Filogenia e Sistemática

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1 28/0/20 Filogenia e Sistemática Resolução de incertezas taxonômicas onectando filogenia, taxonomia, sistemática e conservação Professor Fabrício R Santos fsantos@icbufmgbr epartamento de iologia Geral, UFMG 20 Taxonomia studo dos relacionamentos entre grupos de organismos é um antigo ramo da biologia clássica stabelecida por arolus Linnaeus (0-8) sistemática conecta a biodiversidade à filogenia Filogenia = História evolutiva de uma espécie ou grupo de espécies relacionadas Filogenia é geralmente representada como árvores filogenéticas que traçam relacionamentos evolutivos inferidos Sistemática = O estudo da diversidade biológica em um contexto evolutivo diversidade biológica reflete episódios passados de especiação e macroevolução ompreende a taxonomia na sua procura por relacionamentos evolutivos Taxonomia = Identificação e classificação de espécies; é um componente da sistemática Filogenia Filogeografia m = m estudos da biodiversidade, ambas as abordagens tentam reconstruir o passado evolutivo das espécies e de suas populações filogenia filogeografia genealogia familiar

2 28/0/20 Variações nas sequências de N Rastreando a genealogia das sequências Hap M GGTTTGGGTTT Hap N GTGTTTGGGTTT Hap O GTGTTGGGGTTT Hap P GTGTTGGGTTT Hap M GGTTTGGGTTT Hap N GTGTTTGGGTTT Hap O GTGTTGGGGTTT Hap P GTGTTGGGTTT M Árvore Filogenética n2 n OTU Árvore filogenética N n OTU 2 OTU s sequências podem ser conectadas em uma árvore genealógica que apresenta a história de ancestralidade comum das linhagens e o tempo de divergência destas Q R O raiz N o de diferenças antiga n 8 n 2 tempo OTU OTU OTU recente P n nó interno - ~ ancestral comum inferido que existiu no passado OTU unidade taxonômica operacional - espécies ou outros táxons (famílias, ordens etc) MÉTOOS FNÉTIOS nálise de vários caracteres (fenótipos, sítios polimórficos de N, freq alélicas, etc) Matriz de dissimilaridade em base ao número de diferenças onstrução de árvore filogenética Fenograma Relações de similaridade aseia-se na mera similaridade: não é considerado um método de sistemática filogenética MÉTOOS LÍSTIOS nálise de vários caracteres com estados ancestrais (0) e derivados () 2 8 onstrução de árvore filogenética ladograma Relações de ancestralidade comum 2 8 aseia-se na evolução biológica, isto é, na ancestralidade comum e descendência com modificação: esta é a metodologia da sistemática filogenética 2

3 28/0/20 Fenética ladística nálise Filogenética ve Lagarto Jacaré Lagarto Jacaré ve ado um conjunto de dados (caracteres morfológicos, alinhamento de múltiplas sequências de N e proteína, etc), pode-se inferir o relacionamento ancestral dentre as espécies Tempo sp sp2 sp sp Inferências filogenéticas O objetivo da inferência filogenética é resolver a ordem de ramificação das linhagens nas árvores evolutivas: Há possíveis árvores sem raiz para táxons (,,, ) Não-resolvida ou filogenia tipo estrela Filogenia parcialmente resolvida ompletamente resolvida, filogenia bifurcada árvore árvore 2 árvore Métodos de reconstrução (ou inferência) filogenética objetivam descobrir qual das árvores é a mais provável" spera-se que esta seja a verdadeira árvore biológica aquela que seguramente represente a história evolutiva dos táxons analisados mas esta é formalmente chamada de árvore inferida a partir dos dados, cuja confiança pode ser testada por diferentes métodos Politomia ou multifurcação uma bifurcação Inferir relacionamentos evolutivos entre os táxons requer enraizar a árvore Raiz Raiz árvore sem raiz árvore enraizada Note que nesta árvore enraizada, o táxon não está mais estreitamente relacionado ao táxon em relação a ou como sugerido acima O enraizamento em outra posição: raiz raiz árvore sem raiz árvore enraizada Note que nesta árvore enraizada, táxon é mais estreitamente relacionado ao táxon, enquanto o é mais relacionado ao

