equilíbrio estático e aceleração linear Mácula do utrículo- orientação quando se está de pé Mácula do sáculo- orientação quando se está deitado 2

APARELHO VESTIBULAR Canais semicirculares Ampola- órgão sensorial dos canais semicirculares Função Alerta o SNC sobre variações na velocidade e na direção da rotação da cabeça nos três planos espaciais (aceleração angular), função preditiva na manutençaõ do equilíbrio Figura 6.13. O mecanismo de transdução audioneural ocorre nas células receptoras da cóclea, cuja estrutura é mostrada em A. Quando ocorre a vibração da membrana basilar, os estereocílios são defletidos, ocorrendo despolarização ou hiperpolarização do receptor ( B), segundo o sentido da deflexão. Sendo uma vibração, a deflexão dos estereocílios ora se dá para um lado, ora para o outro, e essa alternância é acompanhada pelo potencial receptor, mostrado em C. Figura 6.14. O órgão receptor da audição e o do equilíbrio compartilham o mesmo sistema de túbulos ósseos e membranosos (os labirintos), incrustados dentro do osso temporal ( A ). O s c a n a i s semicirculares cheios de endolinfa ( B) apresentam uma dilatação (ampola), onde estão as células ciliadas que respondem à aceleração angular da cabeça (setas vermelhas) que resulta de vários movimentos do pescoço. De modo parecido, os órgãos otolíticos (sáculo e utrículo) apresentam uma região (mácula) que aloja células ciliadas ( C). O peso dos otólitos ajuda a defletir os estereocílios a cada acel eração linear da cabeça (seta vermelha), in c l u s iv e a p r óp r i a gravidade. Figura 6.15. A. A deflexão dos cílios nos órgãos otolíticos é provocada pelo movimento dos otólitos, e este pela ação da gravidade e pela aceleração linear da cabeça. A inércia da perilinfa causa o seu deslocamento atrasado em relação ao da cabeça, no início do movimento. No final do movimento dá-se o contrário: a perilinfa continua a arrastar os otólitos quando a cabeça pára. B. Já nos canais semicirculares, a deflexão dos estereocílios é causada pela inércia da cúpula, que se desloca em sentido contrário às rotações da cabeça. APARELHO VESTIBULAR- Equilíbrio Reflexos posturais vestibulares Mecanismos para a estabilização dos olhos sinais dos canais semicircularesrotação dos olhos na direção igual e oposta á rotação da cabeça. Outros fatores relacionados ao equilíbrio - informação dos proprioceptores do pescoço - informação visual na manutenção do equilíbrio APARELHO VESTIBULAR Conexões do aparelho vestibular com o SNC Feixe vestíbulo-espinhal e retículoespinhal- equilíbrio Lobo floculonodular- alterações na direção dos movimentos Fascículo longitudinal medial- mov. corretivo dos olhos Feixe vestíbulo-espinhal medial- mov. da cabeça e pescoço. 3

