Regeneração avançada de clareiras naturais em 5.12 ha de Floresta Alta de. Restinga no Parque Estadual da Ilha do Cardoso, São Paulo

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1 1 Regeneração avançada de clareiras naturais em 5.12 ha de Floresta Alta de Restinga no Parque Estadual da Ilha do Cardoso, São Paulo Mariana Meireles Pardi a*, Sergius Gandolfi a, Ricardo Ribeiro Rodrigues a, Milene Bianchi dos Santos a, Ana Claudia C. Destefani a, Bruna Meireles b a Laboratório de Ecologia e Restauração Florestal (LERF), Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz da Universidade de São Paulo, Av. Pádua Dias, 11, Caixa Postal 9, , Piracicaba, São Paulo, Brasil. marianapardi@yahoo.com.br b Universidade de Mogi das Cruzes (UMC), Avenida Doutor Cândido Xavier de Almeida Souza, 200, , Mogi das Cruzes, São Paulo, Brasil. brunameireles@gmail.com * Autor para a correspondência: marianapardi@yahoo.com.br Palavras chave: Dinâmica Florestal, Parcela Permanente, Grupos Ecológicos Título abreviado: Regeneração de Clareiras ABSTRACT: The ecology of Restinga Forests is still not much known and studied, principally regarding the dynamic of clearings, important process for the knowledge of how these environments recover themselves from disturbances, to supply projects of restoration which would be able to have bigger chances of success. This study has been realized with the aim of assembling a databank which will allow comparisons with recurring studies in the area and with initial regeneration studies. Natural gaps within 5.12 ha of High Restinga Forest in Ilha do Cardoso State Park, Sao Paulo, were delimited with method proposed by Gandolfi in 2000, between 2005 and We estimated area, perimeter, species and individuals with DBH 4.8 cm compositions within these gaps, using ArcView software and the data from Thematic Project Diversity, dynamic and conservation within Sao Paulo State Forests: 40 ha of Permanent Plots. Species were classified into pioneers, early secondary, understory,

2 2 climax and non-classified according to literature. The individuals and ecological groups compositions of different gap area classes (small and large) and of gaps and understory were compared to assess differences in the occupation patterns of these sites. There were delimited 77 gaps in the study area, 24 small (40 < area < 150 m 2 ) and 53 large (area 150 m 2 ). Small gaps presented higher number of individuals per hectare with regard to large gaps, and these two gap area classes presented different distributions in number of individuals of the ecological groups per hectare. Between gaps and understory we observed difference in the number of individuals per hectare, but it was not observed difference in composition of ecological groups in these two sites. Realizing new studies like this in the same area along time will allow knowledge accumulation about Restinga Forests dynamics and about the regeneration processes of these ecosystems. RESUMO: A ecologia de Florestas de Restinga é ainda pouco conhecida e estudada, principalmente no tocante à dinâmica de clareiras, processo importante para o conhecimento de como estes ambientes se refazem de distúrbios e assim poder embasar projetos de restauração com maiores chances de sucesso. Este estudo foi realizado visando construir um banco de dados que permitirá comparações com estudos recorrentes na área e com estudos de regeneração inicial das clareiras. As clareiras naturais de 5.12 ha de Floresta Alta de Restinga no Parque Estadual da Ilha do Cardoso, São Paulo, foram delimitadas através do método proposto por Gandolfi (2000), entre janeiro de 2005 e junho de Foram estimadas área, perímetro, composição de espécies e de indivíduos com DAP mínimo de 4.8 cm destas clareiras, através do software ArcView, utilizando o banco de dados do Projeto Temático Diversidade, Dinâmica e Conservação em Florestas do Estado de São Paulo: 40 ha de Parcelas Permanentes. As espécies foram classificadas em grupos ecológicos com base na

