Padrões de evolução da diversidade biológica

Padrões de evolução da diversidade biológica

Quantificação da diversidade Num dado período de tempo, a diversidade de um táxon é influenciada pelas taxas de especiação e extinção D = S E Dessa forma, pode existir flutuação da diversidade de um taxon dependendo dos valores de S e E

Irradiações adaptativas Se a taxa de especiação for maior que a taxa de extinção (S > E) num dado período de tempo, ocorre aumento da diversidade do táxon Quando esse aumento é significativo e ocorre num curto intervalo de tempo, ocorrem irradiações adaptativas

Causas da rápida diversificação Colonização de áreas sem competidores Tentilhões de Galápagos Extinção de competidores Diversificação dos mamíferos após a fronteira K/T Substituição de competidores Eliminação de uma espécie adaptativamente inferior Irradiação após novidades evolutivas Colonização de uma área antes inacessível ao táxon causado pelo aparecimento de novidades evolutivas

Explosão do Cambriano Um dos eventos mais importantes na evolução da diversidade da Terra foi a origem dos filos de metazoários no Cambriano

Extinções A noção de que as espécies podem ser extintas é recente Somente quando os europeus tiveram idéia da diversidade do global é que ficou claro que alguns organismos fossilizados não existiam mais

Extinções recentes Hoje conhecemos diversos exemplos de animais (e táxons) extintos Inclusive, existem exemplos de animais que foram extintos por ação humana Peixe-boi de Steller (1768) Lobo da Tasmânia (1936)?

Pseudoextinção Embora a extinção possa ser estudada analisando o registro fóssil, cuidados devem ser tomados família B família A tempo espécie 1 espécie 2 tempo tempo espécie 1 espécie 2

Quando, num curto período de tempo, o número de espécies extintas é significativamente maior que taxa de especiação em vários táxons, ocorre extinção em massa Extinções em massa

As principais extinções em massa Final do Ordoviciano Extinção de mais de 100 famílias de organismos marinhos ~49% da fauna marinha Final do Devoniano Grupos marinhos: peixes sem mandíbula, braquiópodos, trilobitas, amonitas, corais Final do Permiano Maior evento de extinção ocorrido no planeta 96% da fauna marinha, 70% dos vertebrados terrestres Possíveis causas: impacto de asteróides, vulcanismo, nível dos oceanos Triássico superior 20% da fauna marinha Archossauros, therapsidas e grandes anfíbios Final do Cretáceo Dinossauros (exceto Aves), mosassauros, pterossauros, pleiossauros, algumas plantas Poucos mamíferos e Aves Possíveis causas: impacto de asteróides, vulcanismo

Extinção do final do Permiano A diversidade de invertebrados marinhos foi consideravelmente afetada Dos animais terrestres, ordens de insetos foram extintas Coníferas foram substituídas por Lycopodiophyta Répteis anapsidas, sauropsidas e therapsidas e anfíbios Formação da Pangéia

Extinção Cretáceo/Terciário A extinção K/T é a mais estudada A hipótese mais aceita é que um asteróide teria colidido com o planeta resultando em um período com acesso limitado à luz solar Além da ausência de luz, aquecimento global, chuvas ácidas e intenso vulcanismo teriam causado a extinção em massa As evidências para essa teoria são depósitos com concentração elevada de irídio em várias localizações Ainda não está claro porque algumas linhagens não foram afetadas (ex: anfíbios, crocodilos e aves)

Causas gerais das extinções em massa Causas exógenas Asteróides Causas endógenas Não-biológicas Tectônica de placas Mudança do eixo do planeta Biológicas Epidemias Competição

Táxons superiores tem probabilidade menor de serem extintos

Existe realmente algo especial nas extinções em massa? Muitos pesquisadores já levantaram a hipótese de que as extinções em massa são possíveis pelo curso normal da vida se um longo tempo for considerado Se a cada momento a taxa de extinções nos táxons é constante, eventualmente podem ocorrer extinções simultâneas Dessa forma, nenhuma causa especial precisa ser admitida

Nesse caso, em períodos longos, a probabilidade de observar uma extinção seria maior do que em períodos curtos

A probabilidade de extinção de uma linhagem aumenta com o tempo Se a evolução fosse um mecanismo progressivo, esperaríamos que as linhagens tornassem-se cada vez melhores e que a chance de extinção diminuísse Van Valen mostrou que a chance de extinção de uma linhagem é randômica, ou seja, conforme o tempo passa, a chance acumulada de extinção aumenta

Rainha Vermelha Isso significa que qualquer espécie tem igual chance de extinção, mostrando que, em evolução, o que importa são adaptações locais Uma vez que o ambiente em que as espécies vivem não é estável no tempo e espaço. Se novidades evolutivas não forem criadas, a espécie é extinta

