Teoria e métodos em Biogeografia Histórica

Transcrição

1 Teoria e métodos em Biogeografia Histórica 22/set/2014

2 O que estuda a Biogeografia Histórica (Evolutiva)? Padrões de distribuição dos organismos Processos inerentes do planeta nas dimensões espaço e tempo Processos inerentes dos organismos nas dimensões espaço e tempo

3 Distribuição dos Struthioniformes casuar ema (Brown & Lomolino 1998) emu avestruz kiwi

4 Processos espaço-temporais do planeta (abióticos/geológicos) Tectônica de placas/deriva continental: paradigma das geociências (Ocean Drilling Stratigraphic Network,

5 (Ribeiro 2006, Neotropical Ichthyology, 4: )

6 Variações climáticas Correntes marinhas

7 19,5 ma 16,5 ma Variações no nível do mar HOJE 7,5 ma 4,5 ma (Frailey, Neogene paleogeography of the Amazon basin. TER-QUA Symposium Series)

8 Processos espaço-temporais dos organismos (bióticos) Vicariância Dispersão Extinção Resposta dos organismos frente aos processos espaço-temporais abióticos.

9 Barreira geográfica População ancestral t = -2 t = -1 DISPERSÃO Diferenciação biológica (especiação) t = 0

10 Barreira geográfica População ancestral t = -2 t = -1 Diferenciação biológica (especiação) VICARIÂNCIA t = 0

11 EXTINÇÃO t = -1 t = 0

12 Alguns problemas... EXTINÇÃO PÓS-VICARIÂNCIA t = -3 t = -2 t = -1 t = 0

13 EXTINÇÃO PÓS-DISPERSÃO População ancestral t = -3 t = -2 t = -1 t = 0

14 AUMENTO DA ÁREA DE DISTRIBUIÇÃO (widespread taxa) Cenário pós-vicariância t = -1 t = 0

15 Vicariância como processo causal da diversidade León Croizat ( ) 1958 Biogeografia dispersalista Biogeografia vicariante

16 Classificação dos métodos de biogeografia histórica (Nihei 2011, Biogeografia Cladística)

17 Biogeografia Cladística Donn Rosen Norman Platnick Gareth Nelson Desenvolvem a Biogeografia Cladística: Integração entre Tectônica de Placas (Wegener), Vicariância (Croizat) e Sistemática Filogenética (Hennig) Nelson & Platnick (1981) Systematics and biogeography: cladistics and vicariance Nelson & Rosen (1981) Vicariance biogeography: a critique Correspondência entre padrão de distribuição (relacionamento entre áreas) e história dos táxons (relacionamento entre táxons) Somente dados de distribuição geográfica seriam insuficientes para reconhecer os fatores causais (dispersão/vicariância) para padrões de disjunção distribucional (Platnick & Nelson, 1978)

18 Fundamentação: Fragmentação da área < > Cladogramas sp rj es sp rj es sp rjes rjes sprjes sprjes Cladograma de área Cenário geológico A história dos organismos reflete a história do planeta, e vice-versa...

19 (Sanmartín & Ronquist 2004)

20 (Crisci et al. 2003) Busca por padrões : congruência entre vários grupos 1. Reconstrução dos cladogramas para os grupos taxonômicos em estudo; 2. Obtenção de cladogramas de táxon-área (TAC) (ou cladograma taxonômico de áreas ou cladograma individual de áreas) pela substituição do nome do táxon pela sua área (de endemismo); 3. Reconhecimento de um cladograma geral de áreas (ou areagrama).