4 tempo 28/0/20 Uma árvore sem raiz de táxons pode ser enraizada em cinco lugares distintos para produzir cinco árvores enraizadas diferentes árvore sem raiz: 2 2 stas árvores representam cinco histórias evolutivas diferentes entre os táxons, dependendo de onde se coloca a raiz! ada árvore sem raiz pode teoricamente ser enraizada em qualquer lugar ao longo de qualquer de seus ramos F # táxons # árvores sem raiz ~, 8 x 0 x = # raízes 9 # árvores com raiz ~2, 0 x 0 8 Tipos de árvores filogenéticas Métodos gerais de reconstrução filogenética ladogramas Árvores ditivas (Filogramas) Árvores Ultramétricas (endrogramas) 2 2 Parcimônia Verossimilhança istância Seleciona a árvore que explica os dados com o menor número de substituições (eventos mutacionais fixados) Seleciona a árvore que tem a maior probabilidade de reproduzir os dados observados esenha a árvore que melhor representa as distâncias observadas entre os pares Filogenias e onservação filogenética pode ser extremamente útil para estudos de biodiversidade (inventariamento e classificação) e estabelecimento de prioridades conservacionistas Medidas de diversidade utilizando-se de sequências de N estão agora sendo usadas para implementar planos de conservação de recursos genéticos plicações: junto com a filogeografia, ajuda determinar SUs (unidades evolutivamente significantes), agrupamentos de espécies, espécies, subespécies, populações isoladas e diferenciadas, etc 82 nálises filogenéticas permitem o uso do N como identificador de espécies ochropyga ferruginea R ardesiaca squamata P leucoptera M loricata T major plumbeus F serrana mentalis H atricapillus S cristatus T doliatus T caerulescens T ambiguus T pelzelni Árvore NJ OI em Thamnophilidae Vilaça et al 200

5 28/0/20 xemplo de escalas temporais em filogenias orrelação entre divergência, especiação, mudanças climáticas e especialização de hábitats em Tiranídeos Floresta húmida F húmida dossel Importância do conhecimento taxonômico para a preservação de populações naturais Semi-aberto Hábitat aberto Ohlson et al 2008 ZoolSc Quantas espécies existem na Terra? It is a remarkable testament to humanity's narcissism that we know the number of books in the US Library of ongress on February 20 was 22,9,, but cannot tell you to within an order-of-magnitude how many distinct species of plants and animals we share our world with spécies: omo podem ser diferenciadas? Robert May Why Worry about How Many Species and Their Loss? Plos iol 20 I 000 espécies novas são descritas a cada ano, atualmente apenas, milhão destas estão cientificamente identificadas; II melhor estimativa do número de espécies (apenas eucariotos) é de 8, milhões (Mora et al Plos iol 20) e calcula-se que levariam mais 00 anos para descrevê-las no ritmo atual; III maior parte das espécies de eucariotos a serem descritas estão se extinguindo antes que possamos estudá-las! spécies eija-flores da osta Rica onceitos de espécies atuais Os conceitos pré-arwinistas de espécies eram todos tipológicos e essencialistas (ex: Linnaeus, etc) Número de conceitos atualmente em uso Mayden () identificou mais de 2 conceitos de espécies diferentes Muitos destes conceitos compartilham várias ideias de classificação i onceito de gamoespécies; ii onceito iológico de espécies iii onceito ladístico de espécies iv onceito de espécies coesas v onceito omposto de espécies vi onceito cológico de espécies vii Unidade volutiva Significativa viii onceito volucionário de espécies ix onceito de oncordância Genealógica x onceito Genético de espécies xi onceito de grupamento Genotípico xii onceito Hennigiano de espécies xiii onceito Internodal de espécies xiv onceito Morfológico de espécies xv onceito não dimensional de espécies xvi onceito Fenético de espécies xvii onceito Filogenético de espécies (versão diagnosticável) xv onceito Filogenético de espécies (versão monofilética) xv onceito Filogenético de espécies (versão diagnosticável e monofilética) xx onceito Politético de espécies xxi onceito de Reconhecimento de espécies xxii onceito de ompetição Reprodutiva xxiii onceito Sucessional de espécies xxiv onceito Taxonômico de espécies

