ECOFISIOLOGIA E SUAS IMPLICAÇÕES NO MANEJO CULTURAL DO MILHO SAFRINHA Thiago Corrêa de Souza Universidade Federal de Alfenas/UNIFAL-MG

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1 ECOFISIOLOGIA E SUAS IMPLICAÇÕES NO MANEJO CULTURAL DO MILHO SAFRINHA Thiago Corrêa de Souza Universidade Federal de Alfenas/UNIFAL-MG 1

2 A Ecofisiologia Vegetal ou Fisiologia Ambiental estuda as respostas dos vegetais a fatores ambientais. Fator ambiental é tudo que está externo a planta de milho e pode influenciá-la. 2

3 Crescimento, sobrevivência, produção, fotossíntese Condição normal Fatores ambientais e fatores de estresse Estresse pela falta Estresse pelo excesso Intensidade do fator de estresse 3

4 Milho Safrinha Fatores abióticos Fatores bióticos In: Plantas daninhas 4

5 Como medir o estresse no milho safrinha? Medindo as reações de respostas aos fatores de estresse Folha Seca Clorose 5

6 Efeitos do estresse: Intensidade Duração (tempo de exposição ao estresse) Genética da planta Histórico

7 O que será abordado? Fatores de estresse abiótico de maior relevância para o milho safrinha: Disponibilidade de água Temperatura 7

8 Crescimento, sobrevivência, produção, fotossíntese Condição normal A disponibilidade de água como fator de estresse para o milho safrinha Seca Encharcamento Intensidade do fator de estresse 8

9 Alta disponibilidade de água (encharcamento) -O excesso de água leva à hipoxia no milho e altera processo difusivo dos gases no solo (Dat et al., 2004) -Até estádio V6 mais susceptível (meristema abaixo superf. do solo) -Sem O 2 cessam o transporte de elétrons (Sairam et al., 2008) -Deplecionamento de energia (crescimento radicular e da parte aérea inibido) -Fermentação e Efeito Pasteur (Bailey-Serres, 2004) -Limita trocas gasosas, formação de EROs. Água Raízes respiram em condição aeróbica Raízes respiram em condição anaeróbica (Dat et al., 2004; Dat et al., 2004 ; Bailey-Serres, 2004)

10 Algumas espécies reativas de oxigênio (EROs) -ânion superóxido (O 2 ) -oxigênio singleto ( 1 O 2 ) -peróxido de hidrogênio (H 2 O 2 ) -radical hidroxila (OH ) Gill; Tuteja,

11 Membrana plasmática (peroxidação lipídica) Proteínas/enzimas EROs DNA Pigmentos (clorofila) Sinalização do estresse Gill; Tuteja,

12 -Ocorre diminuição da condutividade hidráulica; raízes finas morrem diminuindo absorção radicular -Aumento de aerênquimas, porosidade e raízes adventícias -Se encharcamento não for contínuo a planta de milho se recupera Magalhães et al., 2007; Vodnik et al., 2009; Souza et al., 2012; Dell amico et al., 2001; Tournaire-Roux et al., 2003

13 Baixa disponibilidade de água (seca) Pouca água termodinamicamente disponível para a planta (potencial hídrico cai) Atmosfera Planta Solo 13

14 Redução da área foliar Disponibilidade de água normal Baixa disponibilidade de água Menor expansão celular Folhas normais Menor expansão foliar Menor transpiração 14

15 Fechamento Estomático Pouca água Menor turgor nas folhas Fechamento estomático Menor transpiração Estresse hídrico Sinais da raiz Produção de ABA Alcalinização do citosol Efluxo de K + Menor transpiração Fechamento estomático 15

16 Fechamento Estomático maior temperatura maior respiração Limita a condutância de água; fixação de CO 2 16

17 Fixação de CO 2 (fotossíntese): Limitação estomática +estômato Abertura/fechamento Anatomia foliar Limitação não-estomática +Eficiência dos fotossistemas +Ciclo de calvin PEPcase Rubisco ribulose-5-fosfato quinase gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase 17

18 Excesso de luz ATP CO 2 açúcares Seca inibe as enzimas -fotoinibição envolve danos aos centros de reação -Geração de espécies reativas de oxigênio (EROs) 18 Adaptado Raven, 2007

19 Diminuição das reservas de carboidratos Obter energia Adquirir osmorreguladores Respiração ATP trealose íons 19

20 AJUSTE OSMÓTICO ÁGUA Estresse hídrico BDA Célula em condições normais Aumento dos solutos Diminuição do Ψ OS íons proteínas aminoácidos Outros solutos Entrada de água na célula 20

21 Embolismo e cavitação 21

22 Condutância hidráulica diminui Aquaporinas Kerbauy,

23 Seca Germinação Estádios vegetativos ( V5, e outros...) Florescimento e enchimento 23

24 Crescimento, sobrevivência, produção, fotossíntese Condição normal A temperatura como fator de estresse para o milho safrinha Frio Calor Intensidade do fator de estresse 24

25 Baixas temperaturas (Frio) Frio (chilling stress) acima do ponto de congelamento e inferior a 15ºC Congelamento (freezing stress) abaixo do ponto de congelamento entre -3º a -5 ºC 25