3 3 literatura, sendo, pioneiras, secundárias iniciais, sub-bosque, clímax e não-classificadas. A composição de indivíduos e grupos ecológicos de diferentes classes de tamanho de clareiras (pequenas e grandes) e a composição das clareiras e do sub-bosque da floresta adjacente foram comparadas para verificar diferenças nos padrões de ocupação destes locais. Foram amostradas 77 clareiras na área de estudo, 24 pequenas e 53 grandes. As clareiras pequenas apresentaram maior número de indivíduos por hectare com relação às grandes e estas duas classes de tamanho de clareira apresentaram diferentes distribuições do número de indivíduos dos grupos ecológicos por hectare. Entre clareiras e sub-bosque foi observada diferença entre o número de indivíduos por hectare, mas não foi observada diferença entre a composição de grupos ecológicos nesses ambientes. A realização de novos estudos como este, na mesma área, ao longo do tempo, permitirá acumular conhecimento sobre a dinâmica das Florestas de Restinga e do processo de regeneração destes ecossistemas. INTRODUÇÃO Diversas explicações para a alta diversidade de espécies vegetais nos trópicos destacam o papel dos distúrbios naturais, que criam mosaicos de manchas em estágios sucessionais de diferentes idades e condições heterogêneas para o estabelecimento de espécies, o que ameniza a exclusão competitiva e permite sua coexistência (Cooper, 1917; Watt, 1947; Grubb, 1977; Ricklefs, 1977; Connell, 1978; Denslow, 1980, 1987). As clareiras naturais causadas pela queda de árvores e ramos têm sido consideradas os principais agentes de perturbação natural em florestas tropicais, uma vez que a abertura de uma clareira cria uma ampla diversidade de microambientes com diferentes quantidades de recursos como umidade, luz e nutrientes disponíveis, que podem favorecer espécies com diferentes adaptações à disponibilidade desses recursos (Uhl et al., 1988; Bazzaz & Pickett, 1980; Denslow, 1980).

4 4 Considerando que as espécies têm características e funções diferentes na autorenovação de suas populações naturais, a tentativa de separá-las em grupos ecológicos distintos e entender como estas espécies e grupos ecológicos se desenvolvem e se substituem ao longo da sucessão secundária tem sido essencial para a compreensão da manutenção dos ecossistemas florestais, necessária para embasar a elaboração de planos de manejo e restauração ecológica, pois a diversidade de grupos utilizados é importante para o desenvolvimento, crescimento e resistência dessas comunidades (Kageyama et al,2003). As Florestas de Restinga são consideradas comunidades edáficas devido à forte influência do tipo de solo sobre a vegetação (Couto, 2005). Com isso, existem poucas informações sobre a influência do ambiente proporcionado pela formação de clareiras sobre a distribuição das espécies nela encontradas. A maioria dos estudos de dinâmica de clareiras tem a atenção voltada aos regenerantes, em geral plântulas, na tentativa de descrever quais são as primeiras espécies a colonizá-las. O acompanhamento do recrutamento, mortalidade, sobrevivência e crescimento no tempo geram o conhecimento da dinâmica desses locais e permitem comparações com áreas vizinhas de sub-bosque ou mesmo entre clareiras de diferentes tamanhos. Visando descrever, quantificar e comparar a ocupação de clareiras grandes e pequenas por indivíduos arbustivo-arbóreos de classes de tamanho maiores e, portanto, que têm maior probabilidade de efetivamente preencher estas aberturas, este artigo traz uma caracterização da distribuição de espécies e grupos ecológicos das árvores com DAP (diâmetro à altura do peito) mínimo de 4.8 cm de clareiras demarcadas com o método proposto por Gandolfi (2000) em 5.12 ha de Floresta Alta de Restinga, buscando relacionar sua composição com o sub-bosque adjacente e preparar a área para