Circuitos posturais Comando dos movimentos oculares Figura 12.5. Alguns dos circuitos posturais têm or ig e m n o s ór g ã os vestibulares (à direita), o u t r o s n o s f u s o s musculares dentro dos músculos. Desses dois ó r g ã o s r e c e p t o r e s emergem as vias aferentes (em azul). As principais estruturas que comandam as reações posturais são os núcleos vestibulares, q u e c o m a n d a m a musculatura do corpo, e os núcleos motores do globo ocular, que comandam a musculatura extra-ocular. Por simplicidade, só estão ilustradas (em vermelho) as vias eferentes do c e r e b e l o, n ú c l e o abducente e núcleos vestibulares. Figura 12.6. Os axônios de comando dos movimentos oculares originam-se nos núcleos dos nervos motores do globo ocular, com um padrão específico de inervação. À esquerda estão representados cortes transversos do tronco encefálico, cuja vista dorsal está representada à direita. Os movimentos de estabilização do olhar são comandados a partir de informações veiculadas pela retina aos núcleos pretectais, que por sua vez emitem projeções até os núcleos dos nervos cranianos correspondentes. Observar que apenas o núcleo troclear emite projeções cruzadas. Movimentos oculares Grupo Tipos Circuitos Vestíbulo-oculares Labirinto Núcleos vestibulares Estabilização Núcleos motores oculares do olhar Optocinéticos Retina Núcleos pretectais Oliva inferior Cerebelo Núcleos vestibulares Núcleos motores oculares Córtex frontal e Núcleos da base Conjugados Sacádicos Colículo superior Formação reticular Desvio do Núcleos motores oculares olhar De seguimento Córtex visual Núcleos pontinos Cerebelo Núcleos vestibulares Núcleos motores oculares Disjuntivos ou de vergência Convergentes Formação reticular mesencefálica Divergentes Núcleos motores oculares Movimentos sacádicos F i g u r a 1 2. 8. O s movimentos sacádicos são comandados pelo córtex frontal e pelo c o l í c u l o s u p e r i o r (neurônios vermelhos) através da formação reticular pontina do lado oposto. Os neurônios desta (em azul) projetam aos núcleos motores do globo ocular. O ALTO COMANDO MOTOR Áreas corticais Córtex motor primário (área 4) direção, força e velocidade do mov., ex. controle dos músc. da mão, fala, tronco, pernas, Área pré-motora (área 6) antecipação (facilitação) do ato motor complexo, tarefas específicas- ex. posicionar ombros e braços, formação de palavras Área motora suplementar (área 6 e 8) preparo de atos complexos, que requerem esforço consciente, ex. tarefas bimanuais complexas, fechamento e rotação das mãos, mov. dos olhos, bocejo, vocalização Córtex parietal posterior (área 5,7) motivação e ação (lesão- Negligência) Córtex prefrontal Campo ocular frontal (Área 8) As áreas motoras corticais Área 6 Área 4 MS PM M1 S1 S2 Córtex parietal posterior Área 5 Área 7 CEM BILH ÕES DE NEURÔNIOS by Roberto Lent MC (Área 24) Figura 12.9. As áreas motoras corticais estão representadas em tons de azul. As áreas representadas em tons de verde conectam-se com as primeiras, mas não fazem parte do sistema motor. O desenho de cima ilustra a face lateral do hemisfério esquerdo, e o desenho de baixo ilustra a face medial do hemisfério direito. Todas as áreas representadas, entretanto, existem em ambos os hemisférios. Abreviaturas no texto. Os números referem-se à classificação citoarquitetônica de Brodmann. 4

A Somatotopia - o mapa motor do corpo humano na superfície cortical F i g u r a 1 2. 1 0. A s o m a t o t o p i a é u m importante princípio de organização de M1. A. A estimulação elétrica de partes do giro pré-central permite idealizar um h o m ú n c u l o q u e representaria o mapa motor do corpo humano na superfície cortical. B. Os experimentos feitos no cér ebr o de macacos indicaram que cada ponto estimulado pode provocar a ativação de vários músculos. O desenho de baixo representa uma ampliação do desenho de cima, e os campos em preto representam as partes do corpo do macaco que se movem quando cada ponto do córtex é estimulado eletricamente. Modificado de Woolsey e co l a b o r a d o res ( 1 9 5 1 ). Research Publications of the Association for Research in Nervous and Mental Diseases, 30: 238-264. CÓRTEX MOTOR Áreas motoras especializadas (pré-motora e suplementar) Área da Broca formação das palavras, movimento da boca e língua, respiração. Movimento voluntários dos olhos, pálpebras (piscar) Rotação da cabeça Habilidades manuais (lesão- apraxia motora) O planejamento motor Figura 12.12. Imagem de ressonância magnética funcional de um indivíduo durante o movimento do polegar direito. Aparecem ativas lateralmente as áreas motora primária (M1) e somestésica primária (S1), e medialmente a área motora suplementar (MS). S1 é ativada porque o próprio movimento causa estimulação somestésica. E = hemisfério esquerdo; D = hemisfério direito. Imagem cedida por Jorge Moll Neto, Grupo Labs - Rede D Or. F i g u r a 1 2. 1 5. Planejamento e comando motor envolvem áreas difere ntes do cór tex cerebral. A. O movimento simples de um dedo provoca a ativação de M1 e S1 no hemisfério esquerdo. B. U m m o v i m e n t o complexo envolvendo vários dedos em seqüência provoca a ativação de várias áreas em ambos os hemisférios. C. Pensar no movimento anterior, sem fazê-lo, ativa apenas a região de planejamento motor. Modificado de Roland (1993). Brain Activation. Wiley- Liss, New York, EUA. O experimento de Passingham O Cerebelo Figura 12.16. O experimento de Passingham. Enquanto o indivíduo tenta descobrir a seqüência correta de movimentos ( A), as áreas ativadas são diferentes de quando ele a descobre ( B). Modificado de Jenkins e colaboradores (1994) Journal of Neuroscience 14: 3775-3790. 5