21 A descoberta de um padrão é uma evidência de que os táxons possivelmente tiveram uma história comum. (Ebach & Humphries, 2002, Enghoff 1996, Humphries & Parenti 1999, Morrone & Crisci 1995). (Crisci et al. 2003)

22

23 Cladograma taxonômico Cladograma de áreas

24 Exemplificando... cladograma individual de áreas (TAC) 1 (Morrone, 2004) cladograma geral de áreas (areagrama) {procura por congruência entre vários grupos}

25 Cenários problemáticos... sp rj es ba sp-rj es ba Táxon amplilocado (widespread) sp es ba Área ausente sp rj es ba sp Distribuição redundante

26 Para a resolução de cenários problemáticos... PRESSUPOSTOS A0, A1, A2 (Crisci et al. 2003)

27 Métodos analíticos da Biogeografia Cladística Métodos baseados em padrão ( pattern-based ) Busca por padrões gerais de relacionamento entre áreas sem pressuposições iniciais sobre os processos biogeográficos causais. - Análise de Componentes (Component analysis) - Análise de Parcimônia de Brooks (BPA, Brooks parsimony analysis) - Análise de sub-árvores livres de paralogia (Paralogy-free subtree analysis) - Análise de suposição de 3 áreas (Three-areas statement analysis) Métodos baseados em eventos ( event-based ) Inicialmente definem-se modelos (ou cenários) contendo processos biogeográficos causais para assim gerar padrões gerais de relacionamento entre áreas. - Análise de reconciliação de árvores (RTA, Reconciled Tree Analysis) - Análise de eventos vicariantes (Vicariance Events Analysis ou Hovenkamp s Vicariance Analysis) - Análise de Dispersão-Vicariância (DIVA, Dispersal-Vicariance Analysis)

28 Análise de Parcimônia de Brooks (BPA) O método parasitológico de Hennig (1966) Sobre a regra de Fahrenholz: - Há supostamente uma correspondência da evolução e diversificação dos hospedeiros com a de seus parasitas. - Grupos mais diferenciados de hospedeiros possuem uma maior variedade de parasitas do que aqueles menos diferenciados. Exemplo de paralelismo completo entre parasitas e seus hospedeiros Hospedeiro Parasita (Hennig, 1966)

29 Exemplo de paralelismo incompleto entre parasitas e seus hospedeiros Hospedeiro Parasita (Hennig, 1966)

30 Brooks (1981) Hennig não era um parasitologista, por isso não é surpreendente que ele enxergasse o problema somente do ponto de vista do hospedeiro. Ele nunca escreveu sobre a possibilidade de formular cladogramas de parasitas separadamente, ou da possibilidade de comparar ambos cladogramas de hospedeiros e parasitas [sic]. Eu descobri que era possível construir cladogramas de relacionamentos de parasitas sem usar dados sobre relacionamentos de hospedeiros ou distribuições geográficas.

31 Brooks (1981): PARASITAS como caracteres (presença/ausência) e HOSPEDEIROS como terminais parasitas hospedeiros (Brooks, 1981) Adição de nós (ancestrais)

32 Wiley (1988): batiza o método como Análise de Parcimônia de Brooks TÁXONS como caracteres (presença/ausência) e ÁREAS como terminais

33 Wiley (1988): cladogramas resultantes do BPA

34 Análise de Parcimônia de Brooks (BPA) Procedimentos operacionais (Crisci et al. 2003) 1. Reconstrução do cladograma de táxons (ABCD); 2. Obtenção do cladograma taxonômico de áreas pela substituição do nome do táxon pela sua área de endemismo; 3. Confecção de uma matriz binária de área X táxons (1234 áreas; ABCD táxons; EFG táxons ancestrais), com zero (ausência) e 1 (presença), com uma área hipotética tudo-zero para enraizamento dos cladogramas. 4. Análise de parcimônia e obtenção de um cladograma de áreas (individual ou geral).

35 Softwares para aplicação do BPA Qualquer programa de análise filogenética por parcimônia: PAUP 4.0b10 (Swofford, 2001) Winclada (Nixon, 2002) + Nona 2.0 (Goloboff, 1993) TNT 1.1 (Goloboff, Farris & Nixon, 2007) Etc...

36 Importância do fator temporal em inferências biogeográficas Donoghue & Moore (2003): fator temporal e discriminação de padrões (Nihei 2011)

37 Observando um cenário atual Evento vicariante? t = 0 t = 0 t = 0 Pergunta: Estes três grupos diversificaram-se nesta região devido ao mesmo processo causal (vicariância)?

38 Congruência espacial MAS não temporal Evento vicariante t = -2 t = -1 t = 0