5 5 o monitoramento contínuo. Este estudo caracteriza-se como um sub-projeto do Projeto Temático Diversidade, Dinâmica e conservação em Florestas do Estado de São Paulo: 40ha de Parcelas Permanentes, do programa Biota/FAPESP. METODOLOGIA A Floresta de Restinga estudada localiza-se na Ilha do Cardoso, no litoral sul do Estado de São Paulo, no Município de Cananéia, entre os paralelos e S e os meridianos e W, sendo parte do complexo estuarino lagunar de Iguape-Cananéia-Paranaguá (Negreiros et al., 1974). A Ilha do Cardoso possui aproximadamente ha e está protegida na forma de Unidade de Conservação desde 1962, quando a área foi decretada Parque Estadual. A área amostrada neste estudo foi a metade leste da Parcela Permanente alocada na Floresta Alta de Restinga da Ilha do Cardoso, compreendendo uma área de 5.12 ha. A coleta de dados no campo durou de janeiro de 2005 a junho de Nesta área foram delimitadas 77 clareiras, nas quais foram amostrados 2462 indivíduos arbustivoarbóreos com DAP mínimo de 4.8 cm, que se distribuíram em 35 famílias e 98 espécies. As espécies foram classificadas em grupos ecológicos, com base na literatura, de acordo com uma adaptação de Tabarelli et al. (1993), Rodrigues (1999) e Gandolfi (2000), sendo: pioneiras, secundárias iniciais, sub-bosque, clímax e não-classificadas. As clareiras foram delimitadas de acordo com a definição de Gandolfi (2000) que corresponde a um polígono, ao nível do chão, construído com linhas retas que unem a base dos troncos das árvores do entorno da clareira. São consideradas como árvores do entorno da clareira aquelas com altura mínima de 9 metros e pelo menos 50% de sua copa a pleno sol, vizinhas entre si, que delimitam no dossel um espaço aberto, não ocupado por copas. Tendo sido definido o dossel da floresta como composto pelas árvores que formam o estrato superior e contínuo da floresta, que possuem altura

6 6 mínima de 9 metros e têm, pelo menos, 50% de suas copas expostas a pleno sol, todos os indivíduos encontrados sob o dossel, salvo aqueles encontrados a até 1m do entorno das clareiras grandes, foram considerados árvores do sub-bosque da floresta. Os pontos de delimitação das clareiras, ou seja, os pontos de georreferenciamento das árvores do entorno dessas clareiras, foram então plotados em um mapa através do software ArcView e representaram os vértices dos polígonos das clareiras. O mesmo software calculou a área e perímetro destes polígonos, com base no georreferenciamento das árvores. A estimativa da composição de espécies das clareiras também foi realizada utilizando o software ArcView, que originou a lista das árvores presentes nos polígonos designados como clareira. Foram também calculados índice de forma (Lundquist & Beatty, 2002) e a média da altura das árvores no interior das clareiras. As clareiras foram classificadas em grandes e pequenas tomando como referência as definições de Gandolfi (2000) e Brokaw (1985): aberturas no dossel têm até 40 m 2, clareiras pequenas são aquelas que possuem área entre 40 e 150 m 2 e as grandes são as clareiras com área maior que 150 m 2. Foi realizada análise de variância (ANOVA) para o número de indivíduos por hectare e também para a distribuição dos grupos ecológicos em clareiras grandes e pequenas, com o software SAS. Foi calculado o logaritmo de alguns grupos de dados para diminuir o coeficiente de variação e permitir assim o uso da análise de variância (Zar, 1996). Para as distribuições que tiveram diferenças significativas a 5% (α=0.05) foi realizado o agrupamento de Tukey com o mesmo software estatístico. RESULTADOS E DISCUSSÃO Foram amostradas 77 clareiras na área, sendo 24 pequenas e 53 grandes, com áreas variando entre m 2 a m 2 e altura média das árvores de seu interior variando de 4.96 a 7.26 m. O índice de forma calculado reflete, através da relação entre

7 7 área e perímetro, se a clareira tem forma irregular ou não (Lundquist & Beatty, 2002). Quando o resultado é 1 significa que a clareira é perfeitamente quadrada ou circular. Quanto mais distante de 1 este resultado for, portanto, mais irregular é a clareira. As clareiras pequenas, em geral, apresentaram valores mais próximos de 1 que as grandes. Geralmente estas clareiras são formadas pela queda de árvores de menor porte ou até mesmo pela morte em pé de uma árvore, que vai perdendo gradualmente seus galhos, formando uma abertura menor e mais regular. As clareiras grandes, por outro lado, são geralmente formadas pela queda de árvores de grande porte que, por vezes, derrubam várias outras árvores do dossel, causando aberturas maiores e provavelmente mais irregulares, o que pode explicar os índices de forma, que foram mais distantes de 1. A Figura 1 apresenta a distribuição das clareiras na área estudada e a figura 2 mostra a distribuição do número de indivíduos e do número de espécies de acordo com o tamanho das clareiras. Figura 1. Distribuição das clareiras delimitadas pelo método proposto por Gandolfi (2000) em 5.12 ha de Floresta Alta de Restinga no Parque Estadual da Ilha do Cardoso, SP.

