INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA RENAL4

Transcrição

1 INTRODUÇÃO À FISIOLOGIA RENAL4 Hamilton Haddad Junior Maria Aparecida Visconti 4.1 Introdução: os desafios da vida terrestre 4.2 Anatomia do sistema renal 4.3 Os três processos básicos renais 4.4 Conclusão Referências Licenciatura em Ciências USP/ Univesp

2 Introdução: os desafios da vida terrestre A capacidade de regular a concentração osmótica da urina é uma das grandes adaptações relacionadas à conquista do ambiente terrestre. Dessa maneira, os animais podem controlar a quantidade de água que é utilizada na excreção de resíduos do metabolismo e, consequentemente, também a quantidade de água e sais presentes em seu meio interno. Embora semelhante, a estrutura morfofuncional do sistema renal varia entre os mamíferos em função da necessidade que cada espécie tem de concentrar urina. Isso dependerá, em geral, da disponibilidade de água do ambiente em que vivem (Figura 4.1). Podemos agrupar as funções do sistema renal em: remoção de resíduos metabólicos e substâncias estranhas ao organismo; regulação homeostática das concentrações de água e íons nos fluidos corporais, ou manutenção do equilíbrio hidroeletrolítico. Direta ou indiretamente, a conservação desse equilíbrio hídrico e salino acaba por afetar: a composição iônica dos fluidos corporais; a osmolaridade plasmática; o volume extracelular dos fluidos corporais (plasma e interstício); a pressão arterial; o ph plasmático. É importante termos em mente todas essas funções desempenhadas pelos rins para compreender a sua anatomia e fisiologia. É também fundamental notar que os rins são muito mais do que simples filtros, responsáveis unicamente por limpar as impurezas do corpo, como muitos estudantes costumam imaginar. Vamos agora examinar melhor como se dão todas essas atividades no sistema renal.

3 53 Figura 4.1: Balanço hídrico do corpo humano. / Fonte: modificado de Silverthorn, Anatomia do sistema renal Localizados logo acima da cintura entre a 12ª vértebra torácica e a 3ª vértebra lombar os rins são estruturas com o formato de um feijão, com a parte côncava voltada para a coluna vertebral (Figura 4.2). É nessa face que se encontra uma estrutura denominada hilo, por onde saem os vasos e nervos renais, além dos ureteres dois vasos que conduzem a urina formada nos rins até a bexiga urinária. Estrutura muscular oca, a bexiga é um órgão complacente, pois é capaz de se distender e de armazenar em média 700 ml ml Figura 4.2: Anatomia do sistema renal. / Fonte: modificado de Tortora; Grabowski, de urina. Da bexiga parte a uretra, tubo que transporta a urina até o exterior do organismo. 4 Introdução à fisiologia renal

4 54 Embora pesem menos de 150 gramas cada um, os rins podem receber até 1/4 do débito cardíaco, ou seja, um grande volume de sangue a cada minuto. Esse sangue chega até os rins pela artéria renal, ramificação da aorta descendente, e os deixa pelas veias renais, que desembocam na veia cava inferior (Figuras 4.2 e 4.3). Internamente, cada rim é dividido em uma região interna, denominada medula, e uma região externa, chamada córtex. Nessas duas regiões encontram-se estruturas microscópicas chamadas néfrons - as unidades funcionais dos rins. Podemos dividir cada néfron em uma porção tubular e uma porção vascular. A parte tubular do néfron começa na cápsula de Bowman, uma bolsa que envolve o glomérulo renal, como veremos a seguir. A cápsula forma então um tubo que é dividido em três partes: o túbulo contorcido proximal, a alça de Henle e o túbulo contorcido distal. Os túbulos distais de vários néfrons se unem em um ducto coletor (Figura 4.5). A porção vascular do néfron começa nas arteríolas aferentes. Estas são ramificações da artéria renal (Figura 4.4). Cada arteríola aferente forma uma rede de capilares enovelados denominada glomérulo, que é envolvido pela cápsula de Bowman. Após passar esses capilares, o sangue deixa o glomérulo pela arteríola eferente que se ramifica novamente numa outra rede de capilares que envolvem a parte tubular do néfron. Esse outro conjunto de vasos tem o nome de capilares peritubulares (Figura 4.5). Figura 4.3: Anatomia dos rins. / Fonte: modificado de Tortora; Grabowski, 2002.