Extinções em massa podem ser artefatos do registro fóssil Se existe variação entre a sedimentação nos períodos geológicos, pode ocorrer extinções artificialmente espécie A espécie B espécie C padrão real tempo Baixa qualidade de rochas sedimentares Baixa qualidade de rochas sedimentares espécie A espécie B espécie C espécie A espécie B espécie C tempo tempo

Tipos de rochas Sedimentares Formadas por sedimentos erodidos carregados por água e vento acumulados em áreas deprimidas Ex: calcário Ígneas/magmáticas Formadas pela resfriamento do magma Ex: granito Metamórficas Formam-se da transformação de rochas existentes quando expostas a calor e pressão Ex: mármore

Seleção de espécies pode explicar a sobrevivência diferencial de linhagens Espécies com biologias distintas podem apresentar sobrevivência diferencial no registro fóssil

Padrões macroevolutivos podem sobrepujar padrões microevolutivos Suponha que, dentro das espécies exista seleção estabilizadora para tamanho do corpo (valor médio é o mais apto) Suponha que exista sobrevivência diferencial de espécies com tamanhos maiores Nesse caso, mesmo que, dentro das espécies não tenha seleção para o tamanho maior, existirá uma tendência geral para aumento de tamanho da diversidade

Amostragem taxonômica pode auxiliar o entendimento de extinções e irradiações Existem várias hipóteses que associam a irradiação de um grupo à extinção de outro Ex: extinção dos dinos/irradiação dos mamíferos

Taxas evolutivas Além de estudar como a diversidade evolui quantitativamente no tempo, os evolucionistas também têm interesse em saber como a taxa de evolução morfológica das linhagens evolui

macroevolução = microevolução em escala de tempo maior?

Tempo e modo de evolução Em 1944, o paleontólogo GG Simpson publicou um dos principais livros da Síntese evolutiva: Tempo and Mode in Evolution Nesse trabalho, Simpson queria saber se o padrão de evolução observado nos fósseis era compatível com as teorias da genética de populações

A medição da taxa de evolução morfológica Ao estabelecer linhagens ancestral!descendente, podemos calcular a taxa de mudança usando a fórmula r = ln X 2 ln X 1 t

x 2 t x 1

Taxas de evolução dos fósseis são compatíveis com medições populacionais Experimentos de seleção artificial apresentam taxas de evolução morfológica muito maiores do que a medida pelos fósseis Portanto, não há conflito entre dados paleontológicos e populacionais

Por que existe variação tão grande?

A tradição darwiniana Se fósseis e fenômenos populacionais são compatíveis, o gradualismo darwiniano pode ser usado para explicar a diferenciação morfológica dos grandes grupos Portanto, o padrão de evolução em larga escala nada mais é do que uma extensão do que ocorre em escala populacional

Gradualismo filético

Equilíbrio pontuado Em 1972, Niles Eldredge e Stephen J. Gould do American Museum of Natural History, reavaliaram os dados do registro fóssil e propuseram uma teoria denominada de equilíbrio pontuado Para Eldregde e Gould, a ausência de formas intermediárias eram um padrão recorrente e, portanto, deveriam se causadas por um processo também ao nível das populações

Equilíbrio pontuado

stasis

A evolução quântica A idéia geral do equilíbrio pontudo se assemelha à hipótese de evolução quântica de GG Simpson em seu Tempo and Mode Para Simpson, um evento de especiação poderia gerar morfologias bastante distintas na ocasião de ocupação de uma nova zona adaptativa

A revolução genética de Mayr Ernst Mayr, na sua teoria de especiação peripátrica, também considerou a possibilidade de mudança drástica no pool genético de uma população quando um pequeno grupo coloniza uma região isolada do espaço

Revolução genética

Evidências equilíbrio briozoários do Caribe

Evidências gradualismo

Tendências evolutivas Existem casos de linhagens que evoluem apresentando uma tendência Ex: aumento do corpo e redução dos dígitos nos equídeos

Tendência à complexidade? Existe bastante discussão sobre a tendências evolutivas a sistemas mais complexos Provavelmente, isso é apenas um resquício de pensamento aristotélico e de antropocentrismo

Como definir complexidade? A definição de complexidade não é simples Grau de auto-correlação das partes? Número de partes interdependentes? Número e grau? Evolutivamente, essas coisas só importam se funcionarem para aumentar o fitness do indivíduo... O simples não é bom?

Além disso... Existem diversos casos de redução de complexidade! Linhagens parasitas freqüentemente perdem órgãos, etc. Ou seja, o que importa é funcionar localmente

A tendência pode ser um artefato limite mínimo para a vida complexidade