Teoria e Prática de Sistemática Filogenética

Transcrição

1 Disciplina BOT-99 PPG-BOT-INPA 2015 Teoria e Prática de Sistemática Filogenética Alberto Vicentini [email protected] Mário Henrique Terra Araujo [email protected] Programa de Pós-Graduação em Botânica do INPA Manaus, Junho 2015

2 Aula 05 Gene Trees vs. Species Trees Histórias evolutivas dos genes Histórias evolutivas das populações ou espécies

3 Aula 05 Gene Trees vs. Species Trees Histórias evolutivas dos genes Incongruências Discordância genealógica Duplicações genéticas Sorteamento de polimorfismos ancestrais Transferência Lateral (Horizontal) de genes Histórias evolutivas das populações ou espécies

4 Aula 05 Gene Trees vs. Species Trees Histórias evolutivas dos genes Incongruências Discordância genealógica + difícil porém + valioso Duplicações genéticas Sorteamento de polimorfismos ancestrais Transferência Lateral (Horizontal) de genes Histórias evolutivas das populações ou espécies

5 Gene Trees em Populações de organismos sexuais biparental uniparental asexuais dois alelos, cada um com sua história genoma é herdado inteiro, (não) há mudança de homologia primária (posição dos genes no cromossomo e alinhamento)

6 Alelos diplóide Duas ou mais cópias de um gene, num locus, (local) no cromossomo (com ou sem variação na sequência de DNA e com/sem efeito fenotípico)

7 Alelos como variação de sequência molecular As duas cópias em cromossomo homólogos X2 X2 X3 X2

8 Alelos Gametas Think like a gamete!! Cada alelo é segregado independentemente, tem a sua genealogia Alan Templeton

9 Alelos diplóide Duas ou mais variantes de um gene, no locus, (local) no cromossomo

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11 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

12 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

13 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

14 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

15 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

16 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

17 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

18 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

19 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

20 Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

21 56 cruzamentos ~ 9.8 milhões de caminhos possíveis Indivíduo = 2 alelos (do pai e mãe)

22 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like

23 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Coalescencia

24 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Coalescencia

25 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Coalescencia

26 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Coalescencia

27 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Coalescencia Coalescencia + velha

28 Relações reticuladas Intra-populacional História do gene é tree-like Sorteamento de polimorfismo ancestral (extinção de variação) Coalescencia Coalescencia + velha

29 Árvores discordantes Dois Locus (genes) em diferentes cromossomos (unlinked)

30 Árvores discordantes Dois Locus (genes) em diferentes cromossomos (unlinked) Segregação alélica é independente e devido à RECOMBINAÇÃO, genes não ligados fisicamente podem ter filogenias discordantes

31 White et al. 2009

32 Gene tree == filogenia dos alelos de um único gene ou locus ou "recombinational gene"

33 Gene tree == filogenia dos alelos de um único gene ou locus ou "recombinational gene"

34 Coalescência alelos de A e (B+C) Coalescência alelos das populações B e C

35 Coalescência alelos das populações B e C Coalescência alelos de A e (B+C) Deep coalescence

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40 Species Tree Gene Tree

41 Species Tree Persistência de polimorfismo ancestral (incomplete lineage sorting) Gene Tree

42 Species Tree Gene Tree Duplicações de genes Transferência Lateral - Introgressão - Hibridização

43 Duplicações de genes duplicação de genes ou genes grupos de genes linkados polyploidia Duplicação do genoma inteiro

44 Gene Family Duplicação

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46 Duplicações de genes Comparações ortólogas Comparações parálogas Comparações ortólogas Genes Knox são expressos exclusivamente no meristema e no tronco de folhas simples, e em primórdios foliares de folhas compostas, possivelmente envolvidos com diversidade de forma de folhas

47 Duplicações de genes

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50 Paralogia

51 Evolução reticulada Species Tree Gene Tree Transferência Lateral/Horizontal de Genes Introgressão - Hibridização - fusão de linhagens

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53 Transferência Lateral/ Horizontal de Genes (sem cruzamento sexual) LGT ~

54 Hibridização / Introgressão

55 Hibridização / Introgressão

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57 Heerwaarden et al

58 Especiação por hibridação lineage fusion

59 Wendel & Grover 2015

60 Hibridização / Introgressão Fusão genômica Duplicação genômica Persistência de Polimorfismo Ancestral

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62 Hedyosmum (Chloranthaceae) ZHANG et al. 2015

63 Pagamea guianensis s.l. 4 to 6 Ma BP cpdna ** ** ** ** ** ITS ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** ** **** ** ** ** ** ** ** Latitude km Longitude 8 to 10 Ma BP Vicentini in review

64 Espécies Devemos esperar que espécies sejam monofiléticas? Podemos reconhecer espécies com o critério de monofilia? Hibridização / Introgressão Fusão genômica Duplicação genômica Persistência de Polimorfismo Ancestral

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66 Espécies como linhagens Conceitos como critérios Todos os conceitos modernos de espécie definem, explícita ou implicitamente, que espécies são segmentos de linhagens evolutivas no nível de populações de Queiroz 1998

67 Espécies como linhagens Conceitos como critérios Monofilia em todos os apelos de um gene Isolamento reprodutivo

68 Espécies como linhagens Conceitos como critérios Monofilia em todos os apelos de um gene Isolamento reprodutivo Isolamento reprodutivo Monofilia em todos os apelos de um gene

69 Espécies como linhagens Conceitos como critérios Monofilia em todos os apelos de um gene Isolamento reprodutivo Isolamento reprodutivo Monofilia em todos os apelos de um gene Espécies como "indivíduos" E cada causo é um causo Toshiba

70 Especiação Isolamento reprodutivo deve ser o critério que guia o entendimento de espécies e de especiação Coyne and Orr 2004