8 8 Figura 2. Distribuição do número de indivíduos e de espécies arbustivo-arbóreos com DAP mínimo de 4.8 cm de acordo com a área das clareiras delimitadas pelo método proposto por Gandolfi (2000) em 5.12 ha de Floresta Alta de Restinga na Ilha do Cardoso, SP. Das 105 espécies presentes na área, 98 foram encontradas em clareira. As sete espécies não encontradas em clareira foram: Croton sphaerogynus (NC), Myrcia insularis (Cl), Myrcia pubipetala (NC), Rapanea guianensis (Pi), Solanum cinnamomeum (NC), Styrax glaber (Cl) e Xylopia brasiliensis (Cl). A pioneira Rapanea guianensis ocorreu na área de estudo com apenas um indivíduo, que estava localizado no dossel. As 98 espécies se distribuíram em 11 pioneiras, 24 secundárias iniciais, 2 sub-bosque, 45 clímax e 16 não classificadas (Tabela 1). Espécie GE Total ind NCP NCG Euterpe edulis Mart. Si Amaioua intermedia Mart. Si Xylopia langsdorffiana A.St.-Hil. & Tul. Si Andira anthelmia (Vell.) J.F.Macbr. Si Myrcia racemosa (O.Berg) Kiaersk. Cl Pera glabrata (Schott) Poepp. ex Baill. Si Schefflera angustissima (March.) Frodin Pi Ternstroemia brasiliensis Cambess. Cl Garcinia gardneriana (Planch. & Triana) Zappi Si Maytenus robusta Reissek Si Tapirira guianensis Aubl. Si Miconia cubatanensis Hoehne Si Marlierea racemosa (Vell.) Kiaersk. Cl Byrsonima ligustrifolia A.Juss. NC Ocotea aciphylla (Nees) Mez Cl Calyptranthes concinna DC. Cl Eugenia sulcata Spring ex Martius Cl Pouteria beaurepairei (Glaz. & Rauk.) Baehni Cl Psidium cattleyanum Sabine Si Myrcia sp. NC

9 Aparisthmium cordatum Baill. Pi Heisteria silvianii Schwacke Si Posoqueria latifolia (Rudge) Schult. Si Ilex amara (Vell.) Loes. NC Ocotea pulchella Nees et Mart. ex Nees Si Manilkara subsericea (Mart.) Dubard Cl Gomidesia schaueriana O.Berg. Cl Guatteria australis A. St.-Hil. Cl Myrcia grandiflora (O.Berg) Nied Cl Astrocaryum aculeatissimum (Schott) Brurret Si Myrcia multiflora (Lam.) DC. Si Calophyllum brasiliense Camb. NC Alibertia myrciifolia K.Schum. Cl Aniba viridis Mez Cl Clusia criuva Cambess. NC Gomidesia affinis (Cambess.) D. Legrand Cl Ocotea pulchra Vattimo-Gil Cl Myrcia bicarinata (O. Berg) D. Legrand. Cl Matayba guianensis Aubl. Si Endlicheria paniculata (Spreng.) J.F.Macbr. Cl Ilex theezans Mart. ex Reissek Sb Alchornea triplinervia (Sprengel) Müller Argoviensis Pi Jacaranda puberula Cham. Si Erythroxylum amplifolium (Mart.) O.E. Schulz Cl Gomidesia fenzliana O.Berg Cl 9-9 Ocotea venulosa (Nees) Baitello Cl 9-9 Ormosia arborea (Vell.) Harms Cl 9-9 Balizia pedicellaris (DC.)Barneby & Grimes Cl 8-8 Blepharocalyx salicifolius (Kunth) O. Berg Cl Eugenia stigmatosa DC. Cl 8-8 Eugenia umbelliflora Berg Cl Geonoma schottiana Mart. Cl 7-7 Myrcia glabra (O. Berg) D. Legrand Cl Pimenta pseudocaryophyllus (Gomes) L. R. Landrum Cl Tabebuia alba (Cham.) Sandwith Cl 6-6 Guarea macrophylla Vahl Si 5-5 Rapanea umbellata (Mart.) Mez Si 5-5 Hirtella hebeclada Moric. ex DC. Sb Coussapoa microcarpa (Shott) Rizzini Pi Myrcia rostrata DC. Pi Mollinedia schottiana (Spreng.) Perkins NC 5-5 Weinmannia paulliniifolia Pohl ex Ser. NC Rapanea venosa (A.DC.) Mez Si Clethra scabra Pers. Pi Aiouea saligna Meisn. Cl 4-4 Eugenia neoglomerata Sobral Cl Hedyosmum brasiliense Miq. in Mart. Cl 4-4 Nectandra oppositifolia Nees & Mart. ex Nees Cl 4-4 Siphoneugena guilfoyleiana Proença Cl Ocotea dispersa (Nees & Mart.) Mez Si 3-3 Syagrus romanzoffiana (Cham.) Glassman Si Chionanthus filiformis Vell. NC 3-3 Humiriastrum dentatum (Casar.) Cuatrec. NC