O cerebelo e suas conexões O Cerebelo Figura 12.17. O cerebelo possui um córtex na super fície, e núcleos profundos no seu interior. A. Vista dorsal do cerebelo (indicada pela luneta no pequeno encéfalo acima e à direita), com os núcleos profundos desenhados por transparência. B. Vista ventral do cerebelo (pequeno encéfalo abaixo à d i r e i t a ), c o m os pedúnculos cerebelares cortados. Figura 12.18. A. Do ponto de vista das suas conexões, o cerebelo é subdividido em três regiões: verme, hemisférios intermédios e hemisférios laterais. Os núcleos profundos recebem aferentes seletivos de cada subdivisão. B. As subdivisões conectivas do cerebelo são também funcionais, e se relacionam com os subsistemas motores, definindo o vestíbulo-cerebelo, o espino-cerebelo e o cérebrocerebelo. Os diagramas de blocos representam os aferentes e os eferentes de cada subdivisão funcional. A citoarquitetura do cerebelo Figura 12.19. Uma pequena fatia do córtex cerebelar (detalhe acima, à esquerda) é representativa de todas as regiões. A representa as fibras aferentes do cerebelo (em vermelho). B representa as fibras eferentes do córtex cerebelar, que emergem das células de Purkinje (em vermelho). C ilustra os interneurônios principais (também em vermelho). Modificado de Martin (1996). Neuroanatomy. Appleton & Lange: Stamford, EUA. Funções do cerebelo Controle dos movimentos posturais e de equilíbrio (junto com a ME e TC) Controle por feedback dos movimentos distais - Planejamento do curso temporal e o sequenciamento do movimento sucessivo - Coordenação da contração dos músculos agonistas e antagonistas - Controle on line da execução dos movimentos (antes e durante a sua execução), planejamento dos moviemntos sequenciais - Amortecimento dos movimentos, evitar movim. excessivos - Controle dos movimentos balísticos - Predição extramotora Sinais e sintomas da lesão cerebelar Sinais e sintomas da lesão cerebelar Perda do equilíbrio Dismetria e ataxia Ultrapassagem Disdiadocinesia Disartria Tremor de intenção Nistagmo Rebote (perda do reflexo de estiramento) Hipotonia 6

Os Núcleos da base Tabela 12.3 Os núcleos da base Origem Complexo Núcleos Abreviaturas Nu. Caudado Cd Corpo Nu. Putâmen Pu Estriado Nu. Acumbente* Ac Tubérculo Olfatório* TO Telencéfalo Externo GPe Globo Pálido Interno GPi Ventral* GPv Diencéfalo Nu. Subtalâmico ST Substância Parte compacta SNc Mesencéfalo Negra Parte reticulada SNr Área Tegmentar ATV Ventral* Funções dos Figura 12.20. Os núcleos da base (em verde) ficam no interior do encéfalo, e são atravessados pela cápsula interna (em azul). A. Representação por transparência dos núcleos da base, atravessados por dois dos feixes da cápsula interna. A figura indica o plano de corte utilizado em B. B. Representação do corte indicado em A, mostrando também os núcleos da base em relação à cápsula interna. Controlar padrões complexos da atividade motora Iniciar e parar o movimento Controle do curso temporal e a escala da intensidade dos movimentos (em associação com o córtex parietal) Planejamento cognitivo das combinações de padrões motores seqüenciais e paralelos para atingir objetivos conscientes específicos Conexões de entrada e de saída nos Figura 12.21. A. O corpo estriado (Caudado + Putâmen) recebe a maioria dos aferentes dos núcleos da base, provenientes do córtex cerebral e da substância negra. B. O globo pálido (Globo Pálido externo + Globo Pálido interno) recebe do estriado e do núcleo subtalâmico, e envia eferentes ao tálamo. 7

Conexões normais nos Sinais e sintomas da lesão dos Discinesias Perda do controle motor voluntário e de sua regulação Hipercinesia Hipocinesia Sinais e sintomas da lesão dos Discinesia Hipercinética Coréia Coréia de Huntington Atetose Balismo Distonia Distonia de Torção Idiopática (DTI) Torcicolo espasmódico Tiques F i g u r a 1 2. 2 3. A. R ep r e s en ta ç ã o do s circuitos dos núcleos da base em um indivíduo normal, com os neurônios inibitórios representados em v er me lho, e os excitatórios em azul. B. N o s d o e n t e s parkinsonianos, neurônios n e g r o - e s t r i a d o s dege ner am. C. N os pacientes com balismo, degeneram os neurônios subtalâmico-pálidos, e nos pacientes com doença de Huntington ( D), são os neurônios espinhosos médios do corpo estriado que degeneram. Alguns dos sintomas dessas doenças pode m ser explicados analisando os circuitos (veja o texto). Abreviaturas como na Figura 12.21. Doença de Huntington Balismo 8

Sinais e sintomas da lesão dos Hipocinético Doença de Parkinson Doença de Parkinson 9