5 55 Figura 4.4: Suprimento sanguíneo para os néfrons. / Fonte: modificado de Tortora; Grabowski, Cerca de 80% dos 1 milhão de néfrons que possuímos estão localizados quase que inteiramente no córtex renal denominados, portanto, néfrons corticais (Figura 4.5). O restante está situado em regiões corticais mais profundas, próximas à medula renal, e por isso recebem o nome de néfrons justamedulares (Figura 4.5). A alça de Henle desses néfrons é mais comprida, penetrando regiões mais profundas da medula. Os capilares que circundam a alça nesse caso são denominados vasos retos (Figura 4.5). 4 Introdução à fisiologia renal

6 56 Figura 4.5: Porções tubulares e vasculares dos néfrons corticais (seta de cima) e justamedulares (seta de baixo). Podemos observar a presença de vasos retos nestes últimos. / Fonte: modificado de Silverthorn, 2010.

7 Os três processos básicos renais A formação da urina ao longo do néfron envolve três processos: filtração, reabsorção e secreção (Figura 4.6). A filtração é a transferência de fluido da porção vascular para a porção tubular dos néfrons: isto é, dos capilares glomerulares para a cápsula de Bowman. Por dia, são formados 180 litros desse líquido, denominado filtrado. Praticamente todo esse volume (cerca de 99%) é reabsorvido à medida que o filtrado percorre o túbulo contorcido proximal, a alça de Henle, o túbulo contorcido distal e o ducto coletor. O restante que não é reabsorvido em torno de 1,5 litro vai formar a urina, e será excretado. Ao longo do trajeto do filtrado dentro do néfron, algumas substâncias que o organismo precisa excretar são também secretadas na luz dos túbulos renais. Podemos perceber, dessa maneira, que a urina excretada ao final do processo é formada pelas substâncias que são filtradas e secretadas menos as substâncias que são reabsorvidas (Figura 4.7).Vamos olhar mais de perto esses processos. Figura 4.6: Esquema representando os processos de filtração, reabsorção e secreção no néfron. / Fonte: modificado de Silverthorn, Introdução à fisiologia renal

8 58 Figura 4.7: A excreção é resultante dos processos de filtração, secreção e reabsorção. / Fonte: modificado de Silverthorn, Filtração Glomerular Aproximadamente 1/5 do volume do sangue que entra no glomérulo através da arteríola aferente é filtrado e transferido para a cápsula de Bowman essa quantidade é denominada fração de filtração. Por minuto, cerca de 125 mililitros de sangue são filtrados no glomérulo. Isso corresponde a mais de 7 litros por hora ou 180 litros por dia. O volume de filtrado produzido por unidade de tempo é denominado taxa de filtração glomerular (TGF). Esse grande fluxo do glomérulo para a cápsula de Bowman é possível graças à permeabilidade dos capilares glomerulares, que são fenestrados (Figura 4.8). A membrana da cápsula também possui fendas que permitem a passagem de substâncias. Desse modo, praticamente todas as substâncias presentes no sangue são filtradas, com exceção dos elementos celulares e das proteínas, que não conseguem atravessar essas duas barreiras (além da barreira formada pala lâmina basal que existe entre o glomérulo e a cápsula). O mecanismo pelo qual se dá a filtração glomerular se assemelha ao que já estudamos nas trocas capilares. O sangue chega até o glomérulo com uma pressão hidrostática de aproximadamente 55 mmhg. A pressão hidrostática do filtrado dentro da cápsula é de cerca de 15 mmhg. Já a pressão coloidosmótica criada pelas proteínas plasmáticas é de 30 mm Hg. A pressão resultante dessas três pressões é de 10 mmhg, na direção da formação de filtrado, como podemos ver na Figura 4.9.

9 59 Figura 4.8: Figura representando as três barreiras à filtração glomerular. / Fonte: modificado de Tortora; Grabowski, Figura 4.9: Pressões determinantes da filtração glomerular. PH = pressão hidrostática do sangue no capilar; Pcaps = pressão hidrostática do filtrado na cápsula de Bowman; π = pressão coloidosmótica gerada pelas proteínas do plasma no capilar. / Fonte: modificado de Silverthorn, Introdução à fisiologia renal