26 -Milho é uma planta do tipo C 4 (27 a 30ºC) sensível ao frio -Afeta: Germinação, alongamento do caule, brotamento e expansão das folhas, acúmulo de matéria seca Alguns dias de frio: Grande destino: Frio folhas pequenas... Quando aquece... menor área foliar, menor área fotossintetizante! 26

27 Nas folhas: ocorre desidratação dos tecidos menor condutância hidráulica e menor controle estomático Com geadas: Desidratação das células devido à retirada de água pelos cristais de gelo em crescimento nos espaços intercelulares (morte das células- queimaduras ). Morfologia radicular é afetada (mais do que acúmulo de biomassa) 27

28 Meristema radicular afetado arredondado, inchado Diminuição da condutividade hidráulica Menor comprimento radicular Eixo radicular mais grosso, menor ramificação Absorção de água e sais minerais 28 Adaptado de Farooq et al., 2009

29 Propriedade de viscosidade Relacionada com as velocidades dos fluídos Água em temperatura ambiente baixa viscosidade Temp Viscos(µ) 1, , , , Angelocci, 2002

30 Fotossíntese Limitações estomáticas e não-estomáticas Deformação tilacóides e das membranas Fotoinibição intensa gerando EROs Clorose (O 2 ) Alta fluorescência Enzimas - atividade, síntese 30

31 Propriedade física da membrana : devido a temperatura e peroxidação lipídica Fluído-cristalino para sólido-gel

32 Estágios reprodutivos leva a abscisão floral, diminuição da sincronia floral, abortamento de óvulos, esterilidade do pólen e redução do enchimento de grãos (inibição das enzimas do metabolismo de acumulação de carboidratos) 32 Thakur et al., 2010; Bechoux et al., 2000

33 Altas temperaturas (Calor) Temperaturas do ar diurna acima de 35ºC Temperaturas do ar noturna acima de 24 ºC Cantele,

34 Mitocôndrias Cloroplastídeos Apoplasto EROs Membrana Plasmática Parede Celular Peroxissomos Retículo Endoplasmático Hasanuzzaman et al.,

35 Estresse: seca Calor Lopes et al.,

36 Calor ABA -Diminuição da germinação -Crescimento radicular -Crescimento foliar -Biomassa Qu et al.,

37 Calor Fotossíntese Respiração Neiff et al.,

38 Calor Rendimento de grãos Meiose Germinação do pólen Tubo Polínico Alam et al., 2017; Edreira;Otegui,

39 Incertezas climáticas da época de plantio Disponibilidade de genótipos tolerantes que possuem aspectos ecofisiológicos importantes pode ser ponto chave no manejo cultural. 39

40 Galactolipases e tolerância ao frio Diminui lipídeos 40

41 CONSERVAÇÃO DE ÁGUA Características morfofisiológicas Enrolamento foliar Fonte: Souza, TC 41

42 Cutícula Souza et al., 2013 a ; Verheul et al., 1996; Farooq et al.,

43 Aerênquima Número e diâmetro dos vasos de xilema 43

44 EFICIÊNCIA DE ABSORÇÃO DE ÁGUA: Aprofundamento das Raízes no Solo Menor área foliar Menor consumo de CO 2 Menor fotoassimilados Menor consumo energia Alocação de energia e carbono para o sistema radicular Maior crescimento e aprofundamento no solo 44

45 Genótipos tolerantes ao frio: maior quantidade de raízes laterais 45

46 Existem sistemas antioxidantes enzimáticos e não enzimáticos em milho Ácido ascórbico (vitamina C) Superóxido dismutase (SOD) Catalase (CAT) 46 Fonte: GUARATINI, T., ET AL, 2007

47 Osmorreguladores, osmoprotetores, crio/termoprotetores Protegem contra a seca, calor, e o frio/congelamento! Etanol, prolina, glicina-betaina, sacarose, proteínas HSP (proteínas de choque térmico), etc... 47

48 Trocas gasosas e Fluorescência da Clorofila Plantas tolerantes tendem manter taxa fotossintética; diminuir a emissão de fluorescência da clorofila; aumentar a dissipação por calor Lopes et al.,

49 Aplicação de substâncias influenciam as características ecofisiológicas Tratamento em sementes (priming) e em plantas trealose Melatonina Peróxido de hidrgênio (H 2 O 2 ) Glicina-betaína Zhang et al., 2014 Ácido ascórbico 49

50 Aplicação de derivados de quitosana pode amenizar o estresse por seca 50 1 DAA 15 DAA 40 Rehydration Pn (µmol CO2 m -2 s -1 ) a a a a c b c c a a b b b a b a 10 d e 0 IC NIC Chitosan SUC + MCA SUC MCA Reis,

51 Considerações finais É possível a identificação de parâmetros ecofisiológicos associados a diferentes mecanismos de tolerância a variação da disponibilidade de água e a variação de temperatura. Parâmetros ecofisiológicos são importantes para uma seleção mais refinada e entendimento dos mecanismos de tolerância. 51

52 Agradecimentos e contatos thiago.souza@unifal-mg.edu.br 52