Como os alelos localizam-se em um mesmo. dos gametas, a não ser que ocorra permutação ou crossing over;

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2 Devido um organismo possuir milhares de genes e apenas alguns pares de cromossomos, é de se esperar, portanto, que um número razoável de pares de genes esteja localizado num mesmo par de cromossomos homólogos. Observe o esquema ao lado; Como os alelos localizam-se em um mesmo cromossomos, eles não se separam na formação dos gametas, a não ser que ocorra permutação ou crossing over; Analise os dois exemplos a seguir que compara a meiose em indivíduos em que os pares de alelos Aa e Bb estão localizados em cromossomos diferentes, com outro em que os pares de alelos Aa e Bb estão ligados em um mesmo cromossomo;

3 Quando genes não estão ligados, segregam-se independentemente, formam-se quatro tipos de gametas, todos em igual proporção. Quando os genes estão ligados e não há permutação entre eles, formam-se apenas dois tipos de gametas em igual proporção. Genes ligados ou linkage são genes que se encontram em um mesmo cromossomo;

4 Permutação ou crossing over é a troca de segmentos entre cromátides homólogas, durante a meiose. Analisando os gametas obtidos no exemplo ao lado podemos observar que existem gametas recombinantes e gametas parentais. Os gametas recombinantes são os que apresentam as novas combinações gênicas resultantes da permutação (Ab,aB). Gametas parentais (AB,) são os que apresentam as combinações gênicas nãoresultantes de permutação.

5 Na ligação completa ou linkage total a célula completa a meiose formando gametas sem a ocorrência de crossing over. Portanto, os gametas formados indicam exatamente os alelos que apresentam linkage no cromossomo. Neste caso concluímos que, no indivíduo da esquerda, (A) esta ligado a (B) enquanto (a ) esta ligado (b). gametas AB x AB Efetuando as combinações possíveis temos os descendentes AaBb e ab. Na ligação parcial, incompleta ou linkage parcial a célula completa a meiose formando gametas com a ocorrência de crossing over. Neste caso, os gametas em maior proporção, sempre os gametas parentais, indicam os alelos que apresentam linkage. Os gametas recombinantes, sempre em menor proporção, indica a taxa de crossing over ou taxa de permutação. Este valor nos da a distância entre os alelos ligados. AB x gametas AB Ab ab Efetuando as possíveis combinações temos os descendentes AaBb e ab (tipos parentais) e Ab e aabb (tipos recombinantes).

6 Podemos diferenciar a ocorrência de ligação gênica ou de segregação independente observando os seguintes detalhes: Se um indivíduo diíbrido (AaBb) produz quatro tipos de gametas, todos com a mesma proporção (25% AB; 25% Ab; 25% ab; 25% ). Trata-se de um caso de segregação independente; Se um indivíduo diíbrido (AaBb) produz apenas dois tipos de gametas (50% AB e 50% ). Trata-se de um caso de ligação gênica, em que não houve permutação; Se um indivíduo diíbrido (AaBb) produzir quatro tipos de gametas em proporções diferentes das esperadas pela segunda lei de Mendel. Trata-se de um caso de genes ligados, que se recombinaram por ocorrer permutação na meiose. Por exemplo: 40% AB; 40% : 10% Ab : 10% ab. OBS.: Quando o problema não fornece as porcentagens dos gametas do híbrido deve-se analisar as porcentagens fenotípicas dos descendentes do cruzamento entre o diíbrido e o duplo recessivo (cruzamento-teste). Isso porque o duplo recessivo produz apenas um tipo de gameta (), e a proporção fenotípica da prole corresponderá à proporção gamética do diíbrido.

7 A forma cis ocorre quando os alelos dominantes (A) e (B) estão ligados a um cromossomo e seus alelos recessivos (a) e (b) estão ligados aos cromossomos homólogos. A forma trans ocorre quando um alelo dominante de uma par (A) e o alelo recessivo de outro par (b) estão ligados a um cromossomo enquanto seus alelos (a e B) estão ligados ao cromossomo homólogo. Posição cis Posição trans A a A a B b b B

8 Quanto mais afastados estiverem dois genes, em um cromossomo, maior será a taxa de recombinação entre eles. A proporção de gametas recombinantes, no total de gametas produzidos, é a taxa de recombinação(tr): TR= quantidade de gametas recombinantes quantidade total de gametas

9 Quando a taxa de recombinação entre dois genes é igual a 1%, convencionou-se que a distância relativa entre eles é de uma unidade de recombinação (UR), unidade de mapa (UM), morganídeo ou centimorgan (cm). O primeiro cromossomo que começou a ser mapeado foi o cromossomo II da drosófila, onde estão os genes p, r e v, entre os quais as taxas de recombinação são as seguintes: - entre p e v = 17% - entre p e r = 9% - entre r e v = 8% A análise desses dados permite concluir que: -como a taxa de recombinação entre os genes p e v é d 17%, seus locos distam 17 unidade de recombinação 17 p v

10 como a taxa de recombinação entre os genes p e r é de 9%, seus locos estão a 9 unidades de recombinação; há duas possibilidades para posicionar o gene r a uma distância de 9 unidades de recombinação do gene p, à esquerda ou à direita deste; 9 17 r p v 9 17 p r v Se estivesse à esquerda, a distância entre r e v seria de 26 unidades de recombinação. Entretanto, como a taxa de recombinação entre os genes r e v é de 8%, o gene r deve estar à direita de p e a 8 unidades de recombinação do gene v. Portanto a seqüência dos genes no cromossomo II da drosófila é p r v. p r v