10 60 Reabsorção tubular Aproximadamente 70% do volume de filtrado é reabsorvido no túbulo proximal, sendo que o remanescente é reabsorvido no restante do néfron. Nas porções distais, ocorre uma regulação fina das quantidades de água e sais que serão excretados na urina, produzindo uma urina mais concentrada (hiperosmótica) ou menos (hiposmótica). Essa regulação é feita por hormônios, que podem aumentar a reabsorção de sódio e água, dependendo das necessidades do organismo. Estudaremos esses mecanismos homeostáticos de regulação hormonal na próxima aula. As substâncias reabsorvidas podem seguir basicamente dois caminhos. Elas podem atravessar as junções entre as células do epitélio dos túbulos renais, numa rota conhecida como via paracelular, ou podem também atravessar as membranas apical e basolateral das células epiteliais em uma via conhecida como transcelular (Figura 4.10). Os mecanismos de transporte responsáveis pela reabsorção de água e solutos através da membrana são aqueles que já estudamos: difusão simples, difusão facilitada, transporte ativo e osmose. A maior parte da reabsorção de substâncias ao longo do néfron é mediada pelo sódio. Como podemos observar na Figura 4.11, o sódio é inicialmente transportado de maneira ativa para fora dos túbulos pela Na+/K+ ATPase. O gradiente eletroquímico gerado pelo transporte do sódio favorece o transporte de ânions. Isso gera um gradiente osmótico, e a água acaba seguindo o movimento dos sais. A saída de água aumenta a concentração de substâncias no interior dos túbulos, criando um gradiente que favorece a passagem de soluto de dentro para fora. Figura 4.10: Vias transcelular e paracelular de reabsorção tubular. / Fonte: modificado de Berne; Levy; Koeppen; Stanton, 2004.

11 61 Figura 4.11: A reabsorção tubular é mediada pelo sódio. / Fonte: modificado de Silverthorn, Um mecanismo bastante comum de reabsorção de substâncias no néfron é o transporte ativo secundário. Nesse caso, um gradiente de concentração é inicialmente gerado pelo transporte ativo de sódio (que é bombeado para fora da célula do epitélio tubular). Esse gradiente favorece a entrada de sódio pela membrana apical. Outras substâncias podem então pegar carona com o sódio, utilizando uma proteína cotransportadora presente nessa membrana. Finalmente, a substância caroneira é transportada na membrana basolateral por difusão facilitada, a favor de seu gradiente químico. Esse tipo de transporte mediado pelo sódio acontece com a glicose e com diversas outras substâncias que o organismo necessita reabsorver (Figura 4.12). Figura 4.12: A reabsorção de glicose é mediada pelo sódio. (1) O sódio se move a favor de seu gradiente de concentração e arrasta a glicose, que pega carona com ele. (2) A glicose é transportada na membrana basolateral por difusão facilitada. (3) O sódio é bombeado para fora da célula por transporte ativo (pela Na+/K+ ATPase). / Fonte: modificado de Silverthorn, Introdução à fisiologia renal

12 62 Podemos perceber, na Figura 4.13, que a reabsorção de água ao longo do néfron acompanha, geralmente, a de sódio. Existe uma exceção na alça de Henle. O ramo descendente da alça é permeável somente à água; portanto, somente ela é reabsorvida. Já o ramo ascendente é permeável ao sódio e outros íons, mas não à água. Portanto, há reabsorção de soluto, mas não de água nessa parte. Podemos observar também que ambos - água e íons - são reabsorvidos no túbulo distal e no ducto coletor. a b Figura 4.13: A reabsorção de água ao longo do néfron geralmente acompanha a de sódio. Acima está representada a porcentagem de sódio (a) e de água (b) reabsorvida em cada parte do néfron. / Fonte: modificado de Berne; Levy; Koeppen; Stanton, 2004.

13 63 Secreção Além da filtração, algumas substâncias podem ser ativamente secretadas do plasma sanguíneo ou das células tubulares para o lúmen dos néfrons. Esse processo permite a excreção de substâncias que não são filtradas, além de aumentar a excreção de substâncias que já são filtradas. Ele permite também maior regulação dos níveis de diversos íons no organismo, como o H +, K + e Na +, além de alguns cátions e ânions orgânicos. Entre outras funções, o processo de secreção ajuda na manutenção do ph plasmático e na eliminação de diversas substâncias estranhas ao organismo. 4.4 Conclusão Nesta aula, apresentamos uma visão geral do funcionamento renal, chamando atenção à sua importância na manutenção do equilíbrio hidroeletrolítico do organismo. Discutimos inicialmente a anatomia funcional do sistema renal, destacando suas principais estruturas. Em seguida, estudamos os principais processos que determinam a formação da urina. Agora é a sua vez... Continue explorando os recursos disponíveis no ambiente virtual de aprendizagem e realize as atividades online. Identifique as principais estruturas das vias urinárias realizando a primeira atividade Anatomia das vias urinárias, na sequência, responda ao questionário sobre Pressões glomerulares. Referências Aires, M.M. (org.). Fisiologia. 4. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, Berne, R.M. et al. Fisiologia. 6. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, Guyton, A.C.; Hall, J.E. Tratado de Fisiologia Médica. 12. ed. Rio de Janeiro: Elsevier, Silverthorn, D.U. Fisiologia Humana: Uma Abordagem Integrada. 5. ed. Porto Alegre: Artmed, Tortora, G.J.; Grabowski, S.R. Princípios de Anatomia e Fisiologia. 10. ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, Introdução à fisiologia renal