6 28/0/20 onceitos de espécies são importantes xemplo : as listas de espécies ameaçadas grupadores (lumpers) reconhecem espécies largamente distribuídas, as quais são improváveis de serem consideradas ameaçadas; ivisores (splitters) reconhecem mais espécies de distribuição restrita, as quais são mais prováveis de serem consideradas ameaçadas Resolvendo incertezas taxonômicas O status taxonômico de muitos organismos ainda é desconhecido: Uma tartaruga rara era confundida com uma tartaruga comum xemplo 2: estimando a biodiversidade O uso de diferentes conceitos de espécies leva a comparações impróprias e equivocadas; Táxons superiores (famílias, ordens etc) geralmente não são comparáveis, mas espécies deveriam ser, já que são consideradas as unidades de conservação, e atualmente também são utilizadas para ressaltar a riqueza em biodiversidade (valor) de cada bioma e país Lepidochelys kempii Habita águas do Golfo do México Lepidochelys olivacea Habita vários oceanos no mundo todo Tuataras Únicos membros da ordem Rhynchocephalia Sphenodon guentheri é muito similar morfologicamente à tuatara comum, S punctatus S guentheri é uma espécie singular, mas não era protegida tualmente há duas espécies do gênero Lepidochelys que são manejadas de forma completamente independente S punctatus S guentheri studos taxonômicos do boto-cinza costeiro e amazônico Sotalia sp S aballero, F Trujillo, J Vianna, H arrios, S eltrán, MG Montiel, F R Santos, M Marmontel, M de Oliveira -Santos, M Rossi-Santos e S aker Previamente, era reconhecida apenas uma espécie (Sotalia fluviatilis) com dois ecótipos, um marinho e um fluvial 000 Km 000 Km

7 28/0/20 mtn Lac- G 9 G 800 UY Sotalia guianensis Sotalia fluviatilis Sistemática em Quirópteros Ordem hiroptera: ~ espécies No rasil: >0 espécies, % dos mamíferos continentais Família Phyllostomidae Gênero rtibeus ados de 0 indivíduos sequenciados yt-b+oi Filogenia do gênero rtibeus planirostris amplus obscurus lituratus yt- + OI 9 9 jamaicensis sp2 obscurus sp2 jamaicensis 8 nchisthenes hartii fimbriatus inopinatus fraterculus hirsutus concolor 98 watsoni aztecus phaeotis toltecus phaeotis cinereus sp2 9 9 gnomus glaucus anderseni cinereus

8 28/0/20 Filogenia do gênero rtibeus planirostris amplus obscurus lituratus rtibeus obscurus yt- + OI 9 9 jamaicensis sp2 obscurus sp2 jamaicensis 8 nchisthenes hartii fimbriatus inopinatus fraterculus hirsutus concolor 98 watsoni aztecus phaeotis toltecus phaeotis cinereus sp2 9 9 gnomus glaucus anderseni cinereus rtibeus obscurus? 8, 98 8,,, 9, 9,, 8 8, 8 8, 9, 8, 2 **, 9,, 88,, 8, 0, 2 80, 9, 9 0, 8, 92 89,, 9, 9,, 8 8, 88 98, 98, 98, 92,,, 9, 8, 2,,,, 9, 9, 98,,, 9,,,,,, 9,,,,, planirostris amplus obscurus lituratus divergência jamaicensis sp2,% obscurus sp2 jamaicensis fimbriatus inopinatus fraterculus hirsutus concolor watsoni aztecus phaeotis Y8 toltecus phaeotis PU cinereus sp2 gnomus glaucus anderseni cinereus nchisthenes hartii yt-b obscurus amplus planirostris lituratus jamaicensis sp2 obscurus sp2 22O jamaicensis ntre rasil,peru e olômbia rtibeus fuliginosus Gray (88)? rtibeus gnomus lta diversidade de haplótipos (h = 0,98) lta diversidade nucleotídica (p = 0,0) rtibeus gnomus mazonia errado 8

9 28/0/20 iversidade filogenética e prioridades de conservação Vários métodos filogenéticos foram propostos como ferramentas de identificação de áreas prioritárias para conservação Áreas com grande riqueza de grupos filogenéticos basais (Marsupiais, Xenarthra, Peripatus, Pteridófitas etc), poderiam ser priorizadas iversidade filogenética Gambá Tatus nta Peripatus Faith (200) b, f, h, j são linhagens que representam uma grande diversidade filogenética xemplo: áreas com linhagens basais (Peripatus, tatu, anta e gambá) seriam mais ricas filogeneticamente do que áreas com espécies relacionadas (capivara, preá, paca, mocó e cutia) nálises filogenéticas e filogeográficas Mega Mrayes RxML east Network TS 9