10 10 Mollinedia boracensis Peixoto NC 3-3 Miconia chartacea Triana Cl 3-3 Nectandra grandiflora Nees Cl Daphnopsis racemosa Griseb. Si 2-2 Miconia saldanhaei Cogn. in Mart. Pi 2-2 Abarema brachystachya (DC.) Barneby & J.W.Grimes NC 2-2 Cybianthus peruvianus (A.DC.) Miq. NC 2-2 Podocarpus sellowii Klotzsch NC 2-2 Gordonia fruticosa (Schrad.) H.Keng Cl 2-2 Hymenolobium janeirense Kuhlm. Cl 2-2 Myrceugenia myrcioides (Cambess.) O.Berg Cl 2-2 Guapira opposita (Vell.) Reitz Si Cecropia pachystachya Trécul Pi 1-1 Maprounea guianensis Aubl. Pi 1-1 Tabebuia cassinoides DC. Pi 1-1 Tibouchina trichopoda Pi 1-1 Abarema langsdorffii (DC.) Baill. NC 1-1 Ilex pseudobuxus Reissek NC Piptocarpha oblonga (Gardner) Baker NC 1-1 Cabralea canjerana (Vell.) Mart. Cl 1-1 Ecclinusa ramiflora Mart. Cl Neomitranthes glomerata (D.Legrand) D.Legrand Cl 1-1 Persea pyrifolia Nees Cl 1-1 Rollinia sericea R.E.Fr. Cl 1-1 Sloanea guianensis Benth. Cl 1-1 Tabela 1. Espécies arbustivo-arbóreas amostradas em clareiras delimitadas pelo método proposto por Gandolfi (2000) em 5.12 ha de Floresta Alta de Restinga no Parque Estadual da Ilha do Cardoso, SP. Grupos ecológicos (GE): pioneira (Pi), secundária inicial (Si), sub-bosque (Sb), clímax (Cl) e não classificada (NC); Total ind - total de indivíduos com DAP mínimo de 4.8 cm em clareiras; NCP- número de indivíduos em clareiras pequenas; NCG- número de indivíduos em clareiras grandes. A análise de variância revelou que houve diferença significativa entre clareiras grandes e pequenas quanto ao número de indivíduos por hectare (P<0.0001), sendo que as clareiras pequenas apresentaram a maior média de indivíduos por hectare (µ=5.44) comparadas com as grandes (µ=5.07). A análise de variância do número de indivíduos de cada grupo ecológico por hectare revelou que houve diferença significativa na distribuição de alguns grupos ecológicos entre clareiras grandes e pequenas (P=0.012). Nas clareiras pequenas, de acordo com o agrupamento de Tukey, as secundárias iniciais e climáxicas ocuparam juntas a primeira posição, apresentando as maiores médias de indivíduos por hectare (µ=6.17 e µ=5.59 respectivamente), que não foram

11 11 significativamente distintas a 5%. Os outros três grupos ecológicos (pioneiras, subbosque e não classificadas) ficaram em segundo lugar em número de indivíduos por hectare (médias µ=4.45, µ=4.18 e µ=4.75 respectivamente). Nas clareiras grandes, de acordo com o agrupamento de Tukey, as secundárias iniciais apresentaram a maior média de indivíduos por hectare (µ=6.35). Em segundo lugar ficaram as climáxicas (µ=5.46). Não classificadas e pioneiras não apresentaram médias significativamente distintas e ocuparam a terceira posição (µ=4.11 e µ=4.09). Em quarto lugar ficaram as típicas de sub-bosque (µ=3.54). Foi construído um gráfico de abundância das espécies encontradas nas clareiras pequenas e grandes (Figura 3), que revelou as espécies mais abundantes nessas clareiras. A forma da linha ou curva resultante do gráfico de abundância pode ser usada para descrever a uniformidade da distribuição das espécies e a dominância relativa de uma espécie em uma comunidade (Kent & Coker, 1992). De acordo com o modelo hipotético da distribuição da abundância de espécies proposto por Magurran (1988), a distribuição encontrada para clareiras pequenas pode ser considerada semelhante à curva série logarítmica, que representa a alta freqüência de espécies raras e dominância de poucas espécies e mostra que nas clareiras pequenas há baixa uniformidade na distribuição das espécies. Já para as clareiras grandes, a curva que mais se aproximou ao padrão encontrado foi a normal logarítmica, que é observada quando espécies de abundância intermediária são mais comuns na amostra.

12 12 Figura 3. Abundância das espécies encontradas em clareiras pequenas e grandes delimitadas com o método proposto por Gandolfi (2000) em 5.12 ha de Floresta Alta de Restinga no Parque Estadual da Ilha do Cardoso, SP. Quanto à comparação entre clareiras (considerando aqui pequenas e grandes como um único grupo) e o sub-bosque, a análise de variância revelou que há diferença significativa entre o número de indivíduos por hectare entre clareiras e o sub-bosque (P=0.005), sendo que as clareiras apresentaram a maior média de indivíduos por hectare (µ=5.17) com relação ao sub-bosque (µ=4.38). Não houve diferença significativa entre a distribuição dos grupos ecológicos entre clareiras e sub-bosque para número de indivíduos por hectare (P=0.051). CONCLUSÕES Foram amostradas 77 clareiras na área de estudo. As clareiras grandes e pequenas diferiram quanto ao número de indivíduos por hectare quanto ao número de indivíduos por hectare dos diferentes grupos ecológicos. Entre clareiras e sub-bosque foi observada diferença entre o número de indivíduos por hectare, mas não foi observada diferença

13 13 entre a composição de grupos ecológicos nesses ambientes. Isso provavelmente deve-se ao grande número de indivíduos de espécies secundárias iniciais na amostra, que foram muito freqüentes tanto no sub-bosque como nas clareiras, cujas classes de tamanho observadas foram as das árvores que já faziam parte da fase de preenchimento da clareira (DAP 4.8 cm). Tendo em vista que Florestas Tropicais são ecossistemas em constante mudança e que o conhecimento das características florísticas e estruturais de clareiras é essencial em estudos da dinâmica dessas florestas, as reavaliações da estrutura das clareiras desta área ao longo do tempo são imprescindíveis, considerando a inter-relação existente entre estas características e os processos de regeneração e manutenção dessas comunidades. Devido a este estudo ter se realizado dentro de uma parcela permanente, será possível verificar como as árvores destas clareiras se desenvolveram no tempo, através da avaliação da mortalidade, sobrevivência e crescimento desses indivíduos.também será possível entender como a estrutura de clareiras da comunidade se modificou, através do mapeamento e avaliação das novas clareiras que se formarão na área de estudo. Assim, este estudo permitiu construir um banco de dados sobre a distribuição, composição e estrutura das clareiras da área estudada que permitirá a realização de comparações com estudos recorrentes, que serão de grande valor para o conhecimento da dinâmica das Florestas de Restinga, ainda tão pouco estudadas atualmente. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS Bazzaz FA, Pickett, STA Physiological ecology of tropical sucession: a comparative review. Annual Review of Ecology and Systematics, 11: Brokaw NVL Gap-phase regeneration in a tropical rain forest. Ecology, 66 (3):

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